沒有水就沒有生命“有收無收在于水”水分代謝醫學宣教專家講座第1頁散失吸收運輸水分代謝醫學宣教專家講座第2頁

第一節水在植物生活中主要性

一、植物含水量及其存在狀態

植物組織含水量普通為70%~90%。存在狀態：束縛水和自由水

束縛水（boundwater）：被原生質組分吸附，不能自由移動水分。

自由水（freewater）：不被原生質組分吸附，可自由移動水分。自由水/束縛水是衡量植物代謝強弱和抗性生理指標之一。水分代謝醫學宣教專家講座第3頁親水物質水分代謝醫學宣教專家講座第4頁

二、水對植物生理生態作用生理作用：

1、水是原生質主要組分

2、水直接參加植物體內主要代謝過程

3、水是許多生化反應和物質吸收、運輸良好介質

4、水使植物保持固有姿態

5、細胞分裂和延長生長需要足夠水水分代謝醫學宣教專家講座第5頁

生態作用：

1、調整植物體溫

高比熱：(4.187kj?kg-1K-1),穩定植物體溫.

高汽化熱：(25oC,2.45kj?kg-1)降低體溫，防止高溫危害

2、介電常數高：有利于離子溶解

3、水對可見光有良好通透性

4、水可調整植物生存環境

水分代謝醫學宣教專家講座第6頁

第二節

植物細胞對水分吸收※

吸脹性吸水（未形成液泡細胞）

吸水方式代謝性吸水（直接耗能）滲透性吸水（具液泡細胞）水分代謝醫學宣教專家講座第7頁

一、細胞滲透性吸水（一）自由能、化學勢、水勢概念

自由能（G）：物質能用于做功潛在能量。化學勢（μ）：每摩爾體積某物質自由能。水分代謝醫學宣教專家講座第8頁

水G1mol水G

μwΨw

＝

水勢（waterpotential）：每偏摩爾體積水化學勢差。μw-μ?w＝Vw，mVw，m△μw純水化學勢水分代謝醫學宣教專家講座第9頁純水水勢最高，定為0

單位：

ΔμJ/molN·m/molN

Ψw=

===

Vw，mm3/molm3/molm2

水勢單位是壓強單位，帕斯卡（Pa）、兆帕斯卡（Mpa）、大氣壓（atm）、巴（bar）

1bar=105Pa=0.1MPa=0.987atm水分代謝醫學宣教專家講座第10頁

Vw，m：偏摩爾體積，指在恒溫、恒壓和其它組分不變條件下，加入1摩爾水所引發體積增量。

如：純水摩爾體積是18cm3,將其加入100cm3乙醇中，最終體積是118.07cm3，水偏摩爾體積是多少？（18.07cm3）

水分代謝醫學宣教專家講座第11頁

幾個常見化合物水勢溶液Ψw/Mpa

純水0Hoagland營養液-0.05

海水-2.501mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.50水分代謝醫學宣教專家講座第12頁

（二）滲透作用

滲透作用（osmosis）：水分從水勢高系統經過半透膜向水勢低系統移動現象。純水糖水半透膜水分代謝醫學宣教專家講座第13頁

植物細胞就是一個滲透系統成熟細胞原生質層（原生質膜、原生質和液泡膜）相當于半透膜。液泡液、原生質層和細胞外溶液組成了一個滲透系統。水分代謝醫學宣教專家講座第14頁質壁分離現象能夠處理以下問題：1、判斷細胞死活2、測定細胞滲透勢3、觀察物質經過原生質層速率。水分代謝醫學宣教專家講座第15頁（三）植物細胞水勢組成

