第三章種群生態第三章種群生態1本章內容種群的概念種群根本特征本章內容種群的概念2一、種群的概念和根本特征種群是指在特定時間內占有一定空間的同種生物個體的集合。2特性：1空間特性2數量特性3遺傳特性1概念：一、種群的概念和根本特征種群是指在特定時間內占有一定空間的同3一、種群的概念和根本特征1概念：空間特征：種群具有一定的分布區域數量特征：每單位面積(或空間)上的個體數量(即密度)及變動，密度、出生率、死亡率遺傳特征：種群具有一定的基因組成(是一個基因庫)，以區別于其它物種，但個體在遺傳上有差異，基因組成也在變動中不是個體的簡單相加：種群雖由個體組成，但不等于個體的簡單相加。有機體之間相互作用，整體上呈現組織構造特性個體之間差異性：不同的發育階段(年齡不同)；同一生長階段，個體奉獻不同個體水平與種群水平的差異：個體有出生、死亡，種群稱為出生率和死亡率一、種群的概念和根本特征1概念：空間特征：種群具有一定的分4一、種群的概念和根本特征2種群根本特征：〔1〕種群密度種群大小：種群全部個體數目的多少。種群密度：單位面積或單位容積內某種群的個體數目。絕對密度：單位面積或空間內某種群的個體數。相對密度：能獲得表示種群數量上下的相對指標。如鳥叫聲、鼠洞個數D=n/(a*t)標記重捕法：用于不斷移動位置直接記數很困難的動物。在調查樣地上，隨機捕獲一局部個體進展標記后釋放，經一定期限后重捕。一、種群的概念和根本特征2種群根本特征：種群大?。悍N群全部5一、種群的概念和根本特征種群密度粗密度：單位空間內的個體數生態密度：單位棲息空間內的個體數種群密度的上下取決于環境中可利用的物質和能量多少、種群對物質和能量利用效率的上下、生物種群營養級的上下及種群本身的生物學特性。最大密度最適密度最小密度一、種群的概念和根本特征種群密度粗密度：單位空間內的個體數生6種群的空間分布：種內個體在其生存環境空間中的配置方式。3種類型2種群根本特征：〔2〕種群的內分布型隨機分布均勻分布集群分布種群的空間分布：種內個體在其生存環境空間中的配置方式。2種7隨機分布每個個體的位置不受其他個體分布的影響每一個體在種群領域中各個點上出現的時機是相等的，并且某一個體的存在不影響其他個體的分布。隨機分布比較少見，因為在環境資源分布均勻，種群內個體間沒有彼此吸引或排斥的情況下，才產生隨機分布當一批植物(種子繁殖)首次入侵裸地上，常形成隨機分布，但要求裸地的環境較為均一隨機分布每個個體的位置不受其他個體分布的影響每一個體在種群領8均勻分布種群內個體在空間上呈等距離分布競爭強，對抗性強的生物個體，或在勻質的環境中，例如人工林引起均勻分布主要原因：是由于種群內個體間的競爭森林中植物為競爭陽光(樹冠)和土壤中營養物(根際)沙漠中植物為競爭水分優勢種呈均勻分布而使其伴生植物也呈均勻分布地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布均勻分布種群內個體在空間上呈等距離分布競爭強，對抗性強的生物9集群分布種群內個體在空間分布極不均勻，常成群、成簇或呈斑點狀密集分布成群分布形成的原因是：微地形的差異：植物適于某一區域生長，而不適于另外區域生長繁殖特性所致：種子不易移動而使幼樹在母樹周圍或無性繁殖、實生苗的存活和各種競爭關系的存在動物和人為活動的影響資源分布和動物的社會行為〔低水平集群和社會集群〕是最常見的種群分布形式集群分布種群內個體在空間分布極不均勻，常成群、成簇或呈斑點狀10檢驗空間分布的方法分散度法S2=∑(x-m)2/(n-1)S2=0(每個樣方中個體平均數)均勻分布S2=m隨機分布S2

