第八章植物生長物質第一節植物生長物質的概念和種類

一、植物生長物質

植物生長物質（plantgrowthsubstances）指調節植物生長發育的生理活性物質，包括植物激素和植物生長調節劑。

二、植物激素（phytohormones）植物激素:植物體內產生的、能移動的、對生長發育起顯著作用的微量(1μmol/L)有機物。

1、特征（1）內生的—植物體內合成的；（2）能移動的—從產生部位運到作用部位；（3）低濃度（1μmol/L以下）有調節作用。2、種類—五大類（公認的）生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、脫落酸、乙烯。油菜內酯素、多胺、茉莉酸（未公認）。三、植物生長調節劑

植物生長調節劑（plantgrowthregulators）：具有植物激素生理活性的人工合成化合物。包括生長促進劑、生長抑制劑和生長延緩劑。第二節植物激素的發現和化學結構一、生長素的發現和化學結構

1880年，英國的C.Darwin在進行植物向光性實驗時，發現胚芽鞘向光彎曲是由于尖端產生了某種影響向下傳遞，造成背光面生長快的結果。

1926年，荷蘭的Went用燕麥試法（Avenatest）證實這種影響是化學物質，他稱之為生長素（auxin,AUX)。1934年，

荷蘭的K?gl等分離、純化出這種物質，經鑒定是吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA).天然生長素類※※※人工合成生長素類二、赤霉素類（GAS

）的發現和化學結構

1926年，由日本人黑澤英一（KurosawaE.)從水稻惡苗病的研究中發現的。患惡苗病的水稻植株之所以發生徒長，是由赤霉菌（Gibberellafujikuroi)分泌物引起的。赤霉素(gibberellin)的名稱由此而來。1938年，藪田貞次郎（YabutaT.)等從水稻赤霉菌中分離出赤霉素結晶。1959年，高等植物的第一個赤霉素被分離鑒定（GA1），確定其化學結構。目前已發現120多種，其中GA1與GA20活性最高。市售的主要是GA3

基本結構：赤霉烷環（19～20個C原子），19個C的活性比20個C的活性高。B三、細胞分裂素（CK）的發現和化學結構

1955年，Skoog等培養煙草髓部組織時，偶然在培養基中加入了變質的鯡魚精子DNA，髓部細胞分裂加快。后來從高溫滅菌過的DNA降解物中分離出一種促進細胞分裂的物質，鑒定為6-

呋喃氨基嘌呤，命名為激動素(kinetin,KN)。KN不存在植物體中。1963年Miller等從幼嫩玉米種子中提取出類似KN活性的物質，經鑒定為玉米素。此后，類似物相繼發現，目前把這類物質統稱為細胞分裂素（cytokinin,CK)。※※基本結構：腺嘌呤+側鏈※※四、脫落酸（ABA）的發現和化學結構

1964年，美國Addicott等從將要脫落的未成熟的棉桃中提取一種促進脫落的物質，命名為脫落素Ⅱ。

1963年，英國Wareing從槭樹將要脫落的葉子中提取一種促進休眠的物質，命名為休眠素。

后來證明為同一種物質。1967年命名為脫落酸（abscisicacid，ABA）。ABA為單一的化合物，是一種倍半帖結構，有兩種旋光異構體：右旋型（以+或S表示）與左旋型（以－或R表示）。植體內的主要是順式右旋型，只有S-ABA才具有促進氣孔關閉的效應。人工合成的是S和R各半的外消旋混合物（RS-ABA)。

目前已能用葡萄灰孢霉菌發酵生產ABA。五、乙烯（ETH）的發現和化學結構

十九世紀，人們發現煤氣街燈下樹葉脫落較多。1901年確定其活性物質為乙烯。1910年認識到植物組織能產生乙烯。1934年確定乙烯為植物的天然產物。60年代末確定乙烯是一種植物激素。第三節生長素

一、IAA的代謝和運輸

（一）IAA的生物合成合成部位：幼嫩的芽和葉、發育中的種子。分布部位：最主要存在于生長旺盛的部分，在趨向衰老的組織和器官中含量甚少。如胚芽鞘、芽和根頂端的分生組織、形成層、發育中的種子、果實等處合成途徑：（了解）吲哚丙酮酸途徑、色胺途徑、吲哚乙醇途徑、吲哚乙腈途徑合成前體：色氨酸色氨酸脫羧E色胺胺氧化E色胺途徑吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途徑吲哚乙醛

色氨酸色氨酸轉氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脫羧E吲哚乙醛脫氫E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途徑合成前體直接前體（二）IAA的降解

酶促降解：脫羧降解

IAA氧化E不脫羧降解

光氧化：核黃素催化（三）IAA存在形式自由生長素：可自由移動，人工易提取，有生物活性IAA

束縛生長素（IAA的鈍化形式）：人工不易提取，無生物活性束縛（結合態）生長素的作用：1、貯藏形式2、運輸形式3、解毒作用4、防止氧化5、調節自由生長素含量（四）IAA的運輸1、極性運輸（僅IAA具有）極性運輸（polartransport）：只能從形態學的上端向形態學的下端運輸。局限在胚芽鞘、幼莖及幼根的薄壁細胞之間，距離短。2、非極性運輸：被動的，通過韌皮部的，長距離運輸