※

Ψw

=Ψπ+Ψp+

ΨmΨπ:滲透勢，也稱溶質勢（Ψs）因為溶質顆粒存在而引發水勢降低值。恒為負值。

Ψπ=-iCRTi:解離系數，C：溶質濃度R：氣體常數，T：絕對溫度水分代謝醫學宣教專家講座第16頁Ψp

：壓力勢，因為細胞壁壓力存在而引發水勢增加值。普通情況下，壓力勢為正值；質壁分離時，壓力勢為零；猛烈蒸騰時，壓力勢為負值。水分代謝醫學宣教專家講座第17頁

Ψm

：襯質勢，因為細胞膠體物質親水性和毛細管對自由水束縛而引發水勢降低值。恒為負值。

未形成液泡細胞水勢等于襯質勢，

Ψw=Ψm

已形成液泡細胞，襯質勢很大，但絕對值很小（趨于零），可忽略不計。故：Ψw=Ψπ+

Ψp水分代謝醫學宣教專家講座第18頁ΨwΨsΨp

0.91.01.11.21.31.41.5

相對體積1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢、溶質勢、壓力勢/MPa水分代謝醫學宣教專家講座第19頁

（1）初始質壁分離時，V=1.0，

Ψp=0，Ψw=

Ψs=-2.0MPa

（2）充分膨脹時，V=1.5，

Ψw=0Ψs=

Ψp

（3）猛烈蒸騰時，Ψp<0水分代謝醫學宣教專家講座第20頁（四）細胞間水分移動（Ψw，Map）A-0.8B-0.6C-0.4（1）將細胞放入高水勢溶液中：（2）將細胞放入低水勢溶液中：（3）將細胞放入等水勢溶液中:水分代謝醫學宣教專家講座第21頁例2：

將一個細胞放入滲透勢為-0.2MPa溶液中，到達動態平衡后，細胞滲透勢為-0.6MPa，細胞壓力勢等于多少？例1：有一為水分充分飽和細胞，將其放入比細胞液濃度低100倍溶液中，則其細胞體積（）A、變大B、變小C、不變水分代謝醫學宣教專家講座第22頁例3：假設一個細胞滲透勢為-0.8Mpa,將其放入滲透勢為-0.3Mpa溶液中，請計算細胞壓力勢為何值時才分別發生以下三種情況？1、細胞體積變大2、細胞體積變小3、細胞體積不變(ψp<0.5，≥0)(ψp>0.5，≤0.8)(ψp=0.5)水分代謝醫學宣教專家講座第23頁二、細胞吸脹吸水吸脹作用：指親水膠體吸水膨脹現象。不一樣物質吸脹力大小不一樣，如：蛋白質

>淀粉>纖維素，吸脹力即襯質勢。

干燥種子、根尖、莖尖分生細胞、果實和種子形成過程中靠吸脹吸水，其水勢等于其襯質勢，豆類種子膠體襯質勢可小于100Mpa。

=

細胞吸水飽和時ψm=0水分代謝醫學宣教專家講座第24頁三、細胞代謝性吸水

代謝性吸水：利用細胞呼吸釋放能量使水分透過質膜進入細胞過程。水分代謝醫學宣教專家講座第25頁

四、水分跨膜移動路徑

1、單個水分子經過膜脂雙分子層間隙進入細胞

2、水集流經過質膜上水孔蛋白組成水通道進入細胞水孔蛋白：是一類含有選擇性地、高效轉運水分膜通道蛋白。

水分代謝醫學宣教專家講座第26頁??????????????????

??????????????????水分子水通道類脂水分跨膜移動路徑示意圖水孔蛋白水分代謝醫學宣教專家講座第27頁

水孔蛋白活化依靠磷酸化和脫磷酸化作用調整。

如依賴Ca2+蛋白激酶可使其絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白水通道加寬，水集流經過量增加。如除去此磷酸基團，則水通道變窄，水集流經過量降低。水分代謝醫學宣教專家講座第28頁

