第二節植物細胞對礦質元素的吸收一、生物膜生物膜(biomembrane)是指構成細胞的所有膜的總稱。按其所處位置可分為兩種：一種處于細胞質外面的一層膜叫質膜，也可叫原生質膜；另一種是處于細胞質中構成各種細胞器的膜，叫內膜(endomembrane)。質膜可由內膜轉化而來(如子細胞的質膜由高爾基體小泡融合而成)。生物膜是細胞結構的基本形式，它對酶催化反應的有序進行和整個細胞的區域化都提供了一個必要的結構基礎。生物膜的功能是多種多樣的，如細胞的物質代謝、能量轉換和信息傳遞等都與生物膜有關。（A）植物細胞的質膜，內質網和其他內膜是由磷脂雙分子層和蛋白質構成的。（B）根尖分生組織區域細胞的質膜的透射電鏡照片。質膜的總厚度為8nm，可看成是兩條集中的帶和一個介入空間。（C）普通磷脂的化學結構和分子空間結構：卵磷脂和半乳糖甘油。圖1.9膜的流動鑲嵌模型的現代模型，描述了完整的、外圍的和脂類固定的膜蛋白質。未按標尺繪制。（一）膜的特性和化學成分在真核細胞中，膜結構占整個細胞干重的70%～80%。生物膜由蛋白質、脂類、糖和無機離子等組成。蛋白質約占60%～65%，脂類占25%～40%，糖占5%。脂類與蛋白質的比例，因不同細胞、細胞器或膜層而相差很大。功能復雜的膜，其蛋白質含量可達80%，而有的只占20%左右。由于脂類分子的體積比蛋白質分子的小得多，因此生物膜中的脂類分子的數目總是遠多于蛋白質分子的數目。圖1-7細胞膜的結構圖

膜各個斷面的名稱ES，質膜的細胞外表面（extrocytopasmicsurface）；PS，質膜的原生質表面（protoplasmicsurface）；EF（extrocytopasmicface），質膜的細胞外小頁斷裂面；PF（protoplasmicface），原生質小頁斷裂面。樣品經冰凍斷裂處理后，細胞膜往往從脂雙層中央斷開，為了便于研究，各部分都有固定的名稱(二)膜的結構

由辛格爾(S.J.Singer)和尼柯爾森(G.Nicolson)在1972年提出，認為液態的脂質雙分子層中鑲嵌著可移動的蛋白質。細胞膜由流動的脂雙層和嵌在其中的蛋白質組成。磷脂分子以疏水性尾部相對，極性頭部朝向水相組成生物膜骨架，蛋白質或嵌在脂雙層表面，或嵌在其內部，或橫跨整個脂雙層，表現出分布的不對稱性。

流動鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)模型強調膜的不對稱性和流動性。膜的不對稱性主要是由脂類和蛋白質分布的不對稱造成的。蛋白質在膜中有的半埋于內分子層，有的半埋于外分子層，即使貫穿全膜的蛋白質也是不對稱的。另外，寡糖鏈的分布也是不對稱的，它們大多分布于外分子層。膜的流動性其一是脂類分子是液晶態可動的，脂類分子隨溫度改變經常處于液晶態和液態的動態平衡之中，兩相中脂類分子排列不同，流動性大小也不同。其二是分布于膜脂雙分子層的蛋白質也是流動的，它們可以在脂分子層中側向擴散，但不能翻轉擴散。這說明了少量膜脂與膜蛋白有相對專一的作用，這種作用是膜蛋白行使功能所必須的。脂類雙分子層中磷脂分子的流動性磷脂轉位分子的活動機制(三)生物膜的功能在生命起源的最初階段，正是有了脂性的膜，才使生命物質——蛋白質與核酸獲得與周圍介質隔離的屏障而保持聚集和相對穩定的狀態，繼而才有細胞的發展。1.分室作用

