第一節幼年期與花熟狀態第二節成花誘導生理※第三節花器官形成生理第四節受精生理第十一章生殖生理

在植物生活周期中，從營養生長轉變為生殖生長最明顯的標志是花芽分化（即花原基產生）。

花的發育是一個非常復雜的過程，除形態上的巨大變化外，植體內還發生一系列復雜的生理生化變化。

成花過程包括三個階段：

成花誘導：感受某些環境刺激，誘導植物從營養生長轉向生殖生長—決定花芽分化的可能性。

成花啟動：分生組織經過一系列變化分化成形態上可辨認的花原基。

花器官的形成—決定花器官的數量和質量。第一節幼年期與花熟狀態

幼年期

成年期植物開花故幼年期、低溫、光周期是控制植物開花的三個重要因素。

植物生長的早期階段，任何處理都不能誘導開花，此階段稱為幼年期。幼年期完成后（即成年期）才能感受環境刺激誘導開花。低溫與光周期第二節春化作用※（一）春化作用的概念及類型春化作用（vernalization）

：低溫促進植物開花的作用。主要包括二年生植物和冬性一年生植物。低溫是大多數植物（如芹菜、胡蘿卜、白菜、天仙子、冬小麥、冬黑麥等）花誘導的必需條件。我國北方農民采用的‘悶麥法’、‘九七麥’就是利用這個原理。

植物對低溫的要求有兩種類型：

1、相對低溫型：低溫處理促進植物開花，如冬性一年生植物，種子吸漲后即可感受低溫

2、絕對低溫型：若不經低溫處理，植物絕對不能開花。一般二年生植物和多年生植物屬此類。

各種植物春化所要求的溫度不同，有效溫度界與0～10℃，最有效的春化溫度是1～7℃。

一般低于生長的最適溫度對成花就具有誘導作用。但植物原產地不同，通過春化所需的溫度也不同。（二）春化作用的條件

1、低溫和及處理時間長度根據原產地不同，將小麥分為三種類型：冬性、半冬性和春性各類型小麥通過春化需要的溫度和天數類型春化溫度范圍/oC春化時間/d冬性0~340~45半冬性3~610~15春性8~155~8各類植物通過春化時要求低溫持續的時間不同，在一定時間內，春化的效應隨低溫處理時間的延長而增加。1020304050

冷處理的持續時間/d冬黑麥種子低溫處理時間對開花的影響從種植到開花的天數/d1208040

去春化作用：在春化過程結束之前，如置入高溫條件下，春化效果消失的現象。去春化的有效溫度一般為25~40℃。重返低溫，可再度春化。

2、需要充足的氧氣、適量的水分和作為呼吸底物的糖分3、光照充足的陽光可縮短幼年期，有利貯備充足的營養。（三）時期、部位和刺激傳導

1、時期大多數植物在種子吸脹后即可接受低溫誘導，在種子萌發和苗期均可進行。而有些植物（胡蘿卜、月見草等）只有綠苗達到一定大小才能通過春化。

2、部位感受低溫的部位：莖尖端的生長點

3、刺激傳導許多實驗證明，在春化過程中形成一種刺激物質——春化素，但至今尚未分離出這種物質。有些植物的春化素可通過嫁接傳導，如天仙子；而有些植物的春化素不能傳導，如菊花。（四）春化過程中的生理生化變化

1、呼吸速率增強（前期）

2、核酸代謝加速（中期）在春化過程中核酸（特別是RNA）含量增加，而且RNA性質有所變化。

3、蛋白質代謝（中后期）可溶性Pr及游離AA含量（Pro）增加。

4、GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡蘿卜等）未經低溫處理，若施用GA也能開花。

GA以某種方式代替低溫的作用。GA處理春化處理花芽的形成與莖的伸

長幾乎同時出現莖先伸長，后花芽形成第三節光周期現象一、光周期的發現光周期（photoperiod）：一天之中白天和黑夜的相對長度。1920年，美國科學家Garner和Allard發現光周期影響植物的開花。光周期現象（photoperiodism）：植物對白天和黑夜相對長度的反應。二、光周期的反應類型※

1、短日植物（short-dayplant，SDP）SDP：指在晝夜周期中日照長度短于一定時數才能開花的植物。

適當地縮短光照或延長黑暗可提早開花。如：大豆、菊花、晚稻、蒼耳、高粱、日本牽牛、美洲煙草、紫蘇、黃麻、大麻等。（菊花是需春化的SDP）2、長日植物（long-dayplant，LDP）LDP：指在晝夜周期中日照長度長于一定時數才能開花的植物。