五、生長素類的生理作用和應用※（一）生理作用

1、促進莖的伸長生長

低濃度的生長素促進生長，高濃度抑制生長。不同器官對生長素的敏感程度不同。10-1110-910-710-510-310-1生長素濃度（mol/L）不同營養器官對不同濃度IAA的反應

促進抑制10-4根莖芽10-1010-83、促進側根、不定根和根瘤的形成4、促進瓜類多開雌花，促進單性結實、種子和果實的生長。

5、低濃度的IAA促進韌皮部的分化，高濃度的IAA促進木質部的分化2、維持頂端優勢7、調節源庫關系IAA能促進蔗糖向韌皮部裝載。因IAA能活化

H+-ATP酶，促進K+跨膜運輸，膜內K+↑，促進蔗糖長距離運輸。6、抑制花朵脫落、側枝生長、塊根形成、葉片衰老（二）人工合成的生長素類在生產上的應用

1、促進插枝生根(NAA)2、阻止器官脫落3、促進單性結實4、促進菠蘿開花5、促進雌花形成一、GAs的代謝和運輸（一）生物合成合成部位：生長中的種子和果實、幼莖頂端和根部。細胞中合成部位是微粒體、內質網和細胞質可溶部分等。分布部位：與生長素一樣，在生長旺盛的組織器官中含量較高前體：甲瓦龍酸（甲羥戊酸）第四節赤霉素

甲瓦龍酸異戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）牻牛兒牻牛兒焦磷酸（GGPP）內-貝殼杉烯貝殼杉烯酸

GA12-7-醛GA12GAS（二）GAS的結合物和運輸赤霉素也可有自由赤霉素和結合赤霉素之分

結合態GAS主要是貯藏形式。GA在植物體內的運輸無極性。根尖合成的GA沿導管向上運輸嫩葉產生的GA沿篩管向下運輸二、赤霉素類的生理作用和應用（一）生理作用

1、促進莖的伸長2、誘導禾谷類種子α-淀粉E合成3、誘導某些植開花—代替低溫或長日照4、促進葫蘆科植物多開雄花5、促進單性結實6、促進發芽（二）應用1、促進麥芽糖化—啤酒生產2、促進莖葉生長—大麻、花卉、抽苔、水稻三系制種等（對根伸長無作用）3、防止花、果脫落4、打破休眠—馬鈴薯5、促進單性結實—葡萄6、促進雄花的分化三、CKS的代謝及運輸（一）生物合成合成部位：根尖、生長中的種子和果實,在細胞內的合成部位是微粒體。

游離的CKS來源：tRNA水解從頭合成*：前體：甲瓦龍酸CK有兩類：游離的和結合在tRNA上的。第五節細胞分裂素

甲瓦龍酸玉米素異戊烯基腺嘌呤異戊烯基焦磷酸異戊烯基腺苷-5’-磷酸鹽5’-AMP（二）CKS的結合物、氧化和運輸CKS的結合物有三類：與葡萄糖、氨基酸、核苷形成結合物。CKS降解的主要方式是通過細胞分裂素氧化E氧化。在植物體內的運輸無極性。根尖合成的由木質部導管運輸到地上部分。三、CKS的生理作用2、誘導芽的分化組織培養中，愈傷組織產生根或芽，取決于CK/IAA的比值。CTK/IAA低，誘導根的分化；比值居中，愈傷組織只生長不分化；比值高，誘導芽的分化。1、促進細胞分裂和擴大4、促進側芽發育—消除頂端優勢3、延緩葉片衰老一、ABA的代謝和運輸（一）生物合成部位：主要在根尖和葉片細胞的質體內（葉中是葉綠體，根中是淀粉體）。前體：甲瓦龍酸（與赤霉素相同）合成途徑：

直接途徑

間接途徑第五節脫落酸

甲瓦龍酸C5異戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸C10法呢焦磷酸C15ABA

直接途徑紫黃質黃質醛C15間接途徑（二）代謝和運輸運輸無極性。脫落酸失活有兩條途徑：1.氧化降解途徑2.結合失活途徑紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸

氧化

ABA

結合脫落酸葡萄糖酯略有活性無活性甲瓦龍酸

細胞分裂素異戊烯基焦磷酸

胡蘿卜素

赤霉素脫落酸

甲瓦龍酸代謝

四、ABA的生理作用1、促進脫落2、促進休眠

長日照

GA促進生長甲瓦龍酸IPPCK

短日照

ABA促進休眠

3、促進氣孔關閉原因：ABA使GuardCell胞質中IP3增加，打開Ca2+通道，胞質中Ca2+濃度和pH↑，抑制質膜上的K+內向通道，激活K+、Cl-外向通道，K+、Cl-外流，GuardCell水勢↑，水分外流，氣孔關閉。

