第八章優勢雜交育種7組石旭光（201322010113）郭金艷（152201210013）楊凱（152201210007）楊睿涵（152201210034）目錄第一節雜種優勢的概念和利用概況第二節雜交種選育程序第三節雜種種子生產第四節自交不親和系的選育第五節雄性不育系的選育和利用第一節雜種優勢的概念和利用概況一、雜種優勢的概念雜種優勢（hybridvigor,heterosis）是生物界的一種普遍現象，指兩個遺傳組成不同的生物體雜交所產生的雜交種，在生長優勢、抗逆性、適應性和產量等方面超過其雙親的現象。雜種優勢的度量標準：1、超中優勢指雜交種（F1）的產量或某一數量性狀的平均值與雙親（P1或P2）同一性狀之和平均值差數的比率。

H=[F1-(P1+P2)/2]/[(P1+P2)/2]×100%2、超親優勢指雜交種（F1）的產量或某一數量性狀的平均值與高值親本（Ph）同一性狀平均值差數的比率。可直接反映雜種的利用價值。H=（F1-Ph）/Ph×100%3、超標優勢指雜交種（F1）的產量或某一數量性狀的平均值與當地推廣品種（CK）同一性狀的平均值差數的比率。也稱為競爭優勢。此種方法更能反映雜交種在生產上的利用價值。H=（F1-CK）/CK×100%4、離中優勢又叫平均顯性度。以雙親平均數之差的一半衡量F1優勢的方法。H=[F1-（P1+P2）/2]/[（P1-P2）/2]×100%如果將公式中的F1、P1、P2用遺傳效應來表示，即F1為h，P1為d，P2為-d，則公式可改寫為：H={h-[d+(-d)]/2}/{[d-(-d)]/2}=h/d式中，h為顯性效應；d為加性效應。加性效應是可以穩定遺傳的，顯性效應是基因型處于雜合狀態時才表現的。這種方法的計算結果反映了雜種優勢的遺傳本質。二、雜種優勢的遺傳機制1、顯性假說（dominancehypothesis）優勢來源于等位基因間的顯性效應和非等位基因間這些顯性效應的積累作用。2、超顯性假說（overdominancehypothesis）優勢來源于等位基因之間有超過顯隱關系的互作效應。Aa>AA和aa若在一基因位點上存在若干復等位基因，那么a1a2a1a1a1a3a2a2a1a4>a3a3…………anan-1anan三、優勢雜交育種與常規雜交育種的比較基本原理和采用的手段相同

優勢育種常規雜交育種1、所利用的基因效應不同2、育種程序不同3、種子繁育方法不同相同點不同點加性效應顯性效應上位效應加性效應上位效應先純后雜先雜后純程序復雜成本高程序簡單成本低四、雜種優勢利用概況G.H.Shull（1914）首次提出雜種優勢；H.Pearson（1932）首次提出利用自交不親和系配制甘藍雜種一代；D.FDJones（1943）利用細胞質雄性不育系生產洋蔥雜種一代；日本：二十世紀20-30年代開展茄子、西瓜、黃瓜等雜優利用研究。目前，番茄、白菜、甘藍、蘿卜等幾乎100%是雜交種。美國：胡蘿卜、洋蔥、黃瓜雜種一代占85%；菠菜100%。中國：從50年代開始利用：甘藍、白菜、番茄、茄子、辣椒、黃瓜、西瓜、甜瓜大面積生產。目前已經育種成20種園藝作物400個雜交品種。五、雜種優勢的預測和固定（一）雜種優勢的預測1、酵母測定法用親本的浸出也對酵母生長刺激作用上的差別來分析預測雜種優勢。2、線粒體互補法將兩親本線粒體混合，測定混合物的呼吸率，如果混合物的呼吸率高于兩親本單獨線粒體的呼吸率，則可能存在較強的雜種優勢。3、同工酶分析法如果兩個親本的同工酶譜不一樣，則它們配組所得的F1可能有較強的雜種優勢。雜種和雙親酶譜之間的關系類型：①單親型（雜種酶譜與親本之一相同）②無差異型（雜種與雙親酶譜基本相同）③雜種型（出現雙親所沒有的新譜帶）4、分子生物學法利用分子標記技術，分析雜交親本之間遺傳多態性的差異，估算遺傳距離，按照親緣關系遠而優勢強的原則，預測雜種優勢。（二）雜種優勢的固定1、無性繁殖法雜交品種進行無性繁殖，可以不改變播種材料的雜合基因型，從而固定雜種優勢。問題：多數有性繁殖植物不容易進行無性繁殖，或是成本過高，比每年重新配制雜交種的費用還大，利用起來比較困難。2、無融合生殖法由未經減數分裂的珠心、珠被的體細胞發育成的中意，是無性繁殖的一種特殊形式。無融合生殖也可通過選擇、誘變、遠緣雜交等方法獲得。3、人工種子法人工種子的幼胚來自體細胞和組織，具有和親本相同的基因型。第二節雜交種選育程序

