第二章

微生物的形態、結構和功能第一節原核微生物部分原核生物即廣義的細菌，指一大類細胞核無核膜包裹，只存在稱作核區的裸露DNA的原始單細胞生物。第一部分細菌第二部分放線菌第一節原核微生物部分第一節細菌細菌是單細胞原核微生物，個體微小，形態簡單，以二分裂方式繁殖。在自然界中，細菌分布最廣、數量最多。第一節細菌細菌的形態和大小細菌的細胞結構細菌的繁殖與群體形態食品中常見的細菌一、細菌的形態和大小

不同細菌的形態可以說是千差萬別，豐富多彩，但就單個有機體而言，其基本形態可分為球狀、桿狀與螺旋狀三種.除了球茵、桿茵、螺旋菌三種基本形態外，還有許多具其他形態的細茵。例如柄桿菌細胞上有柄、菌絲、附器等細胞質伸出物，細胞呈桿狀或梭狀，并有特征性的細柄；球衣菌能形成衣峭，桿狀的細胞呈鏈狀排列在衣鞘內而成為絲狀,而支原體由于只有細胞膜，沒有細胞壁，故細胞柔軟，形態多變，具有高度多形性。另外，人們還發現了細胞呈星形和方形的細菌.（一）細菌的形態細菌的三種基本形態:

球狀、桿狀和螺旋狀

1.球菌(coccus）菌體呈球形或近似球形,以典型的二分裂殖方式繁殖,分裂后產生的新細胞常保持一定的空間排列方式.根據細胞分裂的方向及分裂后的各子細胞的空間排列狀態不同,可將球菌分為以下幾種:單球菌、雙球菌、鏈球菌、四聯球菌、八疊球菌、葡萄球菌等。(一)細菌的形態2.桿菌

桿菌是細菌中種類最多的類型,因菌種不同,菌體細胞的長短、粗細等都有所差異。桿菌的形態：短桿狀、長桿狀、棒桿狀、梭狀、梭桿狀、月亮狀、分枝狀、竹節狀等；按桿菌細胞的排列方式則有鏈狀、柵狀、“八”字狀以及有鞘衣的絲狀等。(一)細菌的形態2.桿菌短桿菌長桿菌梭狀芽孢桿菌鏈狀桿菌單桿菌2.桿菌菌桿菌細胞胞兩端的的形態特特征2.桿菌菌一般情況況下,同同一種桿桿菌的寬寬度比較較穩定,但它的的長度經經常隨培培養時間間、培養養條件的的不同而而有較大大的變化化。桿菌舉例例：大腸桿菌菌（Escherichiacoli）枯草芽孢孢桿菌（（Bacillussubtilis）北京棒桿桿菌（CorynebacteriunPekinensis）2.桿菌菌3、螺旋菌菌螺旋狀的的細菌稱稱為螺旋旋菌。根據其彎彎曲情況況分為：：弧菌：螺旋不滿滿一圈，，菌體呈呈弧形或或逗號形形例例：：霍亂弧弧菌、逗逗號弧菌菌螺旋菌：：螺旋滿2—6環，螺旋旋狀例例：干酪酪螺菌螺旋體：：旋轉周數數在6環以上，，菌體柔柔軟。例例：梅梅毒密螺螺旋體(一)細菌的形形態螺旋菌弧菌螺旋體3、螺旋菌菌（一）細細菌的形形態細菌的特特殊形態態：柄細菌、、腎形菌菌、臂微微菌、網網格硫細細菌、貝貝日阿托托氏菌(絲狀)、具有子子實體的的粘細菌菌、三角角形、方方形等特特殊形態態的細菌菌。細菌的特特殊形態態影響細菌菌形態的的因素：：培養時間間、培養養溫度、、培養基基成分、、濃度、、pH值等環境條條件對細細菌形態態都有明明顯的影影響。一般處于于幼齡階階段和生生長條件件適宜時時，細菌菌形態正正常、整整齊，表表現出特特定的形形態。在較老的的培養物物中，或或不正常常的條件件下，細細胞常出出現不正正常形態態，尤其其是桿菌菌，有的的細胞膨膨大，有有的出現現梨形，，有的產產生分枝枝，有時時菌體顯顯著伸長長以至呈呈絲狀等等異常形形態。若若將它們們轉移到到新鮮培培養基中中或適宜宜的培養養條件下下又可恢恢復原來來的形態態。（一）細細菌的形形態（二）細細菌的大大小細菌大小小的測定定：(1)測量：測微尺(2)長度單位位：微米(μm)(3)表示：球菌：直徑桿菌：寬×長螺菌：寬、、長長、、螺螺距距（二）細菌菌的大小通常球菌直徑：0.2—1.5μm，桿菌:長1—5μm,寬0.5—1μm。。例如：大腸桿菌：：平均長度度：2μμm；寬寬度0.5μm1500個個大腸桿菌菌頭尾相接接等于3mm;109個大腸桿菌菌重1mg.由于菌種不不同，細菌菌的大小存存在很大的的差異；對對于同一個個菌種，細細胞的大小小也常隨著著菌齡變化化。另外，，對于同一一個菌種染染色前后其其細胞大小小都有所不不同。所以以，有關細細菌大小的的記載，常常是平均值值或代表性性數值。（二）細菌菌的大小菌名直徑或寬×長/