第三節植物根系對水分吸收※

一、根系吸水部位吸水主要器官是根系，根吸水主要部位是根尖，根尖吸水最活躍部位是根毛區。二、根系吸水方式及其動力方式：被動吸水和主動吸水

1、被動吸水

吸水動力：蒸騰拉力水分代謝醫學宣教專家講座第29頁

蒸騰拉力：因為蒸騰作用產生一系列水勢梯度使導管中水分上升力量。

被動吸水是植物吸水主要方式。

2、主動吸水—以根壓為吸水動力根壓：因為植物根系生理活動而使液流從根部沿導管上升壓力。

傷流和吐水是由根壓引發。水分代謝醫學宣教專家講座第30頁◆根壓產生機理：水分代謝醫學宣教專家講座第31頁◆根壓產生機理：▽滲透論：根系主動吸收無機離子進入共質體達中柱內活細胞，然后釋放至導管中，引發離子積累，使其水勢降低，而內皮層以外質外體水勢較高，因而水分就不停經過滲透作用進入導管，造成水分向中柱擴散作用，在中柱內產生一個靜水壓力，即根壓。▽代謝論：認為呼吸作用所產生能量參加根系吸水過程。比如，當外界溫度降低時、氧分壓下降、呼吸抑制劑存在時，根壓、傷流或吐水會降低或停頓。水分代謝醫學宣教專家講座第32頁

三、影響根系吸水原因

1、土壤水分情況◆土壤水分為可利用水和不可利用水。植物可利用水土壤水勢范圍為-0.05MPa~-0.30MPa◆

永久萎蔫系數（PWC）：植物剛發生永久萎蔫時土壤中存留含水量。◆土壤中可利用水=毛細管水-永久萎蔫系數。水分代謝醫學宣教專家講座第33頁2、土壤通氣情況土壤通氣不良:A、缺O2，呼吸減弱，影響根壓；B、長時間無氧呼吸，根系中毒；C、土壤還原性物質過多，不利于根系生長與吸收。水分代謝醫學宣教專家講座第34頁3、土壤溫度

低溫：原生質粘性增大，水分不易透過.酶活性降低，影響主動吸水.水分子運動減慢.根系生長遲緩，吸收面積降低高溫：

加速根系老化，吸收面積減少.酶鈍化，主動吸水下降。4、土壤溶液濃度土壤溶液水勢普通高于根細胞水勢，施肥過多產生“燒苗”現象。(ψ土>

-0.1Mpa)水分代謝醫學宣教專家講座第35頁第四節蒸騰作用※

一、蒸騰作用生理意義

蒸騰作用（transpiration）：指植物體內水分以氣態方式從植物體表面向外界散失過程。液態散失—吐水

氣態散失—蒸騰作用失水方式：水分代謝醫學宣教專家講座第36頁

蒸騰作用生理意義：

1、有利于水分吸收和運輸蒸騰拉力是高大樹木吸水主要動力

2、有利于礦物質和有機物吸收和運輸

3、維持植物體溫恒定水分代謝醫學宣教專家講座第37頁二、蒸騰作用部位及指標

（一）部位

1、植物幼小時，地面以上全部表面２、皮孔蒸騰—高大木本植物，約占全部蒸騰0.1%3、葉片蒸騰（1）角質蒸騰—約占全部蒸騰5%~10%（2）氣孔蒸騰

—主要方式水分代謝醫學宣教專家講座第38頁（二）蒸騰作用指標

1.蒸騰速率（transpirationrate）：植物在一定時間內單位葉面蒸騰水量。（g/dm2·h）。

2.蒸騰比率或蒸騰效率：植物每消耗１㎏水所生產干物質克數。農作物為２～10g/㎏。

3.蒸騰系數或需水量：植物制造1g干物質所消耗水量（g）。農作物為100～500水分代謝醫學宣教專家講座第39頁

三、氣孔蒸騰

（一）經過氣孔蒸騰速率氣孔很小，但數目很多，氣孔面積普通不超出葉面積1%，但經過氣孔蒸騰量卻到達葉片一樣面積蒸發量50%以上。經過小孔擴散速率與孔周長成正比,不與面積成正比。此規率叫小孔擴散率。水分代謝醫學宣教專家講座第40頁※（二）氣孔運動機理