對于一、二年生園藝作物，優勢育種應首先從培育自交系開始。一、自交系的選育選育自交系的方法有系譜選擇法和輪回選擇法。（一）系譜選擇法一般程序：確定初選的親本材料選取優良單株自交S1自交系在優良系統內繼續選取優良單株自交S2自交系……親本自交系1、選擇優良的育種材料作為選育自交系的基礎材料

培育自交系的基礎材料應具有育種目標所要求的性狀（至少是部分性狀）。盡量選用基因型較純合的育種材料，這樣可以縮短育種自交系的時間。2、選株自交在選定的基礎材料中選擇無病蟲危害的優良單株自交。自交株數取決于基礎材料的一致性程度。一致性好的，通常自交5-10株，差的需酌情增加。3、逐代選擇淘汰首先進行株系見得比較鑒定，在當選的株系內選擇優良單株自交。優良單株多的當選自交系應多選單株自交，但也不能過于集中在少數當選株系內。4、測定配合力（二）輪回選擇法

通過輪回選擇培育的自交系不僅可根據自身的性狀表現進行選擇，而且還可以通過選擇提高育成自交系的配合力。一般程序：準備作為親本的材料選株自交，同時與測驗種雜交播種各測交系和相應的自交系，進行比較鑒定選出10個左右自交后代系統進行系間雜交綜合品系（系內自然傳粉）自交分離純化……親本自交系1、第一代：自交和測交在基礎材料中選擇百余株至數百株自交，同時，作為父本與測驗種進行測交。2、第二代：測交種比較和自交種貯存3、第三代：組培雜交種把當選的優良測交組合的相應父本自交種子分區播種。選育自交系的目的是使雜交親本的基因型趨于純合。二、配合力測定（一）配合力的概念

配合力——作為親本雜交后F1表現優良與否的能力。分為一般配合力（generalcombiningability,gca）和特殊配合力（specificcombiningability，sca）兩種。gca是指一個自交系在一系列雜交組合中的平均表現。

sca是指某特定組合某性狀的觀測值與根據雙親的gca所預測的值之差。用通式表示：Sij=Xij-u-gi-gjSij表示第i個親本與第j個親本的雜交組合的sca效應；Xij表示第i個親本與第j個親本的雜交組合F1的某一性狀的觀測值；u表示群體的總平均；gi（gj）表示第i個親本的gca。（二）配合力分析的意義1、自交系的性狀是由純合基因的加性效應決定，是可遺傳的，而F1的性狀除了基因的加性效應外，最主要的是由顯性效應和非等位基因的上位效應所決定的，是非遺傳的組分。2、有些親本本身表現好，其F1的表現不一定好，相反，有些F1的優勢強而它的2個親本卻表現一般。3、gac高而sca低時，宜用于常規雜交育種；gca和sca均高，既可用于常規雜交育種，也可用于優勢雜交育種；gca低而sca高時，宜用于優勢雜交育種；gca和sca均低時，這樣的株系和組合應淘汰。（三）配合力分析方法配合力分析有粗略分析和精確分析兩種。粗略分析時，可選一個測驗種分別與要分析的材料雜交。精確分析可分完全雙列雜交法和不完全雙列雜交法。