＞m集群分布空間指數法I=V/MI=1隨機分布I＜1均勻分布I＞1集群分布檢驗空間分布的方法分散度法11出生率：種群產生新個體占總個體數的比率。生理出生率〔最大出生率〕：理想條件下所能到達的生態出生率〔實際出生率〕：種群在特定條件下實際繁殖的個數死亡率：種群的死亡情況。生理死亡率〔最小死亡率〕：理想條件下所能到達的生態死亡率〔實際死亡率〕：種群在特定條件下實際繁殖的個數〔3〕種群的出生率與死亡率出生率：種群產生新個體占總個體數的比率?！?〕種群的出生率與12遷出：種群內個體由于種種原因而離開領地，是種群減少的因素。遷入：個體由別的種群進入領地，是種群增長的因素。增長率：單位時間內種群數量增加的比率?！?〕種群的遷出率與遷入率遷出：種群內個體由于種種原因而離開領地，是種群減少的因素?！?3年齡構造：種群內各個體的年齡分布狀況年齡金字塔增長型種群：基部寬，頂部狹。表示種群有大量幼體而老年個體較小，反映該比較年輕并且種群的出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。穩定型種群：大致呈鐘型，從基部到頂部具有緩慢變化或大體相似的構造，說明幼年個體和中老年個體數量大致相等，出生率與死亡率大致相等，種群數量處于相對穩定狀態。衰退型種群：呈壺型，基部比較狹、而頂部比較寬。表示種群中幼體比例很小而老體個體的比例較大，種群的死亡率大于出生率。說明種群數量趨于下降，為衰退種群?！?〕種群的年齡構造年齡構造：種群內各個體的年齡分布狀況〔5〕種群的年齡構造14性比：種群雌性個體數量與雄性個體數量的比例性比對種群出生率、死亡率和繁殖的影響植物多雌雄同株，如兩性花，無性比問題〔6〕種群的性比性比：種群雌性個體數量與雄性個體數量的比例〔6〕種群的性比15二、自然種群的數量變動環境容量：某種群在一個生態系統中，即一個有限的環境中所能穩定打到的最大數量〔或最大密度〕，常用K值表示。決定于兩個方面：光、溫、水、養分等生態因子食性、行為、適應能力等遺傳特性〔1〕環境容量1概念：二、自然種群的數量變動環境容量：某種群在一個生態系統中，即一16增長率：單位時間內種群數量增加的比例，受到遷入、遷出的影響，決定于種群出生率與死亡率之差。種群的內稟增長能力〔又稱生物潛能或生殖潛能〕：當環境無限制(空間、食物和其他有機體在理想條件下)，由種群內在因素決定的穩定的最大相對增長率，決定于年齡組成和個年齡群的特殊增長率，是種群固定增長能力的唯一指標。世代的凈增殖率世代長度〔2〕內稟增長率增長率：單位時間內種群數量增加的比例，受到遷入、遷出的影響，172種群增長型J型增長〔1〕指數增長——無限環境或近似無限環境世代別離〔一年生植物和一代性昆蟲〕＜1種群呈下降趨勢＞1種群呈增長趨勢=1種群不增不減2種群增長型J型增長〔1〕指數增長——無限環境或近似無限環182種群增長型J型增長〔1〕指數增長2Malthus方程〔世代重疊，即一年繁殖數代或一年繁殖一代，而壽命在一年以上的種群〕2種群增長型J型增長〔1〕指數增長2Malthus方程192種群增長型S型增長〔2〕邏輯斯諦增長——資源有限修正項〔K-N〕/K稱為剩余空間，也是邏輯斯蒂系數，生物學含義：隨著種群數量的增大，最大環境容量中種群尚未利用的剩余空間，實際上是環境壓力的度量。〔K-N〕＞0增長〔K-N〕＜0減少〔K-N〕=0平衡狀態2種群增長型S型增長〔2〕邏輯斯諦增長——資源有限修正項〔20邏輯斯諦方程的重要意義1是許多兩個相互作用種群增長模型的根底；2是漁業、牧業、林業等領域確定最大持續產量的主要模型3模型中兩個參數r和K，已成為生物進化對策理論中的重要概念。最大持續產量為保持在K/2點

最大持續產量為MSY=rK/4邏輯斯諦方程的重要意義1是許多兩個相互作用種群增長模型21《種群生態》教學課件22種群波動：種群的數量歲時節的變化而上下擺動。變動的主要趨勢：3自然種群的數量變動類型規那么波動〔周期性、季節性波動〕不規那么波動種群大爆發種群平衡種群的衰落和滅亡生態入侵種群波動：種群的數量歲時節的變化而上下擺動。3自然種群的數23〔1〕種群增長J形曲線S形曲線中間過渡型〔1〕種群增長J形曲線24〔2〕季節增長年內變動和年間變動生物環境變化的主動適應環境因子變化引起種群數量變化，如浮游植物硅藻〔2〕季節增長年內變動和年間變動25由環境因子特別是氣候的隨機變化引起小型、短壽命物種的變化大〔3〕不規那么波動由環境因子特別是氣候的隨機變化引起〔3〕不規那么波動26通常由捕食或是操作用導致的延緩的密度制約造成可能發生在食物鏈的不同營養級中，但食草動物和食物的變化最根底〔4〕周期性波動通常由捕食或是操作用導致的延緩的密度制約造成〔4〕周期性波動27具不規那么或周期性波動的生物都可能出現種群的爆發蝗災、赤潮以及水體富營養化〔5〕種群爆發具不規那么或周期性波動的生物都可能出現種群的爆發〔5〕種群爆28〔6〕種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上通過種群的內部調節機制完成〔6〕種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上29〔7〕種群衰退當種群長久處于不利條件下數量出現持久性下降的現象個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物易出現種群衰落和滅亡加快的原因：過度捕殺、生境破壞最小可存活種群〔7〕種群衰退當種群長久處于不利條件下數量出現持久性下降的現30〔8〕生態入侵紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)原產墨西哥，解放前由緬甸、越南進入我國云南，現已蔓延至25°33’N地區，并向東擴展到廣西、貴州境內。它常連接成片，開展成單種優勢群落，侵入農田，危害牲畜，影響林木生長，成為當地“害草〞。由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區，其種群不斷擴大，分布區逐步穩定地擴展的過程〔8〕生態入侵紫莖澤蘭(Eupatoriumadenoph31種群調節：當種群數量偏離平衡水平上升或下降時，有一種使種群數量返回平衡水平的作用總是圍繞或趨向于某一平衡水平對于防止物種滅絕具有重要意義4種群調節〔1〕概念種群調節：當種群數量偏離平衡水平上升或下降時，有一種使種群數32密度制約作用各種生物互相作用，不改變環境容量非密度制約作用與種群本身密度大小無關的因素，如光、溫度兩者都是通過種群本身內在的增長勢和環境對種群增長的限制兩個反向力之間的平衡到達的。內源性因子外源性因子〔2〕調節機制密度制約作用〔2〕調節機制33氣候學派氣候學派多以昆蟲為研究對象種群參數受氣候條件強烈影響，種群增長主要受有利氣候時間短暫的限制種群沒有時間到達環境容量所容許的數量水平，無食物競爭強調種群數量的變動，否認穩定性氣候學派氣候學派多以昆蟲為研究對象34生物學派主張捕食、寄生、競爭等過程對種群調節的決定作用只有密度制約因子才能調節種群的密度食物對種群調節的重要作用，如旅鼠氣候學派和生物學派的折中：適于不同的環境條件生物學派主張捕食、寄生、競爭等過程對種群調節的決定作用35自動調節學說外源性種群調節理論氣候學派生物學派內源性自動調節理論——自動調節學說焦點——動物種群內部行為調節內分泌調節遺傳調節自動調節學說外源性種群調節理論36行為調節—溫-愛德華〔WYUNE-EDWARDS〕學說