細胞的膜系統把細胞內的空間分隔，使細胞內部的區域化，即形成各種細胞器，從而使細胞的代謝活動“按室進行”。各區域內均具特定的pH、電位、離子強度和酶系等。同時，由于內膜系統的存在，又將各個細胞器聯系起來共同完成各種連續的生理生化反應。植物葉肉細胞的圖示，描述了植物細胞的主要的膜系統和細胞壁區域。2.代謝反應的場所細胞內的許多生理生化過程在膜上有序進行。如光合作用的光能吸收、電子傳遞和光合磷酸化、呼吸作用的電子傳遞及氧化磷酸化過程分別是在葉綠體的光合膜和線粒體內膜上進行的。3.物質交換

質膜對物質的透過具有選擇性，控制膜內外進行物質交換。如質膜可通過擴散、離子通道、主動運輸及內吞外排等方式來控制物質進出細胞。各種細胞器上的膜也通過類似方式控制其小區域與胞質進行物質交換。4.識別功能

質膜上的多糖鏈分布于其外表面，似“觸角”一樣能夠識別外界物質，并可接受外界的某種刺激或信號，使細胞作出相應的反應。例如，花粉粒外壁的糖蛋白與柱頭細胞質膜的蛋白質可進行識別反應。膜上還存在著各種各樣的受體(receptor)，能感應刺激，傳導信息，調控代謝。二、植物細胞對溶質的吸收當植物根從外部吸收溶質時,首先有一個溶質迅速進入的階段，稱為第一階段,然后吸收速度變慢且較平穩，這稱為第二階段。在第一階段溶質進入質外體,在第二階段溶質進入原生質及液泡。圖

植物組織對溶質的吸收將實驗材料從溶液轉入水中,原來進入質外體的那些溶質會泄漏出來。用無O２、低溫或用抑制劑來抑制呼吸作用,則第一階段的吸收基本上不受影響,而第二階段被抑制。這表明,溶質進入質外體與其跨膜進入細胞質和液泡的機制不同，前者以被動吸收為主;后者以主動吸收為主。

三種膜運輸蛋白：通道、載體、和泵。通道蛋白和載體蛋白可以調節溶質順電化學勢梯度穿膜的被動運輸（通過簡單擴散和協助擴散）

一、被動吸收(passiveabsorption)

1、擴散指分子或離子沿著化學勢或電化學勢梯度轉移的現象。

不帶電的中性分子和粒子的擴散取決于其化學勢梯度或濃度梯度。帶電粒子的擴散除了其化學勢梯度或濃度梯度以外，還受體系間電勢高低的影響，亦即取決于其電化學勢的梯度。在壓力、重力等因素忽略不計的情況下，某一體系中某種離子的電化學勢可定量描述為：μ=μ0+RTlna+ZFE式中：μ為該離子的電化學勢；μ0為標準狀態下離子的電化學勢；R為氣體常數；T為熱力學溫度；a為離子的相對活度；Z為帶電荷數（帶正電為正數，帶負電為負數）；F為法拉第常數；E為離子所處體系的電勢。2、離子通道(ionchannel)

離子通道－由細胞膜上內在蛋白構成的允許離子通過膜的孔道。離子通道有多種類型，如根據它轉運溶質的選擇性有K+、Cl-、Ca2+、NO3-通道，也可能存在著供有機離子通過的通道。

從保衛細胞中已鑒定出兩種K+通道,一種是允許K+外流的外向通道，另一種則K+的內向通道。一個表面積為4000μm2的保衛細胞膜約有250個K+通道。離子通道開閉的機制有兩類:一類可對跨膜電勢梯度發生反應,另一類則對外界刺激(如光照、激素等)發生反應.離子通道的構像會隨環境條件的改變而發生變化,處于某些構像時,它的中間會形成孔,允許溶質通過。

物質經膜轉運蛋白順電化學梯度跨膜的轉運。它不需要細胞直接提供能量。膜轉運蛋白可分為兩類:通道蛋白和載體蛋白（部分）。

3.載體（ioncarrier）載體是一類能攜帶離子通過膜的內在蛋白。由載體轉運的物質首先與載體蛋白的結合部位結合,結合后載體蛋白產生構象變化,將被轉運物質暴露于膜的另一側,并釋放出去。載體蛋白對被轉運物質的結合及釋放,與酶促反應中酶與底物的結合及對產物的釋放情況相似。圖

