二、病毒基因組的結構與功能病毒結構

完整的病毒顆粒包括：

外殼蛋白

基因組（DNA或RNA）有些病毒的外殼蛋白外面有一層由宿主細胞構成的被膜（envelope），被膜內含有病毒基因編碼的糖蛋白HIVHIVHIV結構示意圖病毒的結構和功能

病毒不能獨立地復制，必需進入宿主細胞中，借助細胞內的一些酶類和細胞器才能使病毒得以復制外殼蛋白（或被膜）的功能是識別和侵襲特定的宿主細胞保護病毒基因組不受核酸酶的破壞病毒基因組的結構特點病毒基因組基因組很小，且大小相差較大病毒基因組可以由DNA組成，或由RNA組成多數RNA病毒的基因組是由連續的RNA鏈組成基因重疊基因組的大部分可編碼蛋白質，只有非常小的一部份不編碼蛋白質形成多順反子結構病毒基因組都是單倍體（逆轉錄病毒除外）噬菌體（細菌病毒）的基因是連續的，而真核細胞病毒的基因是不連續的病毒基因組的結構特點（一）1.病毒基因組大小相差較大，與細菌或真核細胞相比，病毒的基因組很小

*

不僅編碼病毒復制所需的酶類，而且編碼核苷酸代謝的酶類，因此，痘病毒對宿主的依賴性較乙肝病毒小得多

基因組大小編碼蛋白質

乙肝病毒

3Kb

4種

痘病毒*

3000Kb幾百種病毒基因組的結構特點（二）

2.病毒基因組只有一種核酸組成：DNA

或RNA

大多數DNA病毒的基因組是雙鏈DNA分子大多數RNA病毒的基因組是單鏈RNA分子

基因組形狀

乳頭瘤病毒

DNA雙鏈閉環

腺病毒

DNA雙鏈線狀

脊髓灰質炎病毒

RNA單鏈

呼腸孤病毒

RNA雙鏈病毒基因組的結構特點（三）

3.多數RNA病毒的基因組是由連續的核糖核酸鏈組成

有些病毒的基因組RNA是節段性的，由不連續的幾條鏈組成

流感病毒的基因組由8條RNA分子構成，每條RNA分子都含有編碼蛋白質分子的信息

呼腸孤病毒的基因組由10個雙鏈RNA片段，每段RNA分子都編碼一種蛋白質

目前，還沒有發現有節段性的DNA分子構成的病毒基因組病毒基因組的結構特點（四）

4.基因重疊，即同一段DNA片段能夠編碼兩種甚至三種蛋白質分子

這種現象在其它的生物細胞中較為少見，所以也可以認為是病毒基因組的結構特點

基因重疊這種結構使較小的基因組能夠攜帶較多的遺傳信息基因重疊（一）1977年，Sanger在研究ΦX174時發現的ΦX174是一種單鏈DNA病毒，宿主為大腸桿菌，因此，又是噬菌體ΦX174感染大腸桿菌后共合成11個蛋白質分子，總分子量為25萬左右，相當于6078個核苷酸所容納的信息量ΦX174DNA本身只有5375個核苷酸，最多能編碼總分子量為20萬的蛋白質分子噬菌體X174基因圖基因重疊（二）基因重疊有以下幾種情況：

（1）完全重疊（2）部分重疊（3）兩個基因只有一個堿基重疊

一個基因終止密碼子的最后一個堿基是另一個基因起始密碼子的第一個堿基基因重疊示意圖噬菌體X174基因圖基因重疊（三）重疊的基因盡管其重疊部分的DNA相同，但是由于將mRNA翻譯成蛋白質時的讀框不一樣，因此，產生的蛋白質分子并不相同有些重疊的基因讀框相同，只是起始部位不同，如SV40DNA基因組中，編碼三個外殼蛋白VP1、VP2、VP3基因之間有122個堿基的重疊，它們有一段共同的序列（如：t抗原完全在T抗原基因里面）