種內個體間通過行為相容與否調節其種群動態構造的一種方式領域性：指由個體、家庭或其他社群單位所占據的，并積極保衛不讓同種其他成員侵入的空間。保衛領域方式：鳴叫、氣體標志、威脅、直接進攻驅趕入侵者社群等級：動物種群種各個動物的地位具有一定順序的等級現象。通過社群行為，可以限制生境中的動物數量行為調節—溫-愛德華〔WYUNE-EDWARDS〕學說

37內分泌調節—克里斯琴〔CHRISTIAN〕學說

種群數量上升時，種內個體經受的社群壓力增加，加強了對中樞神經系統的刺激，影響了腦垂體和腎上腺的功能，使促生殖激素分泌減少(使生長和生殖發生障礙)和促腎上腺皮質激素增加(機體的抵抗力可能下降)，這種生理反響機制使種群增長受到停頓或抑制，社群壓力降低主要適用于獸類內分泌調節—克里斯琴〔CHRISTIAN〕學說

種群數量上38遺傳調節—奇蒂〔CHITTY〕學說種群數量可通過自然選擇壓力和遺傳組成的改變得到調節種群內的遺傳多型是遺傳調節的根底不同遺傳素質決定生物種群適應能力及死亡率遺傳與生物的行為、擴散等因素一起對種群數量進展調節遺傳調節—奇蒂〔CHITTY〕學說種群數量可通過自然選擇壓力39三種內、種間關系1種內關系〔1〕植物的密度效應植物生長可塑性大，生長是對外部環境的響應同時在一定時間內，當植物種群的個體數目增加時，就必定會出現鄰接個體之間的相互影響最后產量衡值法那么-3/2自疏法那么三種內、種間關系1種內關系〔1〕植物的密度效應植物生長可40最后產量恒值法那么在一定大范圍內，當條件一樣時，不管一個種群的密度如何，最后產量差不多總是一樣的。Y=W*d=CY單位面積產量，W植物個體平均重量，d為密度，C常數原因：密度增加時，競爭加強，生長率下降，個體變小最后產量恒值法那么在一定大范圍內，當條件一樣時，不管一個種群41-2/3自疏法那么自疏現象：同一種植物因密度引起的個體死亡自疏導致的密度和個體重量的關系：C=d*W-aa為一個恒定數值等于3/2，其雙對數曲線斜率為-3/2,故稱為-3/2自疏法那么。-2/3自疏法那么自疏現象：同一種植物因密度引起的個體死亡42-2/3自疏法那么自疏現象：同一種植物因密度引起的個體死亡自疏導致的密度和個體重量的關系：C=d*W-aa為一個恒定數值等于3/2，其雙對數曲線斜率為-3/2,故稱為-3/2自疏法那么。-2/3自疏法那么自疏現象：同一種植物因密度引起的個體死亡43領域性領域：指由個體、家庭或其他社群單位所占據的，并積極保衛不讓同種其他成員侵入的空間領域行為：鳴叫、氣味標志、威脅、直接進攻入侵者的保護領域的行為領域面積與動物及環境的關系：體重、食物品質、季節社會等級社會等級現象：動物種群中個體的地位具有一定順序的現象社會等級的根底：支配行為社會等級的意義：優勝劣汰領域性、社會等級和種群調節種群數量調節物種進化〔2〕動物的領域性和社會等級領域性〔2〕動物的領域性和社會等級44競爭：是指兩物種或更多物種爭奪同一對象的相互作用。干擾競爭利用競爭競爭強度與親緣遠近、生活型、生活習性的不同而有差異2種間關系〔1〕競爭競爭：是指兩物種或更多物種爭奪同一對象的相互作用。2種間關45競爭：是指兩物種或更多物種爭奪同一對象的相互作用。干擾競爭利用競爭競爭強度與親緣遠近、生活型、生活習性的不同而有差異2種間關系〔1〕競爭競爭：是指兩物種或更多物種爭奪同一對象的相互作用。2種間關46高斯假說在一個穩定的環境內，兩個以上受資源限制的、但具有一樣資源利用方式的物種，不能長期共存在一起。要求一樣資源的兩個物種不共存與一個空間長期共存在同一地區的兩個物種，由于劇烈競爭，他們必然會出現棲息地、食物、活動時間或其他特征上的生態位分化高斯假說在一個穩定的環境內，兩個以上受資源限制的、但具有一樣47競爭模型——LOTKA-VOLTERRA模型式中：α是種2的一個個體對種1的阻礙系數〔競爭系數〕β是種1的一個個體對種2的阻礙系數兩物種的競爭結局從理論上講可有以下三種：〔1〕種1勝而種2被排除；〔2〕種2勝而種1被排除；〔3〕兩種共存競爭模型——LOTKA-VOLTERRA模型式中：α是種2的48競爭模型——LOTKA-VOLTERRA模型α>K1/K2