協助擴散簡化模型通過載體進行被動轉運的示意圖。溶質是經通道蛋白還是經載體蛋白轉運,二者區別：通道蛋白載體蛋白沒有飽和現象有飽和現象（結合部位有限）順電化學勢梯度轉運順電化學勢梯度也可逆電化學梯度轉運被動吸收被動吸收或主動吸收轉運載體結合位點的飽和，使呈現速率達飽和狀態（Vmax），在理論上，通過通道的擴散速率是與運轉溶質或離子的濃度成正比的，跨膜的電化學勢梯度差成正比。①經通道的轉運是一種簡單的擴散過程,沒有飽和現象,經載體的轉運,結合部位數量有限,有飽和現象。②經通道轉運溶質是被動吸收，由載體進行的轉運可以是被動吸收(順電化學勢梯度)，也可以是主動吸收圖經通道或載體轉運的動力學分析細胞液和液泡中的離子濃度可以通過主動運輸（實箭頭）和被動運輸（虛線箭頭）進行控制。——利用呼吸釋放的能量，逆電化學勢梯度吸收礦質，這種過程稱為主動吸收。二、主動吸收(activeabsorption-質子泵）

ATP酶能催化ATP水解生成ADP和Pi，是參與能量代謝的關鍵酶。根細胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，體積大，橫跨整個膜，也是一種特殊的離子載體。質膜ATP酶催化反應如下:

ATP+H2OATP酶

ADP+Pi

ΔＧ＝－32kJ·mol-11molATP水解釋放32kJ能量，釋放的能量用于轉運離子。即把細胞質內的陽離子（H+、K+、Na+、Ca2+）向膜外“泵”出。H+是最主要的通過這種方式轉運的離子，所以將轉運H+的ATP酶稱為H+-ATPase或H+泵、質子泵。由于ATPase這種逆電化學勢梯度主動轉運陽離子造成了膜內外正、負電荷的不一致,形成了跨膜的電位差,故這種現象稱為致電,ATP酶稱為致電泵或生電質子泵(electrogenicpump)。跨膜的H+梯度和膜電位具有的能量合稱為H+電化學勢差ΔμH+也是其它離子或分子越膜進入細胞的驅動力。被動吸收

不需要代謝來直接提供能量的、順電化學勢梯度吸收礦質的過程主動吸收

要利用呼吸釋放的能量才能逆電化學勢梯度吸收礦質的過程擴散作用是指分子或離子沿著化學勢或電化學勢梯度轉移的現象

質膜H+-ATP酶細胞質膜上的一種蛋白復合體能催化ATP水解釋放能量并用于轉運離子協助擴散物質經膜轉運蛋白順濃度梯度或電化學梯度跨膜的轉運離子通道細胞膜中一類內在蛋白構成的孔道,可為化學或電學方式激活，允許離子順電化學勢通過細胞膜質膜Ca２+-ATPaseCa２+是另一種通過ATP酶轉運的離子。Ca２+-ATPase逆電化勢梯度將Ca２+從細胞質轉運到胞壁或液泡中。載體蛋白

是一類能攜帶離子通過膜的內在蛋白(也可主動運輸)植物細胞吸收礦質元素的主要方式

三、胞飲作用1.胞飲作用（pinocytosis）：物質吸附在質膜上，通過膜的內折而轉移到細胞內的攫取物質及液體的過程。2.特點：非選擇性，可吸收大分子。3.胞飲過程：物質吸附——質膜內陷（物質進入）——質膜內折——小囊泡——兩種去向：（1）囊泡溶解，物質留在細胞質內；（2）交給液泡。番茄和南瓜的花粉母細胞、蓖麻和松的根尖細胞中都有胞飲現象。圖7細胞吸收溶質演示