水分代謝醫學宣教專家講座第41頁（1）淀粉—糖改變學說

pH7

淀粉+nPi

nG-1-P

白天CO2下降，pH上升到7.0，淀粉磷酸化酶催化正向反應，淀粉水解成糖，引發保衛細胞滲透勢下降，水勢降低，保衛細胞吸水而膨脹，因而氣孔張開。夜晚則相反。

淀粉磷酸化EpH5水分代謝醫學宣教專家講座第42頁水分代謝醫學宣教專家講座第43頁（2）K+積累學說

光下光合磷酸化產生ATP活化質膜上H+-ATPE分解ATP，將H+分泌到細胞壁同時，把外面K+吸進保衛細胞，為平衡K+電性，Cl-也伴隨進入[K+、Cl-]Ψw下降吸水膨脹氣孔打開。水分代謝醫學宣教專家講座第44頁（3）蘋果酸代謝學說

光下保衛細胞光合作用[CO2]降低pH升高PEPC活性增強

生成蘋果酸保衛細胞Ψw降低細胞吸水膨脹氣孔打開。水分代謝醫學宣教專家講座第45頁

光照保衛細胞進行呼吸作用

光合作用

[CO2]降低

光合磷酸化氧化磷酸化淀粉pH升高水解

EMPATPPEP+HCO3-PEPC蘋果酸

光活化H+-ATPE

糖、蘋果酸、K+、Cl-

保衛細胞水勢下降排出H+

向周圍細胞吸水，膨壓升高氣孔張開氣孔運動機理水分代謝醫學宣教專家講座第46頁1.光照：光誘導氣孔開放(一些植物除外)，藍光和紅光最有效(與光合作用相同)。光促進光合作用，促進蘋果酸形成，促進K+和Cl-吸收等2.CO2：葉片內部低CO2分壓可使氣孔張開，高CO2則使氣孔關閉。◆影響氣孔運動原因水分代謝醫學宣教專家講座第47頁3.溫度：在一定溫度范圍內氣孔開度普通隨溫度升高而增大。在25℃以上時氣孔開度最大，30-35℃時開度會減小。低溫下開度減小或關閉。4.葉片含水量：葉片水勢直接影響氣孔開度。白天猛烈蒸騰時失水過多，氣孔關閉。雨天葉片含水過多，表面細胞體積膨大，擠壓保衛細胞，使氣孔關閉。水分代謝醫學宣教專家講座第48頁5.風：大風使保衛細胞失水過多而促進氣孔關閉。微風有利于氣孔開放和蒸騰6.植物激素：細胞分裂素促進氣孔開放，而ABA促進氣孔關閉。干旱時根產生ABA向上運輸到地上部，促進保衛細胞膜上K+外流通道開啟，向外運輸K+量增加，使保衛細胞水勢增大而失水，從而促進氣孔關閉水分代謝醫學宣教專家講座第49頁四、影響蒸騰作用原因蒸騰速率∝

氣孔下腔蒸氣壓-大氣蒸氣壓

∝氣孔阻力+

擴散層阻力擴散力擴散阻力水分代謝醫學宣教專家講座第50頁擴散層氣孔阻力大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓水分代謝醫學宣教專家講座第51頁（一）內部原因

1、氣孔和氣孔下腔氣孔頻度（氣孔數/cm2）和氣孔大小直接影響內部阻力，氣孔下腔體積影響內部蒸氣壓。

2、葉片內部面積指內部細胞間隙面積。內部面積大，有利于蒸騰。水分代謝醫學宣教專家講座第52頁（二）環境原因

1、光照——最主要外界條件光照提升葉溫，葉內外蒸氣壓差增大，有利蒸騰；光使氣孔開放，氣孔阻力減小。

2、空氣相對濕度大，蒸騰慢

3、溫度高，有利蒸騰

4、風微風促進，強風抑制水分代謝醫學宣教專家講座第53頁

一、水分運輸路徑

土壤水根毛根皮層根中柱鞘根導管莖導管葉柄導管葉脈導管葉肉細胞

葉細胞間隙氣孔下腔氣孔大氣第五節植物體內水分運輸水分代謝醫學宣教專家講座第54頁水分代謝醫學宣教專家講座第55頁

二、水分沿導管或管胞上升動力

水分上升動力：根壓和蒸騰拉力

水分上升原因：蒸騰—內聚力—張力學說

（1）水柱有張力，（0.5~3MPa）（2）水分子間有較大內聚力（20Mpa），內聚力>＞張力（3）水分子對導管坒有很強附著