，β>K1/K2

兩種可能獲勝α>K1/K2

，β<K1/K2

物種1被排斥，物種2取勝α<K1/K2

，β>K1/K2

物種2被排斥，物種1取勝α<K1/K2

，β<K1/K2

穩定的平衡點，兩種共存競爭模型——LOTKA-VOLTERRA模型α>K1/K249〔2〕捕食捕食：前一營養級的生物取食和傷害后一營養級的生物廣義的捕食概念：典型的捕食植食擬寄生：昆蟲界同類相食〔2〕捕食捕食：前一營養級的生物取食和傷害后一營養級的生物50〔3〕共生廣義的共生：偏利共生：一方得利，對另一方無害附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生，如地衣、苔蘚、某些蕨類以及很多高等的附生植物〔如蘭花〕附生在樹皮上，借助于被附生植物支撐自己，獲取更多的光照和空間資源原始合作：彼此都有所得互利共生〔根瘤菌〕兼性專性〔3〕共生廣義的共生：51〔4〕寄生寄生現象：一種物種從另一種物種的體液、組織或已消化的物質獲取營養并造成對宿主的危害。微寄生物和大寄生物全寄生和半寄生專性寄生和兼性寄生寄生物和宿主種群數量動態在某種程度上與捕食類似〔4〕寄生寄生現象：一種物種從另一種物種的體液、組織或已消化52他感作用植物體通過向體外分泌代謝過程中的化學物質，對其他植物產生直接或間接影響的現象，這種分泌物質稱化感作用物質存在于種內和種間克生物質乙烯、香精油、酚及其衍生物，不飽和內脂、生物堿、配糖體等生態意義對農林業生產的影響：梨儈銹病影響植物群落的種類組成植物群落演替的重要內在因素間、混、套作植物的選擇造林植物的選擇搭配〔5〕他感作用他感作用〔5〕他感作用53一些植物他感作用的具體途徑水淋溶、根分泌、揮發物、殘體分解、不同植物具體途徑不同〔5〕他感作用他感作用途徑螃蜞菊勝紅薊三葉鬼針草香茅檸檬桉隆緣桉尾葉桉茶樹木麻黃番茄水淋溶+++++++++++++++++根分泌+++++++揮發物+++++++++++殘體分解++++一些植物他感作用的具體途徑〔5〕他感作用他感作用途徑螃蜞菊54四種群的進化與適應1物種的形成與滅絕〔1〕物種的形成Mayr(1982)：物種是由許多群體組成的生殖單元〔與其他單元生殖上隔離〕，它在自然界中占有一定的生境位置。物種的特點：生物種是由內聚因素〔生殖、遺傳、生態、行為、相互識別系統等〕聯系起來的個體的集合。

物種是自然界真實存在的。

物種是一個可隨時間進化改變的個體集合。

物種是生態系統中的功能單位。四種群的進化與適應1物種的形成與滅絕Mayr(1982)55物種形成的步驟地理隔離獨立進化生殖隔離合子前隔離合子后隔離物種形成的步驟地理隔離56物種形成的方式1〕異域性物種形成與原來種由于地理隔離而進化形成新種，為異域性物種形成。2〕鄰域性物種形成新種形成在相鄰種群。3〕同域性物種形成新種從原來種群分布區內出現。

物種形成的方式1〕異域性物種形成與原來種由于地理隔離而進化57〔2〕物種滅絕人類過度捕獵或棲息地被破壞最小種群原那么：一些群居生活的生物，其群聚的程度有一個下限的要求，如果低于臨界下限，該生物鐘就不能正常生活，甚至不能生存。〔2〕物種滅絕人類過度捕獵或棲息地被破壞582生態對策生態對策：生物朝不同方向進化的生存對策。也稱為生活史對策。r對策K對策特點：快速發育，小型成體，數量多而個體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。