要點提示植物細胞吸收溶質的方式有4種：通道運輸、載體運輸、泵運輸和胞飲作用。已經證實了有K+、Cl-、Ca2+、NO3-等離子通道的存在。通過離子通道的運輸是順著跨膜的電化學勢梯度進行的，運輸速度較快，每秒鐘可運輸107~108個離子。運輸載體包括單向運輸載體、同向運輸器和反向運輸器，它們可以順著或逆著跨膜的電化學勢梯度運輸溶質。泵運輸通過質子泵和鈣泵進行，它們都要消耗ATP。胞飲作用不只吸收礦物質，也可攝取大分子物質。內在蛋白（intrinsicprotein）:鑲嵌在膜磷脂之間，甚至穿透膜的內外表面的蛋白質。在物質運輸、能量轉換、代謝調控、細胞識別等功能中起重要作用。外在蛋白（extrinsicprotein）:與膜的外表面或內表面相連的蛋白質。通道蛋白（channelprotein）:橫跨膜的兩側，能運輸溶質的蛋白。載體蛋白（carrierprotein）:位于細胞膜上的內在蛋白,它有選擇地與膜的一側的溶質結合，形成載體-物質復合物，通過載體蛋白構象的變化，把溶質運輸到膜的另一側，如單向運輸載體、同向運輸器和反向運輸器。初級主動運輸（primaryactivetransport）:膜上的質子泵利用能量逆著電化學勢梯度主動轉運質子的過程。次級主動運輸（secondaryactivetransport）:膜上的轉運蛋白隨著質子泵轉運質子所產生的電化學勢梯度，間接利用能量來轉運溶質的過程。胞飲作用（pinocytosis）:通過膜的內折從外界直接攝取物質的過程。轉運蛋白（transportprotein）:指存在于細胞膜系統中具有轉運功能的蛋白質，主要是通道蛋白、載體蛋白和泵。第三節植物對礦質元素的吸收

—、植物吸收礦質元素的特點

(一)根系吸收礦質與吸收水分的相互關系1)相互關聯：鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進入根部的質外體。而礦質的吸收，降低了細胞的滲透勢，促進了植物的吸水。這也叫做以水調肥，肥水互促。2)相互獨立：

①兩者的吸收不成比例；②吸收機理不同:水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主,而礦質吸收則是主動吸收為主。③分配方向不同：水分主要分配到葉片，而礦質主要分配到當時的生長中心。礦質吸收與水分吸收的關系(二)根系對離子吸收具有選擇性離子的選擇吸收是指植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現象。1.生理堿性鹽（physiologicallyalkalinesalt)植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類，例如NaNO３。

2.生理酸性鹽（physiologicallyacidsalt）植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類，如(NH4)2SO4。

3.生理中性鹽（physiologicallyacidsalt）植物吸收其陰、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質pH的鹽類,稱生理中性鹽，如NH4NO3。生理酸性鹽和生理堿性鹽是由于植物的選擇吸收而引起外界溶液逐漸變酸或變堿。如果在土壤中長期施用某一種化學肥料,就可能引起土壤酸堿度的改變,從而破壞土壤結構，所以施化肥應注意肥料類型的合理搭配。(三)根系吸收單鹽會受毒害

任何植物,假若培養在某一單鹽溶液中,不久即呈現不正常狀態,最后死亡。這種現象稱單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。單鹽毒害無論是營養元素或非營養元素都可發生,而且在溶液濃度很稀時植物就會受害。例如把海水中生活的植物,放在與海水濃度相同的NaCl溶液中,植物會很快死亡。圖

小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl２;２;許多陸生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一種單鹽溶液中,根系都會停止生長,且分生區的細胞壁粘液化,細胞破壞,最后變為一團無結構的細胞團。若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類,這種毒害現象就會消除。這種離子間能夠互相消除毒害的現象,稱離子拮抗(ionantagonism)，也稱離子對抗。植物只有在含有適當比例的多鹽溶液中才能良好生長，這種溶液稱平衡溶液(balancedsolution)。前邊所介紹的幾種培養液都是平衡溶液。對于海藻來說，海水就是平衡溶液。對于陸生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各種礦質元素達到平衡，以利于植物的正常生長發育。金屬離子間的頡頏作用因離子而異,鈉不能頡頏鉀,鋇不能頡頏鈣,而鈉和鉀是可以頡頏鈣和鋇的(不同族元素的離子之間)。關于拮抗作用的本質,目前還沒有滿意的解釋。二、根系吸收礦質元素的區域和過程根系是植物吸收礦質的主要器官,吸收礦質的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛區是吸收礦質離子最快的區域