完全雙列雜交法的特點是參試材料都要作父本、母本參與雜交。不完全雙列雜交法的特點把參試材料分成兩部分，一部分作父本，另一部分作母本參與雜交，用雄性不育材料配組測定配合力時，可采用這種方法。完全雙列雜交法又可分為以下4中方案：（1）包括正反交和自交組合；（2）包括正交和自交組合；（3）包括正反交組合；（4）只有正交組合（半輪配法）。半輪配法是最常用的一種測定配合力的方法。三、配組方式的確定配組方式是指選定的雜交親本哪個做木本、哪個做分本，以及參與配組的親本數。1、單交種（Single-crosshybrid）A自交系B自交系F1

這是雜優利用最重要的配組方式。其優點是基因雜合程最高，雜種優勢強，株間性狀一致性高，制種程序簡單。更適合外觀商品性要求嚴格的園藝作物；其缺點是自交系種子產量低，成本高，若缺乏制種手段，其應用受到限制。單交種配組原則：①選用普通配合力高的自交系，按輪配法或不規則配組法選配優良組合。②雙親經濟性狀差異大時，一般以優良性狀多者或本地的自交系為母本。③選擇繁殖力強的自交系作母本，以花粉量大、花期長的自交系作父本。④選擇具有苗期隱性性狀的自交系作母本，以便苗期淘汰假雜種。2、雙交種（Double-crosshybrid）單交種A自交系B自交系C自交系D自交系單交種雙交種

指由四個自交系先配成兩個單交種；再用兩個單交種配成雙交種。優點：種子繁殖數量經過2次放大，生產成本低，F1適應性強；缺點：株間一致性差，故園藝作物較少的采用，除非以種子為商品的園藝作物。3、三交種（Three-way-crosshybrid）

指先用兩個自交系配成單交種作母本，再與第三個自交系雜交。其優缺點介與單交種和雙交種之間，利用三交種的目的一是降低雜種雜子生產成本；二是利用有效的制種手段。F1A自交系B自交系C自交系三交種4、綜合品種（syntheticcultivar）

將多個配合力高的異花授粉作物親本在隔離區內混合種植，任其自由傳粉所得到的品種。優點：適應性強，抗性強，可連續繁殖2-4代使用。缺點：整齊度較差，由于授粉的隨機性，不同年份所獲得的種子，其遺傳組成不盡相同，因而在生產中表現可能不太穩定。B自交系C自交系E自交系A自交系D自交系自由混合授粉隔離區第三節雜種種子生產由于雜交種品種種子生產與常規品種相比，增加了栽植父本、去雄、采粉、授粉雜交等操作，使制種成本大幅度提高，限制了許多農作物雜種優勢的利用步伐。實際上，對于某種具體園藝植物來說，雜種優勢能否被利用，主要決定于雜種優勢所帶來的增產增收作用能否超過雜交制種增加的成本。因此，降低雜交制種成本的技術，就成為雜種優勢利用的關鍵。在選擇雜交制種途徑的時候，主要應該考慮兩方面的因素：一是雜交率；二是雜交制種成本。