（μm×μm

）乳鏈球菌金黃色葡萄球菌大腸桿菌枯草芽孢桿菌霍亂弧菌

0.5~10.8~10.5×(1~3)(0.8~1.2)×(

1.2~3)(0.2~0.6)×(1~3)細菌細胞的的大小二、細菌的的細胞結構構基本結構包包括：細胞壁、細細胞膜、細細胞質、核核區、間體體、核糖體體、氣泡和和儲藏物。。特殊結構包包括：莢膜、鞭毛毛、纖毛、、芽孢。細菌細胞結結構（一）細菌菌細胞的基基本結構1、細胞壁細胞壁是位位于菌體的的最外層，，內側緊貼貼細胞膜的的一層無色色透明，堅堅韌而有彈彈性的結構構。細胞壁壁約占細胞胞干重的10%—25%。（1）細胞壁的的功能保護細胞免免受滲透壓壓等外力損損傷,維持菌體外外形協助鞭毛運運動與胞膜一起起完成細胞胞內外物質質交換為正常細胞胞分裂所必必需與細菌的抗抗原性、致致病性和對對噬菌體的的敏感性密密切相關。。（2）細胞壁的化化學組成與與結構細胞壁化組組學成與結結構革蘭氏染色色法革蘭氏染色色的機理青霉素的作作用細菌細胞壁壁的化學組組成：