(一)根系吸收礦質元素的區域積累量輸出量圖

大麥根尖不同區域３２P的積累和運出(二)根系對礦質元素的吸收過程1.離子吸附在根部細胞表面

根部細胞呼吸作用放出CO２和H２O。CO2溶于水生成H2CO3,

H2CO3能解離出H+和HCO3－離子,這些離子同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子交換，如K+、Cl-、HCO3－等進行交換,使土壤中的離子被吸附到根表面。離子交換按“同荷等價”的原理進行,即陽離子只同陽離子交換,陰離子只能同陰離子交換,而且價數必須相等。根系還可分泌出一些檸檬酸、蘋果酸等有機酸來溶解一些難溶性鹽類，并進一步加以吸收。巖石縫中生長的樹木、巖石表面的地衣等植物就是通過這種方式來獲取礦質營養的。

圖土壤顆粒表面陽離子交換法則由于土壤顆粒表面帶有負電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個陽離子如鈣離子，使得Ca2+被根系吸收利用。

2.離子進入根的內部3.離子進入根部導管或管飽

吸附根表面的離子可通過質外體和共質體兩種途徑

1)被動擴散--質外體途徑

外界溶液中的離子可順著電化學勢梯度擴散進入根部質外體，故質外體又稱自由空間。自由空間的大小無法直接測定，只能由實驗值間接估算。這個估算值稱為相對自由空間(relativefreespace，RFS)，估算的方法是：將根系放入某一已知濃度、體積的溶液中,待根內外離子達到平衡后,再測定溶液中的離子數和根內進入自由空間的離子數(將根再浸入水中,使自由空間內的離子擴散到水中,再行測定)。用下式可計算出相對自由空間:RFS(%)=自由空間體積/根組織總體積×100=進入組織自由空間的溶質數(μmol)/〔外液溶質濃度(μmol·ml-1)×組織總體積(ml)〕×100豌豆、大豆、小麥的相對自由空間約在8%～14%之間。2)主動過程--共質體途徑

離子通過自由空間到達原生質表面后,可通過主動吸收或被動吸收的方式進入原生質。在細胞內離子可以通過內質網及胞間連絲從表皮細胞進入木質部薄壁細胞，然后再從木質部薄壁細胞釋放到導管中。釋放機理可以是被動的，也可以是主動的，并具有選擇性。木質部薄壁細胞質膜上有ATP酶，推測這些薄壁細胞在分泌離子運向導管中起積極的作用。離子進入導管后,主要靠水的集流而運到地上器官,其動力為蒸騰拉力和根壓。

胞間連絲如何連接相鄰細胞中的細胞質的示意圖圖8植物吸收礦質特點演示三、影響根系吸收礦質元素的條件

(一)溫度

在一定范圍內,根系吸收礦質元素的速度,隨土溫的升高而加快，當超過一定溫度時，吸收速度反而下降。這是因為土溫變化：①影響呼吸而影響根對礦質的主動吸收。②影響酶的活性,影響各種代謝。③影響原生質膠體狀況低溫下原生質膠圖

溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響體粘性增加,透性降低,吸收減少;④高溫(40℃以上)使酶鈍化,從而影響根部代謝;⑤高溫還導致根尖木栓化加快,減少吸收面積;⑥高溫還能引起原生質透性增加,使被吸收的礦質元素滲漏到環境中去。(早稻秧苗低溫發黃)(二)通氣狀況土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用，通氣良好時根系吸收礦質元素速度快。根據離體根吸收鉀的試驗,水稻在含氧量達3%時吸收速度最快,而番茄為5%～10%。通常要求土壤中含氧量要＞5%，通氣不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧時,根系的生命活動受影響,從而會降低對礦質的吸收。通常要求土壤CO２含量＜5%，CO２過多會抑制根系有氧呼吸,無氧呼吸增強，土壤中還原性物質增多，如H2S和Fe2+--細胞色素氧化酶的抑制劑，對根系造成毒害。如南方的冷水田和爛泥田,地下水位高,土壤通氣不良,影響了水稻根系的吸水和吸肥。因此,增施有機肥料,改善土壤結構,加強中耕松土等改善土壤通氣狀況的措施能增強植物根系對礦質元素的吸收。(三)土壤溶液濃度據試驗,當土壤溶液濃度很低時,根系吸收礦質元素的速度,隨著濃度的增加而增加,但達到某一濃度時,再增加離子濃度,根系對離子的吸收速度不再增加。這一現象可用離子載體的飽和效應來說明。濃度過高,會引起水分的反滲透,導致“燒苗”。所以，向土壤中施用化肥過度,或葉面噴施化肥及農藥的濃度過大,都會引起植物死亡,應當注意避免。

一般陽離子的吸收速率隨土壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。圖pH對礦質元素吸收的影響左：對燕麥吸收K+的影響；右：對小麥吸收NO-３的影響(四)氫離子濃度

土壤溶液pH值對植物吸收離子有直接影響和間接影響：1)直接影響：

影響到根系的帶電狀況，這與組成細胞質的蛋白質為兩性電解質有關,在酸性環境中,根組織活細胞膜及胞內構成蛋白質的氨基酸處于帶正電狀態,易吸收外界溶液中的陰離子;在堿性環境中,氨基酸的羧基多發生解離而處于帶負電狀態,根細胞易吸收外部的陽離子。有利陽離子吸收有利陰離子吸收2)間接影響

影響到離子有效性，比直接影響大得多。當土壤的堿性逐漸增加時,Fe、Ca、Mg、Cu、Zn、PO43-等元素易形成難溶性化合物，使這些元素的有效性降低；在偏酸性環境中,有利于PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等溶解性的增加,從而有利于植物的吸收利用，但同時這些元素易流失，往往植物來不及吸收,便被雨水沖走。故在酸性紅壤土中,常缺乏上述元素。

土壤酸性過強時(如我國南方地區紅黃壤）,Al、Fe、Mn等溶解度增大,當超過一定含量時,可引起植物中毒。

一般植物最適生長的pH值在6～7之間,但有些植物喜稍酸環境,如茶、馬鈴薯、煙草等,還有一些植物喜偏堿環境,如甘蔗和甜菜等。

四、植物地上部分對礦質元素的吸收植物除了根系以外,地上部分(莖葉)也能吸收礦質元素。把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根外施肥。

1.吸收方式溶于水中的營養物質噴施到植物地上部分后,

營養元素可通過葉片的氣孔（主要）、葉面角質層或莖表面的皮孔進入植物體內。角質層是多糖和角質(脂類化合物)的混合物,分布于表皮細胞的外側壁上,不易透水。但角質層有裂縫,呈細微的孔道,可讓溶液通過。溶液經過角質層孔道到達表皮細胞外側壁后,進一步經過細胞壁中的外連絲（連接細胞壁與質膜的纖絲），到達表皮細胞的質膜。角質層-外連絲-表皮細胞的質膜----葉肉細胞－其他部位

2.影響因素

營養物質進入葉片的量與葉片的內外因素有關。1)葉結構嫩葉比老葉的吸收速率和吸收量要大,這是由于二者的表層結構差異和生理活性不同的緣故。對角質層厚的葉片(如柑橘類)效果較差。2)溫度溫度對營養物質進入葉片有直接影響,在30℃、20℃和10℃時,葉片吸收32P的相對速率分別為100、71和53。3)保留時間由于葉片只能吸收溶解在溶液中的營養物質,所以溶液在葉面上保留時間越長,被吸收的營養物質的量就越多。營養液中加入表面活性劑或沾濕劑（吐溫、洗凈劑）以增加營養液在葉面的吸附力。4)凡能影響液體蒸發的外界環境因素,如光照、風速、氣溫、大氣濕度等都會影響葉片對營養物質的吸收。因此,向葉片噴營養液時應選擇在涼爽、無風、大氣濕度高的期間進行。追肥時間以傍晚或陰天為佳。