一、天然異花授粉習性的利用1、異花授粉植物的天然異交率在50%以上，有些種類和品種異交率可達到90%以上。利用這類作物的天然異花傳粉習性，將雜交雙親種植在一個隔離區內，任其自然傳粉配制雜交種。2、這種方法的優點是雜交制種成本低，而且容易配組。缺點是天然異交率在基因型間往往有較大差異；同時，受蟲源和氣候等條件的影響，雜交種純度那那樣保證。這種方法適用于異交頻率高的異花授粉植物。3、為了提高生產用種雜種植株百分率，可以吸入苗期標記性狀來淘汰假雜種。即以具有隱性形狀的親本為母本、顯性性狀親本為父本，在苗期去除自交苗。標記性狀應具備的條件有兩個：苗期表現明顯差異，而且容易目測識別；形狀遺傳穩定。二、人工去雄制種法1、人工去除雄蕊、雄花或雄株，然后與父本雜交。對于雌雄同花作物來說書去除雄蕊配制雜交種，對于雌雄異花作物來說是去除雄花，而對于雌雄異株作物來說是拔除雄株問題。2、人工去雄制種法適用于花器官較大、單花結籽多的作物，如番茄、茄子、辣椒、三色堇等。有些雌雄異株或同株異花植物在開花之前便能區別雌雄株和雌雄花，制種時，把母本行內雄株和母本株上的雄花去掉，任其自由授粉即可。3、人工去雄制種法的具體操作依植物種類而異。雌雄異株植物制種比較簡單，將雙親在隔離區內相鄰種植，雌雄株的行比為3:1~5:1。在雌、雄可辨時，把母本行的雄株拔掉即可。每隔2~3天拔一次，連續2~3周，開花時依靠風力或昆蟲傳粉。三、化學去雄制種法利用化學殺雄劑處理雜交母本，然后進行雜交授粉。化學殺雄劑應具備的條件：能殺死雄蕊，使花粉敗育，但是不影響雌蕊發育；殺雄效果穩定；對人、畜無害。四、利用雌株系制種法雌雄同株或異株的單性花植物，如瓜類植物、菠菜和石刁柏等，具有雌性株突變，通過一定的選育程序，可以獲得穩定的雌株系。利用雌株系作母本配制雜交種，可以免去去雄操作，從而降低雜交制種成本。五、利用遲配系制種法自交遲配，又叫自交受精緩慢，是指同種基因型花粉管在花柱中的伸長速度比異基因型花粉管在花柱中的伸長速度慢的現象。經過一定的選育程序，可以育成自交遲配系統，簡稱遲配系。利用遲配系配制雜交種，以遲配系為母本，或將2個遲配系間行種植在一個隔離區內，任其自然異花傳粉，從遲配系收獲的種子即為雜交種。利用遲配系配制雜交種的優點是制種成本低，親本繁殖容易。兩性花植物雌雄配子都有正常受精能力，不同基因型植株直接授粉能正常結籽，但是，花期自交不結籽或結籽率極低的現象，叫自交不親和性（self-incompatibility）。