4、提高抗逆性ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理發生變化以適應環境，所以ABA又稱為“應激激素”或“逆境激素”。一、乙烯（ETH）的生物合成部位：成熟或老化的器官或組織合成部位：液胞膜內表面前體：蛋氨酸直接前體：ACC

（1-氨基環丙烷-1-羧酸）第五節乙烯

蛋氨酸（Met）

蛋氨酸腺苷轉移E

S-腺苷蛋氨酸（SAM）ACC合成E1-氨基環丙烷-1-羧酸（ACC）

ACC氧化E

乙烯干旱、成熟、衰老、傷害IAA、水澇

AOA、AVG缺氧、解偶聯劑、自由基、Co2+成熟、乙烯MACCO2二、乙烯的生理作用和應用（一）生理作用1、促進細胞擴大，抑制伸長生長黃化豌豆幼苗上胚軸對乙烯的生長表現“三重反應”。三重反應：抑制伸長生長（矮化）、促進橫向生長（加粗）和地上部失去向地性生長（偏上生長）。2、促進果實成熟可能原因是：增強質膜的透性，氧化酶活性增強，加強呼吸，引起果肉有機物的強烈轉化。

3、促進器官脫落4、促進瓜類多開雌花5、促進菠籮開花1、果實催熟和改善品質2、促進次生物質排出3、促進雌花形成（二）應用—乙烯利在植物激素中，誘導黃瓜分化雌花的有（）和（），誘導分化雄花的有（）；促進休眠的是（），打破休眠的是（）；維持頂端優勢的是（），打破頂端優勢的是（）；促進插條生根的是（）；IAAETHGAIAACKABAIAAGA促進器官脫落的是（）和（）；促進果實成熟的是（）；延緩植物衰老的是（）；促進氣孔關閉的是（）；誘導α-淀粉E形成的是（）；促進細胞分裂的是（）。

GAABAETHETHCTKABACTK第五節植物激素的作用機制※一、植物激素作用的模式

受體蛋白識別激素有活性的“激素-受體復合物”信號轉導與放大生理反應

激素在分子水平上的作用分為三個階段：激素信號的感受、信號的轉導、最終的反應。

激素受體：能與激素特異結合并導致生理反應的物質

結合蛋白的特征：與激素的結合具有專一性、高親和性、飽和性和可逆性。二、植物激素結合蛋白（激素受體）

研究較清楚的是生長素結合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先從玉米胚芽鞘中提取了一種稱為ABP1的膜生長素結合蛋白。ABP1是一種對IAA親和力非常高的糖蛋白，已被確認為一種生長素受體。使質膜上的質子泵將膜內的H+泵到膜外。三、生長素的作用機理IAA與受體結合信號轉導活化H+-ATPE，將H+泵至細胞壁導致細胞壁酸化

對酸不穩定的鍵斷裂，并激活多種適合酸環境的壁水解E細胞壁軟化、松脫，可塑性增強細胞吸水生長1、酸生長理論（解釋快反應）

2、基因激活假說—促進核酸和蛋白質的合成IAA與受體結合信號轉導蛋白質磷酸化活化的蛋白質因子與IAA結合作用于細胞核活化特殊mRNA合成新的蛋白質細胞壁疏松水解E合成EH+新細胞壁

物質合成生長素質膜細胞伸展

水分蛋白質原生質體細胞核mRNA

生長素對細胞伸展的影響四、赤霉素的作用機理CaCl2GA3pH=4.25pH=5.5生長速率時間（一）

促進莖的伸長

GA能使壁里的Ca2+移開并進入細胞質中，壁中Ca2+下降，壁伸展性增強，生長加快。（二）促進RNA和蛋白質合成五、CTK的作用機理

CTK及其結合蛋白存在于核糖體，調節基因活性，促進mRNA和新的蛋白質的合成。六、脫落酸的作用機理（一）脫落酸的結合位點和信號傳導

質膜上存在ABA的高親和結合位點。脫落酸信號傳導途徑可能是：ABA與質膜上的受體結合后，激活G蛋白，隨后釋放IP3,IP3便啟動Ca2+從液泡和/或內質網轉移到細胞質中。六、乙烯的生理作用機理：

對擬南芥突變體的研究發現，乙烯受體是多基因編碼的，其信號傳導途徑的各個組分也是多基因控制的，說明乙烯的信號傳導可能有多種途徑。第六節植物生長抑制物質根據抑制生長的作用方式不同，生長抑制物質分為兩類：1、生長抑制劑（growthinhibitors）：抑制頂端分生組織生長，干擾頂端細胞分裂，引起莖伸長的停頓和頂端優勢的破壞。外施GA不能逆轉這種抑制效應。天然：ABA、茉莉酸（JA）、水揚酸、綠原酸、香豆素、咖啡酸等人工合成的：三碘苯甲酸（TIBA）、青鮮素（馬來酰肼，MH）、整形素等

抑制內源GA的生物合成，因此抑制莖尖伸長區的細胞伸長，使節間縮短，但節間和細胞數目不變。外施GA能逆轉這種抑制效應。2、生長延緩劑（growthretardants）如：矮壯素（CCC）、縮節安（Pix）、多效唑（PP333）、烯效唑（S