適當延長日照長度可促進開花。如：小麥、黑麥、大麥、油菜、菠菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、洋蔥等3、日中性植物（day-neutralplant，DNP）DNP：指在任何日照條件下都能開花的植物。如：番茄、黃瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。4、中日性植物（IDP）：如甘蔗只有在一定長度的日照條件下（12.5h）才能開花。5、長短日植物：先長日照后短日照才能開花的植物：如大也落地生根。6、短長日植物：先短日照后長日照才能開花的植物：如風鈴草。三、臨界日長（criticaldaylength）：誘導SDP開花所需的最長日照時數，或誘導LDP開花所需的最短日照時數。將SDP蒼耳和LDP天仙子放置在14h日照長度下，是否都能開花？蒼耳（SDP)的臨界日長是15.5h，天仙子（LDP）的臨界日長是11h。6121824

每天光期長度

（h）短日植物蒼耳長日植物天仙子日中性植物臨界日長相對開花反應相對開花反應相對開花反應6121824

每天光期長度

（h）6121824

每天光期長度

（h）臨界日長不同植物開花所需的臨界日長不同

植物名稱臨界日長/h植物名稱臨界日長/hSDPLDP菊花15天仙子11.5蒼耳15.5小麥>12

大豆燕麥9Mandarin17擬南芥13

(早熟種)Peking15

(中熟種)Biloxi13~14

(晚熟種)四、光周期的誘導

光周期誘導（photoperiodicinduction）：適宜的光周期處理促使植物開花的現象。在光周期誘導中三個最主要的因素是：臨界日長、誘導周期數、光的性質如：蒼耳1個光周期；大豆3個；菊花12個；甜菜15-20個。

2、光強光周期誘導的光強很微弱，50~100lx。

3、光質—紅光對花誘導最有效1、誘導周期數——植物達到開花適宜的光周期數五、臨界暗期與暗期間斷試驗證明，植物開花決定于暗期的長度而不是光期的長度。

臨界暗期：指晝夜周期中LDP能夠開花的最長暗期長度或SDP開花所需的最短暗期長度。

SDP實際上是長夜植物，LDP是短夜植物。SDP的習性LDP的習性光的狀況營養生長開花光暗閃光臨界暗期開花營養生長營養生長開花營養生長開花開花開花營養生長營養生長間斷白晝

暗期間斷的效果取決于最后一次照射的是紅光還是遠紅光。對SDP而言，紅光阻止開花，遠紅光促進開花；對LDP而言，紅光促進開花，遠紅光阻止開花。紅光-遠紅光可逆反應的存在，表明光敏色素系統參與了成花誘導過程。

SDP的成花反應需要長暗期，但光期過短亦不能成花。六、光周期刺激的感受和傳導1、感受光周期的部位1、感受光周期的部位—葉片菊花蒼耳（短日植物，臨界日長＝15.5h，臨界夜長＝8.5h）ThecontroloffloweringintheSDPCampanulamedium(Canterburybell).Whengrownincontinuouslongdays(LD),theplantgrowsasarosetteandthestemdoesnotelongate.Eightweeksofshortdays(SD)followedbylongdaysresultsinbothelongationandflowering.Theshortdayscanbesubstitutedby8weeksoflowtemperature.ApplicationofGA3resultsinstemelongationbutnotinfloweringinduction.(PhotofromWellensiek1985.)風鈴草,吊鐘花

葉片感受光周期后如何引起莖尖端的生長點成花呢？適宜光周期葉中與成花有

關

基

因活

化新的mRNA

活化特殊酶形成

開花刺激物形成

莖端開花

韌皮部運輸2、開花刺激物的傳導—嫁接（SDP）七、春化和光周期理論在生產實際中的應用

1、人工春化，加速成花（1）“悶麥法”—春天補種冬小麥（2）春小麥低溫處理—早熟，躲開干熱風（3）冬性作物的育種—加速育種過程

2、利用光周期特性，南繁北育（一）加速世代繁育，縮短育種進程（二）、指導引種20oN：?？?0oN：北京50oN：黑河

全國各地大豆在北京種植時的開花情況

原產地及南京32o北京40o佳木斯47o

約略緯度品種名稱金大532本地大豆滿倉金原產地播種期5月下旬4月30日5月17日原產地開花期8月23日7月中旬7月5日北京播種期4月30日4月30日4月30日北京開花期9月1日7月19日6月5日

90/12480/8055/36原產地/北京至開花天數大豆為SDP，南方大豆在北京種植時，生育期延長，開花太晚，天氣變冷，造成結實不多，產量不高。東北大豆在北京種植時，生育期大大縮短，產量也不高。SDP，南種北引，生育期延遲，宜引早熟種；北種南引則相反。LDP，南種北引，生育期縮短，應引遲熟種；北種南引則相反。（三）、控制開花