特點：慢速發育，大型成體，數量少但體型大的后代，低繁殖能量分配和長的世代周期。

r-K對策r對策和K對策中間的過渡類型，可稱r-K連續體，應用于雜草、害蟲和擬寄生生物。2生態對策生態對策：生物朝不同方向進化的生存對策。也稱為生59兩條道路遭遇兩種環境？如何應對以K-對策者模式應對以r-對策者模式應對物種進化過程不穩定環境不可預測災變較多穩定環境競爭較為劇烈生物穩定環境r-K-r-K-不穩定環境穩定環境不穩定環境生物rKrKr-對策者K-對策者環境生物進化方向兩條道路遭遇兩種環境？如何應對以K-對策者模式應對以r-對策60《種群生態》教學課件61R選擇與K選擇比較比較項目r-對策者K-對策者環境特點氣候因子多變、不確定穩定、較確定生物因子種內競爭和緩激烈種間競爭和緩激烈(緊張)捕食壓力通常較大通常較小食物較豐富較貧乏物種多樣性貧乏豐富個體特征發育速度快慢開始繁殖時間早遲壽命短長體型大小小大繁殖能力(高/低產)高產低產種群特征rm高低密度波動大，遠離K較穩定，接近K種群增長迅速緩慢生存曲線DeeveyIIIDeeveyI,II行為特征無保護后代特征有保護后代行為進化方向高產、高繁殖高效率R選擇與K選擇比較比較項目r-對策者K-對策者環境特點氣候因62一個物種的進化必然會改變作用于其他生物的選擇壓力，引起另一物種性狀發生變化而進化，這些變化反過來又是作為對前一物種性狀的反響而進化，這種互相適應、相互作用的共同進化關系稱為協同進化捕食者與獵物——協同進化最好的實例昆蟲與植物食草動物與植物寄生物與宿主3協同進化一個物種的進化必然會改變作用于其他生物的選擇壓力，引起另一物63捕食兔子與猞猁的種群震蕩捕食：一種生物攝取其它種生物個體的全部或局部為食。前者稱為捕食者后者稱為獵物或被食者。捕食兔子與猞猁的種群震蕩捕食：一種生物攝取其它種生物個體的64食草作用食草對植物的危害和植物的補償作用危害：隨受損部位、發育階段的不同而異補償：自然落葉減少、單位光和面積提高、增加種子重量植物的防衛反響毒性與差的味道防御構造：鉤、倒鉤、刺植物與食草動物的相互動態放牧系統：植物-食草動物相互作用系統牧場依靠放牧維持較高的生產力過度放牧引起草場退化食草作用食草對植物的危害和植物的補償作用65《種群生態》教學課件66第三章種群生態第三章種群生態67本章內容種群的概念種群根本特征本章內容種群的概念68一、種群的概念和根本特征種群是指在特定時間內占有一定空間的同種生物個體的集合。2特性：1空間特性2數量特性3遺傳特性1概念：一、種群的概念和根本特征種群是指在特定時間內占有一定空間的同69一、種群的概念和根本特征1概念：空間特征：種群具有一定的分布區域數量特征：每單位面積(或空間)上的個體數量(即密度)及變動，密度、出生率、死亡率遺傳特征：種群具有一定的基因組成(是一個基因庫)，以區別于其它物種，但個體在遺傳上有差異，基因組成也在變動中不是個體的簡單相加：種群雖由個體組成，但不等于個體的簡單相加。有機體之間相互作用，整體上呈現組織構造特性個體之間差異性：不同的發育階段(年齡不同)；同一生長階段，個體奉獻不同個體水平與種群水平的差異：個體有出生、死亡，種群稱為出生率和死亡率一、種群的概念和根本特征1概念：空間特征：種群具有一定的分70一、種群的概念和根本特征2種群根本特征：〔1〕種群密度種群大小：種群全部個體數目的多少。種群密度：單位面積或單位容積內某種群的個體數目。絕對密度：單位面積或空間內某種群的個體數。相對密度：能獲得表示種群數量上下的相對指標。如鳥叫聲、鼠洞個數D=n/(a*t)標記重捕法：用于不斷移動位置直接記數很困難的動物。在調查樣地上，隨機捕獲一局部個體進展標記后釋放，經一定期限后重捕。一、種群的概念和根本特征2種群根本特征：種群大小：種群全部71一、種群的概念和根本特征種群密度粗密度：單位空間內的個體數生態密度：單位棲息空間內的個體數種群密度的上下取決于環境中可利用的物質和能量多少、種群對物質和能量利用效率的上下、生物種群營養級的上下及種群本身的生物學特性。最大密度最適密度最小密度一、種群的概念和根本特征種群密度粗密度：單位空間內的個體數生72種群的空間分布：種內個體在其生存環境空間中的配置方式。3種類型2種群根本特征：〔2〕種群的內分布型隨機分布均勻分布集群分布種群的空間分布：種內個體在其生存環境空間中的配置方式。2種73隨機分布每個個體的位置不受其他個體分布的影響每一個體在種群領域中各個點上出現的時機是相等的，并且某一個體的存在不影響其他個體的分布。隨機分布比較少見，因為在環境資源分布均勻，種群內個體間沒有彼此吸引或排斥的情況下，才產生隨機分布當一批植物(種子繁殖)首次入侵裸地上，常形成隨機分布，但要求裸地的環境較為均一隨機分布每個個體的位置不受其他個體分布的影響每一個體在種群領74均勻分布種群內個體在空間上呈等距離分布競爭強，對抗性強的生物個體，或在勻質的環境中，例如人工林引起均勻分布主要原因：是由于種群內個體間的競爭森林中植物為競爭陽光(樹冠)和土壤中營養物(根際)沙漠中植物為競爭水分優勢種呈均勻分布而使其伴生植物也呈均勻分布地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布均勻分布種群內個體在空間上呈等距離分布競爭強，對抗性強的生物75集群分布種群內個體在空間分布極不均勻，常成群、成簇或呈斑點狀密集分布成群分布形成的原因是：微地形的差異：植物適于某一區域生長，而不適于另外區域生長繁殖特性所致：種子不易移動而使幼樹在母樹周圍或無性繁殖、實生苗的存活和各種競爭關系的存在動物和人為活動的影響資源分布和動物的社會行為〔低水平集群和社會集群〕是最常見的種群分布形式集群分布種群內個體在空間分布極不均勻，常成群、成簇或呈斑點狀76檢驗空間分布的方法分散度法S2=∑(x-m)2/(n-1)S2=0(每個樣方中個體平均數)均勻分布S2=m隨機分布S2