成分占細胞壁干重的%革蘭氏陽性細菌革蘭氏陰性細菌肽聚糖磷壁酸類脂質蛋白質含量很高（30~95）含量較高（<50）一般無（<2）無含量很低（5~20）無含量較高（~20）含量較高革蘭氏陽性性細菌與革革蘭氏陰性性細菌細胞胞壁成分比比較①細胞壁的的化學組成成與結構細菌細胞壁壁的結構：：細胞壁的基基本骨架——肽聚糖肽聚糖：是由N—乙酰胞壁酸酸（NAM）和N—乙酰葡糖胺胺（NAG）以及少數數氨基酸短短肽鏈組成成的亞單位位聚合而成成的大分子子復合體。。肽聚糖單體體：是由NAG、NAM、肽尾、肽肽橋構成。。①細胞壁的的化學組成成與結構革蘭氏陽性性細菌肽聚聚糖單體革蘭氏陰性性細菌肽聚聚糖單體細胞壁的基基本骨架——肽聚糖肽聚糖網格格狀結構細胞壁的基基本骨架——肽聚糖細菌細胞壁壁的結構革蘭氏陽性性菌細胞壁壁：由肽聚糖和和磷壁酸組組成磷壁酸：占40%。G+菌所特有,其主鏈由數數十個磷酸酸甘油或磷磷酸核糖醇醇組成,有的還有由由D—Ala和還原糖組組成的側鏈鏈。肽聚糖:占30~70%,不同菌種中中肽聚糖(肽鏈)組分不同。細菌細胞壁壁的結構革蘭氏陰性性菌細胞壁壁：分內壁層和和外壁層。。內壁層：緊貼胞膜,僅由1—2層肽聚糖分分子構成,占細胞壁干干重5—10%,無磷壁酸。。外壁層：位于肽聚糖糖層的外部部。脂多糖;脂蛋白、包括:蛋白質層:基質蛋白、外壁蛋白;磷脂.細菌的染色色革蘭氏染色色法是細菌菌細胞的復復合染色法法，由丹麥麥醫生HansChristianGram于1884年年創立。基本步驟：：涂片固定———結晶晶紫初染1min———碘液液媒染1min———95%乙乙醇脫色0.5min——番番紅復染染1min結果:革蘭氏陽性菌——紫色；革蘭氏陰性菌——紅色。②革蘭氏染染色法：陽性菌陰性菌②革蘭氏染染色法：革蘭氏染色色的原理青霉素的作作用作用于肽聚聚糖肽橋的的聯結，即即抑制肽聚聚糖的合成成，故僅對對生長著的的菌有效，，主要是G+菌。2、細胞膜細胞膜是緊緊貼細胞壁壁內側包圍圍細胞質的的一層柔軟軟、富有彈彈性的半透透明薄膜。。①細胞膜的化化學組成蛋白質主要包括磷磷脂糖類少量核酸②細胞膜的的結構1972年Singer和Nicolson提出的細胞胞膜液態鑲鑲嵌模型。。認為：膜是是由球形蛋蛋白與磷脂脂按照二維維排列方式式構成的流流體鑲嵌式式，流動的的脂類雙分分子層構成成了膜的連連續體，而而蛋白質象象孤島一樣樣無規則地地漂流在磷磷脂類的海海洋當中。。細胞膜液態態鑲嵌模型型③細胞膜的的功能＊細胞內外物物質交換和運送。＊在原核微生生物中,參與生物氧氧化和能量量產生。＊與細胞壁及及莢膜的合合成有關。。＊是鞭毛著生生的位點。。間體：由細胞膜內內褶形成的的一種管狀狀、層狀或或串狀物，，一般位于于細胞分裂裂的部位或或附近。間體間體的的功能能:參與隔隔膜形形成與核分分裂有有關類線粒粒體功功能3、擬核（（或核核質體體、核核區））擬核：：由大型型環狀狀雙鏈鏈DNA纖絲不不規則則地折折疊或或纏繞繞而構構成的的無核核膜、、核仁仁的區區域。。細菌DNA：長度：：一般般為：：1——3mm例：大腸腸桿菌菌的DNA長約1mm。。生長迅迅速的的細菌菌在核核分裂裂之后后細胞胞往往往來不不及分分裂,所以細細胞中中常有有2—4個核，，而生生長緩緩慢的的細菌菌細胞胞中一一般只只有1—2個核，，不在在染色色體復復制時時期一一般是是單倍倍體。。功能：：負載遺遺傳信信息。。擬核質粒：：細菌染染色體體外的的遺傳傳物質質，由由共價價閉合合環狀狀雙鏈鏈DNA分子組組成．．分子量量約為為２—100××106D.攜帶1—100個基因因,一個菌菌細胞胞可有有一至至數個個質粒粒。質粒的的特點點：可自我我復制制，穩穩定遺遺傳。。對生生存不不是必必要的的。復復制與與染色色體分分開，，但同同步進進行。。