細胞的基本特征：分裂、死亡持續分裂細胞終端分化細胞分化第十五章細胞分化第一節細胞分化（celldifferentiation）第二節胚胎發育中的細胞分化第一節細胞分化細胞分化的基本概念影響細胞分化的因素一.細胞分化的基本概念細胞分化(celldifferentiation)：在個體發育中，由一種相同的細胞類型經過細胞分裂逐漸產生在形態、結構和功能上具有穩定性差異的不同細胞類群的過程。細胞分化細胞類型1細胞類型2細胞類型3……永生細胞（癌癥）去分化增殖細胞分化是個體正常行使功能的基礎?（二）組織特異性基因與管家基因持家基因(house-keepinggenes)：又稱管家基因，是指所有細胞中均要表達的一類基因，其產物是對維持細胞基本生命活動所必需的。如微管蛋白基因、糖酵解酶系基因與核糖體蛋白基因等。始終保持著低水平的甲基化并且一直處于活性轉錄狀態。雞不同細胞中基因表達的檢測結果

細胞類型基因細胞總ＤＮＡ（ｓｏｕｔｈｅｒｎ雜交）細胞總ＲＮＡ（ｎｏｒｔｈｅｒｎ雜交）輸卵管細胞成紅細胞胰島細胞輸卵管細胞成紅細胞胰島細胞卵清蛋白基因

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-β－珠蛋白基因

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-胰島素基因

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+分化的細胞雖然結構功能不同，但遺傳信息相同。(一)細胞分化是基因選擇性表達的結果不同類型的細胞在發育過程中表達一套特異的基因，并且表達產物決定細胞的形態結構和功能。

組織特異性基因：（tissue-specificgenes），或稱奢侈基因（luxurygenes），是指不同的細胞類型進行特異性表達的基因，其產物賦予各種類型細胞特異的的形態結構特征與特異的生理功能。如卵清蛋白基因、上皮細胞的角質蛋白基因和胰島素基因等。調節基因:（regulatorygene）少量，組合調控（激活、阻遏）細胞分化實質：組織特異性基因在時間與空間上的差異表達。（三）組合調控引發組織特異性基因的表達多種調控蛋白共同調控完成分化調控蛋白n

調控組合理論上啟動分化的細胞類型2n主導調控蛋白（起決定作用的1-2種）+其他調控蛋白

↓一種類型細胞分化↓啟動誘導分化更多的細胞類型↓器官形成MyoD可使來自皮膚結締組織的成纖維細胞表現出骨骼肌細胞的特征。

組合調控，可將一種類型的細胞轉化成另一種類型的細胞，或誘發出整個器官的形成。例如在果蠅眼部器官的發育中，關鍵性的調控蛋白Ey，可誘導腿中形成眼。（四）單細胞有機體的細胞分化單細胞生物也存在細胞分化。較簡單，可作為研究材料單細胞生物：為適應不同的生活環境。多細胞生物：構建執行不同功能的組織與器官，更加復雜。（四）轉分化與再生1、轉分化一種類型的分化細胞轉變成另一種類型的分化細胞的現象。如：水母，其橫紋肌細胞可轉變成神經細胞。過程：去分化和再分化去分化：指分化細胞失去其特有的結構和功能變成具有未分化細胞特征的過程。例植物愈傷組織，動物細胞核必須在卵細胞質中去分化重編程。再生(Regeneration)再生（Regeneration）：指生物體缺失一部分后發生重建的過程，廣義的再生可包括分子水平、細胞水平、組織與器官水平及整體水平的再生。如：水螅，從中部切斷后能再生完整軀體；壁虎，尾巴斷后能重新長出。不同生物再生能力規律：植物＞低等動物＞低齡高等動物＞高齡高等動物二、影響細胞分化的因素(一)細胞的全能性與干細胞1、全能性、多能性和單能性正常生物體內的細胞依據分化能力分為四種類型：全能細胞：受精卵多能細胞：骨髓中的多功能造血干細胞（紅細胞、血小板、巨噬細胞）專能細胞：精原細胞、卵原細胞終末細胞：不能再分化的細胞例：神經細胞、肌肉細胞高等動物細胞隨胚胎發育，先失去全能性→多能性→單能性→終末分化。干細胞：干細胞(stemcells,SC)是一類具有自我復制能力(self-renewing)的多潛能細胞，在一定條件下，它可以分化成多種功能細胞。是一種未充分分化，尚不成熟的細胞，具有再生各種組織器官和人體的潛在功能，醫學界稱為“萬用細胞”。