＞m集群分布空間指數法I=V/MI=1隨機分布I＜1均勻分布I＞1集群分布檢驗空間分布的方法分散度法77出生率：種群產生新個體占總個體數的比率。生理出生率〔最大出生率〕：理想條件下所能到達的生態出生率〔實際出生率〕：種群在特定條件下實際繁殖的個數死亡率：種群的死亡情況。生理死亡率〔最小死亡率〕：理想條件下所能到達的生態死亡率〔實際死亡率〕：種群在特定條件下實際繁殖的個數〔3〕種群的出生率與死亡率出生率：種群產生新個體占總個體數的比率?！?〕種群的出生率與78遷出：種群內個體由于種種原因而離開領地，是種群減少的因素。遷入：個體由別的種群進入領地，是種群增長的因素。增長率：單位時間內種群數量增加的比率?！?〕種群的遷出率與遷入率遷出：種群內個體由于種種原因而離開領地，是種群減少的因素。〔79年齡構造：種群內各個體的年齡分布狀況年齡金字塔增長型種群：基部寬，頂部狹。表示種群有大量幼體而老年個體較小，反映該比較年輕并且種群的出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。穩定型種群：大致呈鐘型，從基部到頂部具有緩慢變化或大體相似的構造，說明幼年個體和中老年個體數量大致相等，出生率與死亡率大致相等，種群數量處于相對穩定狀態。衰退型種群：呈壺型，基部比較狹、而頂部比較寬。表示種群中幼體比例很小而老體個體的比例較大，種群的死亡率大于出生率。說明種群數量趨于下降，為衰退種群。〔5〕種群的年齡構造年齡構造：種群內各個體的年齡分布狀況〔5〕種群的年齡構造80性比：種群雌性個體數量與雄性個體數量的比例性比對種群出生率、死亡率和繁殖的影響植物多雌雄同株，如兩性花，無性比問題〔6〕種群的性比性比：種群雌性個體數量與雄性個體數量的比例〔6〕種群的性比81二、自然種群的數量變動環境容量：某種群在一個生態系統中，即一個有限的環境中所能穩定打到的最大數量〔或最大密度〕，常用K值表示。決定于兩個方面：光、溫、水、養分等生態因子食性、行為、適應能力等遺傳特性〔1〕環境容量1概念：二、自然種群的數量變動環境容量：某種群在一個生態系統中，即一82增長率：單位時間內種群數量增加的比例，受到遷入、遷出的影響，決定于種群出生率與死亡率之差。種群的內稟增長能力〔又稱生物潛能或生殖潛能〕：當環境無限制(空間、食物和其他有機體在理想條件下)，由種群內在因素決定的穩定的最大相對增長率，決定于年齡組成和個年齡群的特殊增長率，是種群固定增長能力的唯一指標。世代的凈增殖率世代長度〔2〕內稟增長率增長率：單位時間內種群數量增加的比例，受到遷入、遷出的影響，832種群增長型J型增長〔1〕指數增長——無限環境或近似無限環境世代別離〔一年生植物和一代性昆蟲〕＜1種群呈下降趨勢＞1種群呈增長趨勢=1種群不增不減2種群增長型J型增長〔1〕指數增長——無限環境或近似無限環842種群增長型J型增長〔1〕指數增長2Malthus方程〔世代重疊，即一年繁殖數代或一年繁殖一代，而壽命在一年以上的種群〕2種群增長型J型增長〔1〕指數增長2Malthus方程852種群增長型S型增長〔2〕邏輯斯諦增長——資源有限修正項〔K-N〕/K稱為剩余空間，也是邏輯斯蒂系數，生物學含義：隨著種群數量的增大，最大環境容量中種群尚未利用的剩余空間，實際上是環境壓力的度量。〔K-N〕＞0增長〔K-N〕＜0減少〔K-N〕=0平衡狀態2種群增長型S型增長〔2〕邏輯斯諦增長——資源有限修正項〔86邏輯斯諦方程的重要意義1是許多兩個相互作用種群增長模型的根底；2是漁業、牧業、林業等領域確定最大持續產量的主要模型3模型中兩個參數r和K，已成為生物進化對策理論中的重要概念。最大持續產量為保持在K/2點