3.優點

1)用肥省一般大量元素濃度為1%(0.5%－2%),微量元素0.001%－0.1%為宜。用藥量50－200斤/畝。一株20年生的果樹施尿素如需2.5kg,葉面噴施只需～就夠了。2)肥效快葉面噴施比根施見效快，KCl噴后30分鐘K＋進入細胞；尿素噴后24小時內吸收50%～75%，肥效可至7～10天。3)補充養料的不足特別是在作物生長后期根系活力降低、吸肥能力衰退時;或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥難以發揮效益；或因某些礦質元素如鐵在堿性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中強烈被固定等情況下,采用根外追肥可以收到明顯效果。常用于葉面噴施的肥料有尿素、磷酸二氫鉀及微量元素。注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的補充。噴施濃度稍高,易造成葉片傷害，“燒苗”。知識要點

根部是植物吸收礦質元素的主要器官。根毛區是根尖吸收離子最活躍的區域。根部吸收礦物質的過程是：首先經過交換吸附把離子吸附在表皮細胞表面；然后通過質外體和共質體運輸進入皮層內部。離子進入導管有兩種方式：一是被動擴散，二是主動吸收。土壤溫度和通氣狀況是影響根部吸收礦質元素的主要因素。交換吸附(exchangeadsorption):根部細胞在吸收離子的過程中，同時進行著離子的吸附與解吸附作用，因而總有一部分離子被其它離子所置換。為什么說氮、磷、鉀是植物生長的最主要的“三要素”？解題思路：主要圍繞著氮、磷、鉀在細胞中的生理作用進行分析。(1)氮是氨基酸、酰胺、蛋白質、核酸、核苷酸、輔酶等的組成元素;氮又是葉綠素、生長素、細胞分裂素、維生素和生物堿等的成分。所以，氮在上述碳化合物的結構中起著重要的營養作用，故稱氮為生命元素。當氮肥供應充分時，植物葉大而鮮綠，葉片功能期延長，分枝（分蘗）多，營養體壯健，花多，產量高。缺氮時，影響細胞的分裂、分化和生長，植株矮小，產量低。(2)磷是糖磷酸、核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、植酸等的組成成分。磷在ATP的反應中以及在糖類代謝、蛋白質代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。所以磷在能量貯存和結構完整性中起著重要的營養作用。磷能促進細胞內各種代謝正常進行，使植株生長發育良好，同時提高作物的抗寒性。(3)鉀活化呼吸作用和光合作用的酶活性，是細胞中40多種酶的輔助因子，是形成細胞膨脹和維持細胞內電中性的主要陽離子。所以鉀是以離子狀態存在的營養元素。鉀供應充分時，糖類合成加強，纖維素和木質素含量提高，莖稈堅韌，抗倒伏。由此可見，氮、磷、鉀是植物生長最重要的三種元素。第四節礦質元素在體內的運輸和分布根部吸收的礦質元素,少部分留存在根內,大部分運輸到植物的其它部位去。

(一)礦質元素運輸形式

N－根系吸收的N素,多在根部轉化成有機化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺,以及少量丙氨酸、纈氨酸和蛋氨酸，然后這些有機物再運往地上部；

也有一部分氮素以NO3-直接被運送至葉片后再被還原利用。

P－磷酸鹽主要以無機離子形式運輸,還有少量先合成磷酰膽堿和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有機化合物后再運往地上部。K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO４２-等則以離子形式運往地上部。(二)礦質元素長距離運輸的途徑礦質元素被根系吸收進入木質部導管后，隨蒸騰流沿木質部向上運輸，這是礦質元素在植物體內縱向長距離運輸的主要途徑。在礦質元素沿木質部上運的同時，也存在有部分礦質元素橫向運輸至韌皮部的現象。在植物體內也