應用：細胞治療、再生醫學（組織器官移植）根據干細胞所處的發育階段分為胚胎干細胞(embryonicstemcell，ES細胞)和成體干細胞(somaticstemcell)。胚胎干細胞(ESC)：從胚胎內細胞團或原始生殖細胞篩選分離出的具有多能性或全能性的細胞。根據干細胞的發育潛能分為三類：

全能干細胞(totipotentstemcell,TSC)--ES細胞

多能干細胞（pluripotentstemcell）--成體干細胞例：骨髓中造血干細胞單能干細胞（unipotentstemcell）干細胞①終生保持未分化或低分化特征；②在機體的中的數目、位置相對恒定；③具有自我更新能力；④能無限制的分裂增殖；⑤具有多向分化潛能；⑥分裂的慢周期性，絕大多數干細胞處于G0期；⑦通過兩種方式分裂，對稱分裂和不對稱分裂。

影響細胞分化的其他因素胞外信號分子細胞記憶受精卵細胞質分配不均細胞間的相互作用與位置效應環境因素染色質的變化與基因重排(二)影響細胞分化的因素1、胞外信號分子對細胞分化的影響(1)細胞旁分泌早期胚胎發育過程中，一部分細胞會影響周圍細胞使其向一定方向分化，這種作用稱為胚胎誘導。通過細胞旁分泌產生的信號分子旁泌素來實現的。(2)激素調節動植物體內都有激素，植物激素有生長激素、赤霉素、細胞分裂素；動物激素，如甲狀腺素，腎上腺素和5-羥色胺等等。性激素對性分化的影響。蛙的變態，必須要有激素的參與。昆蟲的保幼激素和脫皮激素。(3)胞外基質調節細胞外基質對干細胞的增殖和分化具有誘導作用。干細胞：IV型膠原和層粘連蛋白——上皮細胞；

I型膠原和纖粘連蛋白——纖維細胞；

II型膠原及軟骨粘連蛋白——軟骨細胞。在發育與創傷組織中，透明質酸合成旺盛。3、細胞記憶與決定細胞決定：在發育過程中，細胞在出現可識別的形態、結構和功能差異之前，其分化方向已由內外因素確定的現象。例果蠅成蟲盤連續移植1800代仍有記憶。細胞的決定與細胞的記憶有關，而細胞記憶可能通過二種方式實現：正反饋途徑信號活化轉錄調節因子

染色質結構變化信息傳遞到子代。3、受精卵細胞質分配不均卵母細胞多數mRNA與蛋白質結合失活成為隱蔽mRNA（決定子），在胞質中不均勻分布，不被核糖體識別。受精卵（記憶開始）胞質重新定位，少數mRNA激活，合成早期胚胎發育所需蛋白。子細胞（隱蔽mRNA不均一分配到不同子細胞）例：果蠅卵后端存在決定生殖細胞分化的決定子。信號分子相互影響，細胞間互作原始信息修飾組合分化卵細胞中的決定子上圖：受精卵細胞的不均一性和不均等卵裂。決定子一般認為是隱蔽mRNA。下圖：細胞分裂后環境的影響也可影響細胞性質。4、細胞間的相互作用與位置效應胚胎學研究中，把細胞間的相互作用對細胞分化與器官構建的影響，稱為胚胎誘導。位置效應：①細胞核內DNA提供的位置信息；②細胞胞質成分提供的位置信息；③細胞所在空間提供的位置信息；④細胞能感知的外部來源的位置信息等。5、環境對性別決定的影響環境對性別決