（1）人工控制光周期，促進或延遲開花如菊花—SDP，10月開花；SD處理，六、七月開花；暗期間斷，春節開花。雜交育種時，控制花期，解決父母本花期不遇。

（2）抑制開花，促進營養生長，提高產量SDP煙草、麻類，南種北引，生育期延長，提高產量。第四節花器官形成生理一、成花誘導的多因子途徑1、光周期途徑2、自主春化途徑3、蔗糖途徑4、赤霉素途徑二、MolecularGeneticsofFlowerDevelopment

——花器官發育的ABC模型同源異型(honeosis)：指同一有機體的某一結構被另一不同的結構完全或部分取代的現象。如金魚草def突變體使花瓣原基不正常發育成萼片,雄蕊原基轉變為子房。同源異型基因：控制同源異型化的基因即引起同源異型突變的基因稱同源異型基因(homeoticgene)ABC模型花器官形態特征功能分別受A、B、C三類基因控制,其中：A類控制萼片、花瓣發育,其功能喪失則1→4、2→3;B類基因控制花瓣、雄蕊發育,其功能喪失則2→4、3→4;C類基因控制雄蕊、心皮發育,其功能喪失則3→2、4→1。GenescontrollingArabidopsisflowerClassAgenes：Apetala1(AP1),Apetala2(AP2)ClassBgenes：Apetala3(AP3),Pistillata(PI)ClassCgenes：Agamous(AG)DiagrammaticrepresentationoftheABCmodelofhomeoticgeneexpression.Note:Se=sepals(whorl1),Pe=petals(whorl2),St=stamens(whorl3)andCa=carpels(whorl4).Theorganidentitymutants

apetala1(ap1),apetala2(ap2),apetala3(ap3),pistillata(pi),andagamous(ag)showhomeotictransformationsoffloralorgans.Onthetopleftisawildtypeflower.FromRiechmannandMeyerowitz,1997.1.Thefloralorganidentityisdeterminedbycombinationofthreefunctions,fromoutsideA,B,andC

Afunctiononly=SepalidentityA+B=PetalidentityB+C=StamenidentityConly=carpelidentity2.AfunctionandCfunctionaremutuallyexclusive

WhenAfunctionismissing,CfunctionwillexpandtotheentirewhorlsWhenCfunctionismissing,Afunctionwillexpandtotheentirewhorls三、花器官形成所需的條件（一）氣象條件

1、光—時間長，強度大，有利花的形成

花開始分化后，照光時間越長，強度越大，形成的有機物越多，對花形成愈有利。雄蕊發育對光強較敏感。

2、溫度—高溫，有利于花器官的形成

4、有機和無機營養—體內營養不足或缺肥，花發育不良，數目少。

5、植物激素—GA可代替SD促進花器生長，IAA促進柑橘、抑制菊花花器發育。

6、適宜的栽培密度—密度越大，花退化越多?；ǚ勰讣毎麥p數分裂時期受低溫危害較嚴重。3、水分—缺水，穎花退化。

二、植物性別的分化

（一）多樣性單性花、兩性花、雌雄異株、雌雄同株異花（二）雌雄個體的差異雌花

低

高

少5.5-6.5低

高

高雄花

高

低

水解E多

多6.8-7.5高

低

低N糖

酶

胡籮卜素pHGAIAACTK氧化還原E多（二）外界條件對植物性別形成的影響1、光周期短日照使SDP多開雌花，LDP多開雄花；長日照使LDP多開雌花，SDP多開雄花。

2、溫周期較低的夜溫有利多數植物雌性表現；反之，有利雄性表現。

3、營養條件C/N比值低，提高雌花分化的百分數。反之，促進雄花分化。土壤N肥多、水分充足，促進雌花的分化，反之，促進雄花分化。4、受傷

促進雌花分化

5、化學調控IAA、ABA、CCC、等促進雌花分化。GA等促進雄花形成。煙熏植物為什么能增加雌花？煙中有效成分：ETH和CO。CO抑制IAA氧化E活性，減少IAA的破壞，提高IAA含量。第四節受精生理

一、花粉和柱頭的生命力（一）花粉的生活力不同植物花粉的生活力存在很大的差異。禾谷類作物花粉壽命很短，水稻花藥裂開后，花粉的生活力在5min以后降低到50%以下。果樹的花粉壽命較長，可維持幾周到幾個月。（二）花粉的貯存條件—降低呼吸作用1、濕度—較干燥的環境（相對濕度為30%~40%）2、溫度—貯存最適溫度：1~5℃3、空氣中CO2和O2含量增加空氣中CO2的百分數，減少氧分壓，可延長花粉的壽命4、光線—以遮陰或黑暗處貯存較好

花粉貯藏期生活力下降