最大持續產量為MSY=rK/4邏輯斯諦方程的重要意義1是許多兩個相互作用種群增長模型87《種群生態》教學課件88種群波動：種群的數量歲時節的變化而上下擺動。變動的主要趨勢：3自然種群的數量變動類型規那么波動〔周期性、季節性波動〕不規那么波動種群大爆發種群平衡種群的衰落和滅亡生態入侵種群波動：種群的數量歲時節的變化而上下擺動。3自然種群的數89〔1〕種群增長J形曲線S形曲線中間過渡型〔1〕種群增長J形曲線90〔2〕季節增長年內變動和年間變動生物環境變化的主動適應環境因子變化引起種群數量變化，如浮游植物硅藻〔2〕季節增長年內變動和年間變動91由環境因子特別是氣候的隨機變化引起小型、短壽命物種的變化大〔3〕不規那么波動由環境因子特別是氣候的隨機變化引起〔3〕不規那么波動92通常由捕食或是操作用導致的延緩的密度制約造成可能發生在食物鏈的不同營養級中，但食草動物和食物的變化最根底〔4〕周期性波動通常由捕食或是操作用導致的延緩的密度制約造成〔4〕周期性波動93具不規那么或周期性波動的生物都可能出現種群的爆發蝗災、赤潮以及水體富營養化〔5〕種群爆發具不規那么或周期性波動的生物都可能出現種群的爆發〔5〕種群爆94〔6〕種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上通過種群的內部調節機制完成〔6〕種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上95〔7〕種群衰退當種群長久處于不利條件下數量出現持久性下降的現象個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物易出現種群衰落和滅亡加快的原因：過度捕殺、生境破壞最小可存活種群〔7〕種群衰退當種群長久處于不利條件下數量出現持久性下降的現96〔8〕生態入侵紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)原產墨西哥，解放前由緬甸、越南進入我國云南，現已蔓延至25°33’N地區，并向東擴展到廣西、貴州境內。它常連接成片，開展成單種優勢群落，侵入農田，危害牲畜，影響林木生長，成為當地“害草〞。由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區，其種群不斷擴大，分布區逐步穩定地擴展的過程〔8〕生態入侵紫莖澤蘭(Eupatoriumadenoph97種群調節：當種群數量偏離平衡水平上升或下降時，有一種使種群數量返回平衡水平的作用總是圍繞或趨向于某一平衡水平對于防止物種滅絕具有重要意義4種群調節〔1〕概念種群調節：當種群數量偏離平衡水平上升或下降時，有一種使種群數98密度制約作用各種生物互相作用，不改變環境容量非密度制約作用與種群本身密度大小無關的因素，如光、溫度兩者都是通過種群本身內在的增長勢和環境對種群增長的限制兩個反向力之間的平衡到達的。內源性因子外源性因子〔2〕調節機制密度制約作用〔2〕調節機制99氣候學派氣候學派多以昆蟲為研究對象種群參數受氣候條件強烈影響，種群增長主要受有利氣候時間短暫的限制種群沒有時間到達環境容量所容許的數量水平，無食物競爭強調種群數量的變動，否認穩定性氣候學派氣候學派多以昆蟲為研究對象100生物學派主張捕食、寄生、競爭等過程對種群調節的決定作用只有密度制約因子才能調節種群的密度食物對種群調節的重要作用，如旅鼠氣候學派和生物學派的折中：適于不同的環境條件生物學派主張捕食、寄生、競爭等過程對種群調節的決定作用101自動調節學說外源性種群調節理論氣候學派生物學派內源性自動調節理論——自動調節學說焦點——動物種群內部行為調節內分泌調節遺傳調節自動調節學說外源性種群調節理論102行為調節—溫-愛德華〔WYUNE-EDWARDS〕學說

種內個體間通過行為相容與否調節其種群動態構造的一種方式領域性：指由個體、家庭或其他社群單位所占據的，并積極保衛不讓同種其他成員侵入的空間。保衛領域方式：鳴叫、氣體標志、威脅、直接進攻驅趕入侵者社群等級：動物種群種各個動物的地位具有一定順序的等級現象。通過社群行為，可以限制生境中的動物數量行為調節—溫-愛德華〔WYUNE-EDWARDS〕學說

103內分泌調節—克里斯琴〔CHRISTIAN〕學說

種群數量上升時，種內個體經受的社群壓力增加，加強了對中樞神經系統的刺激，影響了腦垂體和腎上腺的功能，使促生殖激素分泌減少(使生長和生殖發生障礙)和促腎上腺皮質激素增加(機體的抵抗力可能下降)，這種生理反響機制使種群增長受到停頓或抑制，社群壓力降低主要適用于獸類內分泌調節—克里斯琴〔CHRISTIAN〕學說