自交不親和系花期自交不結籽，同系株間相互授粉也不親和。利用自交不親和系生產一代雜種種子，將2個自交不親和系隔行種植，任其自由授粉即可。六、利用自交不親和系制種法雄性不育系（malesterility）是指兩性花植物，雄性器官發生退化或喪失功能的現象。對于異花授粉作物來說，可以在隔離區內任其自然傳粉授粉；對于自花授粉作物來說，需進行人工輔助授粉。這樣，在不育系上收獲的種子，即為雜交種種子。利用雄性不育系配制雜交種的突出優點是制種成本低，效果穩定，雜交率高，是一些異花傳粉作物雜交種最理想的制種方法。缺點是穩定遺傳的雄性不育系選育比較困難，至今還有許多農作物的優異雄性不育系還沒有選育出來，是雜種優勢利用上的一個熱點問題。七、利用雄性不育系制種法一、自交不親和性的遺傳與發生機制自交不親和性（self-incompatibility）指兩性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株間授粉能正常結籽，但花期自交不能結籽或結籽率極低的特性。自交不親和系（self-incompatibleline）通過連續多代自交選擇，可育成具有自交不親和性特點，且能穩定遺傳的自交系。（一）配子體型自交不親和花粉本身和雌配子體具有不同S基因的花粉為親和花粉，反之則為不親和花粉。第四節自交不親和系的選育存在相同基因：純×純、雜×雜完全相同完全不親和S1S1×S1S1S1S2×S1S2純×雜部分相同部分親和S1S1×S1S2無相同基因：無相同基因型完全不同完全親和S1S1×S2S2S1S1×S2S3親和關系類型：（二）孢子體型自交不親和親和與否取決于產生花粉的父本營養體而非花粉本身是否具有與雌蕊相同的S基因。孢子體型自交不親和性的遺傳特點：（1）常有正反交的親和性差異（顯性顛倒）（2）不親和基因的純合體是群體的正常組成（由顯性顛倒和競爭減弱造成的）（3）子代可能與親本雙方或一方不親和（4）一個自交親和或弱不親和的后代可能出現自交不親和株（5）一個自交不親和株的后代會出現自交親和柱（6）在一個不親和群體內可能包含兩種不同基因型個體二、自交不親和系的選育方法（一）優良自交不親和系應具備的條件（1）具有高度的自交及花期系內株間交配的不親和性，且表現穩定。親和指數≤1。親和指數=結籽數/花期授粉花數（2）蕾期自交和系內株間交配有較高的親和性。（3）雜交多代后生活力無明顯衰退。（4）具有整齊一致的良好的經濟性狀。（5）與其他自交不親和系或自交系雜交有較強的配合力。（6）胚珠和花粉有正常的生活力。（二）自交不親和系的選育1、S0代選株自交在配合力強的親本品種中選經濟性狀好，配合力高的優良單株，作兩種自交：①花期自交：測定親和指數，從中選出親和指數很低的植株。②蕾期自交：在同株上同時選1-2花序進行蕾期授粉，測定K值，以獲得種子。2、S1—S4-5代：入選目標株的驗證與選擇3、S5—S6代：測定系內兄妹交的結實率，篩選出S基因型純合的系統。測定方法：1、全組混合授粉法將同一系內全部抽樣單株的花粉等量混合，分別對每一單株進行花期隔離下的人工授粉，結實后統計親和指數。優點：工作量少缺點：測量結果不很可靠，而且也不能分析基因型及互作關系。2、輪配法配制全部株間的正反交組合，共n（n-1）個組合優點：結果可靠缺點：組合數多，工作量大4、隔離區內自然授粉法將待測的各個系統，分別種植在各個隔離區內，花期任其自然傳粉，結實后統計親和指數。優點：省工省事缺點：需設隔離區，如果發現親和指數高，難以判斷株間基因型的異同。（三）自交不親和系的繁殖1、蕾期授粉2、鹽水處理3、提高CO2濃度4、無性繁殖第五節、雄性不育系選育與利用一、雄性不育的遺傳類型雄性不育的類型細胞質雄性不育（CMS)孢子體不育配子體不育核基因雄性不育（GMS

）單基因隱性核不育單基因顯性核不育核基因互作雄性不育復等位基因雄性不育（一）細胞質雄性不育（CMS)雄性不育性由細胞質基因和細胞核基因互作控制。當細胞質不育基因S存在時，核內必須有一對或多對隱性基因msms，個體才能表現不育。當細胞質基因是正常可育N時，無論核基因是msms還是Ms，個體均表現可育。由表可知：S(msms)為雄性不育系，N(msms)為保持系，N(MsMs)和S(MsMs)為恢復系。細胞質雄性不育可分為1、孢子體不育：花粉育性決定于孢子體（植株）基因型。基因型為S(Msms)可育植株，自交后代表現株間分離。2、配子體不育：花粉育性決定于配子體（花粉）基因型。基因型為S(Msms)可育植株，自交后代有一半植株的花粉是半不育打擾，表現為穗上分離。（二）核基因雄性不育（GMS）1、單基因隱性核不育設不育基因：ms不育株基因型：msms可育株基因型：Msms、MsMs甲型“兩用系”繁殖模式：測交篩選也只能獲得50%左右的不育株，隱性核不育找不到完全恢復系。2、單基因顯性核不育設不育基因：Ms不育株基因型：Msms可育株基因型：msms乙型“兩用系”繁殖模式：測交篩選也只能獲得50%左右的不育株，顯性核不育找不到完全恢復系。3、核基因互作雄性不育雄性不育性由兩對核基因互作控制，不育基因Ms對可育基因ms為顯性，抑制基因I可以抑制Ms不育基因的表達。可獲得100%雄性不育系。遺傳模式：4、復等位基因雄性不育控制育性的位點有三個，分別是：Msf為顯性恢復基因，Ms為顯性不育基因，ms為隱性可育基因，三者之間為顯隱關系為Msf>Ms>ms。可獲得100%雄性不育系。遺傳模式：（三）環境敏感型