病毒基因組的結構特點（五）

5.基因組的大部分可編碼蛋白質，只有非常小的一部份不編碼蛋白質

ΦX174DNA中不翻譯的部份只占217/5375

G4DNA中不翻譯的部份占282/5577

乳頭瘤病毒基因組DNA中不翻譯的部份占1.0/8.0

Kb不翻譯的DNA順序通常是基因表達的控制序列（RNA聚合酶結合位，轉錄的終止信號及核糖體結合位點等）病毒基因組的結構特點（六）6.病毒基因組DNA序列中功能上相關的蛋白質的基因或rRNA的基因往往叢集在基因組的一個或幾個特定的部位，形成一個功能單位或轉錄單元，即形成多順反子結構（polycistronie）多順反子可被一起轉錄成為含有多個mRNA的分子，稱為多順反子mRNA，然后再加工成各種蛋白質的模板mRNA腺病毒晚期基因編碼病毒的12種外殼蛋白，在晚期基因轉錄時是在一個啟動子的作用下生成多順反子mRNA，然后再加工成各種mRNAΦX174基因組中的D-E-J-F-G-H基因也轉錄在同一個mRNA中，然后再翻譯成各種蛋白質，其中Ｊ、F、G及H都是編碼外殼蛋白的，D蛋白與病毒的裝配有關，E蛋白負責細菌的裂解，因此它們在功能上是相關的病毒基因組的結構特點（七）

7.除了反轉錄病毒以外，一切病毒基因組都是單倍體，每個基因在病毒顆粒中只出現一次

反轉錄病毒基因組有兩個拷貝病毒基因組的結構特點（八）

8.噬菌體（細菌病毒）的基因是連續的，而真核細胞病毒的基因是不連續的真核細胞病毒具有內含子（intron）（除正鏈RNA病毒外）真核細胞病毒的基因都是先轉錄成mRNA前體，再經加工切除內含子成為成熟的mRNA有些真核病毒的內含子或其中的一部分，對某一個基因來說是內含子，而對另一個基因卻是外顯子（exon）三、細菌基因組結構與功能

細菌染色體基因組結構的特點（一）1.形成類核（nucleoid）：由一條環狀雙鏈DNA

分子組成細菌的染色體，并相對聚集在一起，形成一個較為致密的區域類核無核膜與胞漿分開，類核的中央部分由RNA和支架蛋白組成，外圍是雙鏈閉環的DNA超螺旋細菌染色體基因組結構的特點（二）2.染色體DNA通常與細胞膜相連：連接點的數量隨細菌生長狀況和不同的生活周期而異在DNA鏈上，與DNA復制、轉錄有關的信號區域與細胞膜優先結合大腸桿菌模式圖細菌染色體基因組結構的特點（三）

3.具有操縱子結構：結構基因為多順反子，若干個功能相關的結構基因串聯在一起，受同一個調節區的調節，可以一起轉錄為含多個mRNA的分子數個操縱子還可以由一個共同的調節基因（regulatorygene）即調節子（regulon）所調控乳糖操縱子（lacoperon）Lacoperon（close）Lacoperon（open）細菌染色體基因組結構的特點（四）

4.結構基因都是單拷貝，rRNA基因為多拷貝，基因組DNA中不編碼的部份所占比例比真核細胞基因組少得多

細菌染色體基因組結構的特點（五）

5.較少出現基因重疊現象：基因組中，編碼順序一般不會重疊細菌染色體基因組結構的特點（六）

6.具有同基因（isogene）：編碼同工酶（isoenzyme）

例如：在大腸桿菌基因組中有兩個編碼分支酸（chorismicacid）變位酶的基因，兩個編碼乙酰乳酸（acetolactate）合成酶的基因細菌染色體基因組結構的特點（七）7.DNA分子中具有各種功能的識別區域

如：復制起始區（OriC）

復制終止區（TerC）

轉錄啟動區轉錄終止區

這些區域往往具有特殊的順序，并且含有反向重復順序細菌染色體基因組結構的特點（八）8.具有終止子（termintor