種群數量上104遺傳調節—奇蒂〔CHITTY〕學說種群數量可通過自然選擇壓力和遺傳組成的改變得到調節種群內的遺傳多型是遺傳調節的根底不同遺傳素質決定生物種群適應能力及死亡率遺傳與生物的行為、擴散等因素一起對種群數量進展調節遺傳調節—奇蒂〔CHITTY〕學說種群數量可通過自然選擇壓力105三種內、種間關系1種內關系〔1〕植物的密度效應植物生長可塑性大，生長是對外部環境的響應同時在一定時間內，當植物種群的個體數目增加時，就必定會出現鄰接個體之間的相互影響最后產量衡值法那么-3/2自疏法那么三種內、種間關系1種內關系〔1〕植物的密度效應植物生長可106最后產量恒值法那么在一定大范圍內，當條件一樣時，不管一個種群的密度如何，最后產量差不多總是一樣的。Y=W*d=CY單位面積產量，W植物個體平均重量，d為密度，C常數原因：密度增加時，競爭加強，生長率下降，個體變小最后產量恒值法那么在一定大范圍內，當條件一樣時，不管一個種群107-2/3自疏法那么自疏現象：同一種植物因密度引起的個體死亡自疏導致的密度和個體重量的關系：C=d*W-aa為一個恒定數值等于3/2，其雙對數曲線斜率為-3/2,故稱為-3/2自疏法那么。-2/3自疏法那么自疏現象：同一種植物因密度引起的個體死亡108-2/3自疏法那么自疏現象：同一種植物因密度引起的個體死亡自疏導致的密度和個體重量的關系：C=d*W-aa為一個恒定數值等于3/2，其雙對數曲線斜率為-3/2,故稱為-3/2自疏法那么。-2/3自疏法那么自疏現象：同一種植物因密度引起的個體死亡109領域性領域：指由個體、家庭或其他社群單位所占據的，并積極保衛不讓同種其他成員侵入的空間領域行為：鳴叫、氣味標志、威脅、直接進攻入侵者的保護領域的行為領域面積與動物及環境的關系：體重、食物品質、季節社會等級社會等級現象：動物種群中個體的地位具有一定順序的現象社會等級的根底：支配行為社會等級的意義：優勝劣汰領域性、社會等級和種群調節種群數量調節物種進化〔2〕動物的領域性和社會等級領域性〔2〕動物的領域性和社會等級110競爭：是指兩物種或更多物種爭奪同一對象的相互作用。干擾競爭利用競爭競爭強度與親緣遠近、生活型、生活習性的不同而有差異2種間關系〔1〕競爭競爭：是指兩物種或更多物種爭奪同一對象的相互作用。2種間關111競爭：是指兩物種或更多物種爭奪同一對象的相互作用。干擾競爭利用競爭競爭強度與親緣遠近、生活型、生活習性的不同而有差異2種間關系〔1〕競爭競爭：是指兩物種或更多物種爭奪同一對象的相互作用。2種間關112高斯假說在一個穩定的環境內，兩個以上受資源限制的、但具有一樣資源利用方式的物種，不能長期共存在一起。要求一樣資源的兩個物種不共存與一個空間長期共存在同一地區的兩個物種，由于劇烈競爭，他們必然會出現棲息地、食物、活動時間或其他特征上的生態位分化高斯假說在一個穩定的環境內，兩個以上受資源限制的、但具有一樣113競爭模型——LOTKA-VOLTERRA模型式中：α是種2的一個個體對種1的阻礙系數〔競爭系數〕β是種1的一個個體對種2的阻礙系數兩物種的競爭結局從理論上講可有以下三種：〔1〕種1勝而種2被排除；〔2〕種2勝而種1被排除；〔3〕兩種共存競爭模型——LOTKA-VOLTERRA模型式中：α是種2的114競爭模型——LOTKA-VOLTERRA模型α>K1/K2

，β>K1/K2

兩種可能獲勝α>K1/K2

，β<K1/K2

物種1被排斥，物種2取勝α<K1/K2

，β>K1/K2

物種2被排斥，物種1取勝α<K1/K2

，β<K1/K2

穩定的平衡點，兩種共存競爭模型——LOTKA-VOLTERRA模型α>K1/K2115〔2〕捕食捕食：前一營養級的生物取食和傷害后一營養級的生物廣義的捕食概念：典型的捕食植食擬寄生：昆蟲界同類相食〔2〕捕食捕食：前一營養級的生物取食和傷害后一營養級的生物116〔3〕共生廣義的共生：偏利共生：一方得利，對另一方無害附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生，如地衣、苔蘚、某些蕨類以及很多高等的附生植物〔如蘭花〕附生在樹皮上，借助于被附生植物支撐自己，獲取更多的光照和空間資源原始合作：彼此都有所得互利共生〔根瘤菌〕兼性專性〔3〕共生廣義的共生：117〔4〕寄生寄生現象：一種物種從另一種物種的體液、組織或已消化的物質獲取營養并造成對宿主的危害。微寄生物和大寄生物全寄生和半寄生專性寄生和兼性寄生寄生物和宿主種群數量動態在某種程度上與捕食類似〔4〕寄生寄生現象：一種物種從另一種物種的體液、組織或已消化118他感作用植物體通過向體外分泌代謝過程中的化學物質，對其他植物產生直接或間接影響的現象，這種分泌物質稱化感作用物質存在于種內和種間克生物質乙烯、香精油、酚及其衍生物，不飽和內脂、生物堿、配糖體等生態意義對農林業生產的影響：梨儈銹病影響植物群落的種類組成植物群落演替的重要內在因素間、混、套作植物的選擇造林植物的選擇搭配〔5〕他感作用他感作用〔5〕他感作用119一些植物他感作用的具體途徑水淋溶、根分泌、揮發物、殘體分解、不同植物具體途徑不同〔5〕他感作用他感作用途徑