第二部分種群生態學

14.1種群的概念種群(population)是在一定空間中同種個體的組合的群。這是最一般的定義，表示種群是由同種個體組成的，占有一定的領域，是同種個體通過種內關系組成的一個統一體或系統。除生態學外，進化論、遺傳學、分類學和生物地理學等都使用種群這個術語。2population這個術語從拉丁語派生，眾人或人民的意思，一般譯為人口。以前，有人在昆蟲學中譯為蟲口，還有魚口、鳥口、牲口，后來我國生態學工作者統一譯為種群，但也見有譯為“居群”、“繁群”的，日語中譯為“個體群”。我國遺傳學家把譯為群體遺傳學，本書使用種群遺傳學，以區別于群落等其他群體，并保持與生態學和進化論應用的一致性。種群的概念，既可從抽象上，也可從具體上去應用。當具體指某種群時，如某塊森林中的梅花鹿種群，則其空間上和時間上的界限，多少是隨研究工作者的方便而劃分的。例如大至全世界藍鯨種群，小至一塊草地上的阿爾泰針茅。實驗室飼養一群小家鼠，也可稱為一個實驗種群。3種群是物種在自然界中存在的基本單位。

在自然中，門綱目科屬等分類單元是學者按物種的特征及其在進化中的親緣關系來劃分的，唯有種(species)才是真實存在的，而種群則是物種在自然界中存在的基本單位。因為組成種群的個體是隨著時間的推移而死亡和消失的，又不斷通過新生個體的補充而持續，所以進化過程也就是種群中個體基因頻率從一個世代到另一個世代的變化過程。因此，從進化論觀點看，種群是一個演化單位。此外，從生態學觀點來看，種群又是生物群落的基本組成單位。

4種群生態學研究種群的數量、分布以及種群與其棲息環境中的非生物因素和其他生物種群，例如捕食者與獵物、寄生物與宿主等的相互作用。與種群生態學有密切關系的種群遺傳學研究種群中的遺傳過程，包括選擇、基因流、突變和遺傳漂移等。本世紀60年代，發覺種群中個體數量動態和個體遺傳特性動態有密切的關系，并力圖將這兩個獨立的分支學科有機地整合起來，從而提出了種群生物學。生態遺傳學和進化生態學就是在這種思想影響下迅速發展起來的。兩個分支學科的結合，對遺傳變異的保持、物種形成、社會行為、生活史進化；協同進化等的研究，都有較大的進展。本章將從介紹種群動態開始，再到種群的遺傳和進化，最后討論種內關系和種間關系。54.2種群動態

種群動態是種群生態學的核心問題。種群動態研究種群數量在時間上和空間上的變動規律。簡單地說，就是:

①有多少（數量或密度）；

②哪里多、哪里少（分布）；

③怎樣變動（數量變動和擴散遷移）；

④為什么這樣變動（種群調節）。

6種群動態的基本研究方法有：①野外觀察；經驗的（empirical）②實驗研究，實驗的（experimental）；③數學模型，理論的（theoretical）研究。

7一、種群的密度和分布嚴格說來，密度（density）和數目（number）是有區別的，在生態學中應用數量高、數量低、種群大小這些定義時，有時雖然沒有指明其面積或空間單位，但也必然將之隱含在其中。8（一）數量統計（census）進行統計前，還要確定被研究種群的邊界。數量統計中，種群大小的最常用指標是密度。密度通常以單位面積（或空間）上的個體數目表示，也有應用每片葉子、每個植株、每個宿主為單位的。大體分為絕對密度統計和相對密度統計兩類。絕對密度是指單位面積或空間的實有個體數，相對密度則只能獲得表示數量高低的相對指標。例如每公頃有10只黃鼠是絕對密度，而每置100鋏日捕獲10只是相對密度，即10％捕獲率。相對密度又可分為直接指標和間接指標，如10％捕獲率以黃鼠只數表示是直接指標，而每公頃鼠洞數則是間接指標。

9最直接方法是計數種群中每一個體如一片林子中所有樹，繁殖基地上所有海豹。用航空攝相可計數所有移動中的羚羊，或間隔較遠的大型仙人掌。這種總數量調查適用范圍有限。最常用的是樣方法。

10標志重捕法在調查樣地上，捕獲一部分個體進行標志，經一定期限進行重捕。根據重捕取樣中標志比例與樣地總數中標志比例相等的假定，來估計樣地中被調查動物的總數。即N∶M=n∶mN=（M*n）/mM--標志數n--再捕個體數m--再捕中標記數對于許多動物，由于獲得絕對密度困難，相對密度指標成為有用資料，諸如捕獲率，遇見率，洞口、糞堆等活動痕跡，鳴聲、毛皮收購量，單位漁撈努力的漁獲量等。

11（二）單體生物和構件生物在調查和分析種群密度時，首先應區別單體生物和構件生物。單體生物（unitaryorganism）的個體很清楚，如蛙有四條腿，昆蟲六條等，各個體保持基本一致的形態結構，它們都由一個受精卵發育而成。構件生物（modularorganism）與它們不同，由一個合子發育成由一套構體（modules）組成的個體，如一株樹有許多樹枝，一個稻叢有許多分蘗，并且構件數很不相同，從構件產生新的構件，其多少還隨環境條件而變化。高等植物是構件生物，大多數動物屬單體生物，但營固著群體生活的珊瑚、藪枝蟲、苔蘚蟲等也是構件生物。

12構件生物必需進行兩個層次的數量統計，即從合子產生的個體數（它與單體生物的個體數相當）和組成每個個體的構件數。只有同時有這兩個層次的數量及其變化，才能掌握構件生物的種群動態。構件生物的構件本身，有時也分成兩個或若干個水平。例如草莓的葉排列呈蓮座狀;喬木可能有若干個水平的構件：葉與其腋芽，以及不同粗細的枝條系統。對許多構件生物，研究構件的數量與分布狀況往往比個體數（由合子發展起來的遺傳單位）更為重要。一叢稻可以只有一根主莖到幾百個分蘗，果樹上的枝節還具有不同年齡，有葉枝與果枝的區別，每一果座上花數與果實數也有變化。

許多天然植物都是無性繁殖的，個體本身就是一個無性系的“種群”。植物種群區別于動物種群的重要之點。13（三）種群的空間結構：組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態或布局，稱為種群的內分布型（internaldistributionpattern）或簡稱分布（dispersion）。種群的內分布型大致可分為三類：①均勻型（uniform）；②隨機型（random）；③成群型（clumped）。

14均勻分布的產生原因，主要是由于種群內個體間的競爭。例如森林中植物為競爭陽光（樹冠）和土壤中營養物（根際），沙漠中植物為競爭土壤水分。分泌有毒物質于土壤中以阻止同種植物籽苗的生長是形成均勻分布的另一原因。隨機分布中每一個體在種群領域中各個點上出現的機會是相等的，并且某一個體的存在不影響其他個體的分布。隨機分布比較少見，因為在環境的資源分布均勻一致、種群內個體間沒有彼此吸引或排斥時才易產生隨機分布。例如森林地被層中的一些蜘蛛，面粉中的黃粉蟲。

成群分布是最常見的內分布型。成群分布的形成原因是：①環境資源分布不均勻，富饒與貧乏相嵌；②植物傳播種子方式使其以母株為擴散中心；③動物的社會行為使其結合成群。15最常用而簡便的檢驗內分布型的指標是方差／平均數比率，即S2／m。如果把地均勻分布分成許多小方格，那么每方格中點數應該是相等的。對此進行取樣和統計分析，因為各方格個體數相等，標準差等于零，所以S2／m=0。假如分布是隨機的，則含有0，1，2，……的個體數的樣方，其出現概率將符合泊松分布序列，則S2／m=1。如果分布是成群的，含很少個體數（包括0個體在內）的樣本，和含較多個體數的樣本的出現概率將較泊松分布的期望值高，因此，S2／m必然明顯地大于1。即

若S2／m=0，屬均勻分布；若S2／m=1，屬隨機分布；若S2／m顯著地＞1，屬成群分布。成群分布又可進一步按群本身的分布狀況劃分為均勻群、隨機群和成群群。

16構件生物的構件包括地面的枝條系統和地下的根系統，其空間排列是重要生態特征，對個體的適應和生存具有重要意義。植物重復出現的構件的空間排列，可以稱為建筑學結構，它是決定植物個體與環境相互關系和個體間相互作用的。構件建筑學結構的特征，主要視分支的角度、節間的長度和芽的死亡、休眠和產生新芽的概率。例如草本植物可分為密集生長型和分散生長型兩類。密集生長的草類，其節間