不同同質質粒粒攜攜帶帶不不同同遺遺傳傳信信息息。。無質質粒粒細細菌菌可可通通過過接接合合、、轉轉化化、、轉轉導導等等方方式式獲獲得得，，不不能能自自發發產產生生。。例：：細菌菌抗抗藥藥性性因因子子、、大大腸腸桿桿菌菌的的F因子子。。質粒粒應用用:基因因工工程程，，體體外外重重組組.4、核糖糖體體：是分分散散在在細細胞胞質質中中的的顆顆粒粒狀狀結結構構，，由由核核糖糖體體核核酸酸（（占占60%）和蛋白質質（占40%）組成。細菌的核糖糖體沉降系數為為：70s，由50s大亞基和30s小亞基構成成。功能：是細胞合成成蛋白質的的機構。5、細胞質及及其內含物物細胞質：是在細胞膜膜內除核區區以外的細細胞物質。。細胞質是是無色、透透明、粘稠稠狀物質。。主要成分分為水，蛋蛋白質，核核酸，脂類類、少量糖糖和無機鹽鹽。細胞質功能能：細胞質中含含有豐富的的酶系，是是營養物質質合成、轉轉化、代謝謝的場所。。細胞質中的的內含物：：①氣泡：由蛋白質膜膜構成的充充滿氣體的的泡狀物。。有些細菌細細胞質中含含有幾個或或多個氣泡泡。氣泡的功能能：調節細胞比比重，以使使其漂浮在在合適的水水層中。氣泡吸收空空氣，空氣氣中的氧氣氣可供代謝謝需要。例：許多光合細菌和和水生細菌菌、鹽桿菌菌常含有氣氣泡。②顆粒狀內內含物：細菌細胞質質中含有各各種顆粒狀狀內含物，，它們大多多數為細胞胞貯藏物，，顆粒狀內內含物的多多少因細菌菌的種類、、菌齡及培培養條件不不同而改變變。主要有：異染粒、聚聚β－羥丁酸、、肝糖粒、、淀粉粒、、脂肪粒、、硫粒和液液泡等等。。細胞質中的的內含物（二）細菌菌細胞的特特殊結構1、莢膜：某些細菌細細胞壁外的的一層粘液液性物質。。根據莢膜的的形狀和厚厚度的不同同，將莢膜分為四四類：莢膜或大莢莢膜：粘液狀物質質具有一定定外形，相相對穩定地地附著在細細胞壁外，，厚度：＞0.2μm。微莢膜：粘液狀物質質較薄，厚厚度：＜0.2μμm，，與細細胞表面牢牢固結合。。粘液層：粘液物質沒沒有明顯的的邊緣，比比莢膜松散散,可向周周圍環境中中擴散,增增大黏性。。菌膠團：多個細菌共共有一個莢莢膜。莢膜的組成成：因種而異，，除水外，，主要是多多糖（包括括同型多糖糖和異型多多糖），此此外還有多多肽，蛋白白質，糖蛋蛋白等。莢膜的生理理功能：保護細胞，，抗干燥。。貯藏養料，，是細胞外外碳源和能能源的儲備備物質。莢膜可以抵抵御外界細細胞對菌體體的吞噬作作用。莢膜具有抗抗原性。與致病力有有關。2、鞭毛：某些細菌表表面由細胞胞內生出的的細長、波波曲、毛發發狀的結構構。鞭毛具有運運動功能，，一般認為為鞭毛靠鞭鞭毛絲旋轉轉而動，它們是細菌菌的“運動動器官”。鞭毛的長度度：一般為15—20μμm，最最長可達70μm。鞭毛的直徑徑：為0.01——0.02μm.不同細菌的的鞭毛數目目和著生位位置不同，，鞭毛數目目一般一至至數十條。。鞭毛的著生生方式：周生3、纖毛（或或線毛、菌菌毛、傘毛毛）某些菌體表表面存在的的短而多的的附屬物。。纖毛比鞭毛毛更短、更更細，且又又直又硬。。數量很多多，不具有有運動功能能，但與菌菌的致病性性．吸附等等有關。4、芽孢概念：某些菌生長長到一定階階段，細胞胞內形成一一個圓形、、橢圓形或或卵圓形的的內生孢子子，是對不不良環境有有較強抵抗抗力的休眠眠體。芽孢細菌芽孢的的各種類型型芽孢的特性性:具有很強的的抗熱、抗干干燥、抗輻輻射、抗化化學藥物能能力。含水量低、、壁厚而致致密，通透透性差,不不易著色。。新陳代謝幾幾乎停止，，處于休眠眠狀態。一個芽孢萌萌發產生一一個個體。。芽孢的抗熱熱機制：滲透調節皮皮層膨脹學學說目前尚不清清楚，但可可能與以下下因素有關關，如含水水量低、壁壁厚而致密密，芽孢中中的酶分子子量小，比比較耐熱。。三、細菌菌的繁殖殖和培養養（一）繁殖一般為無無性繁殖殖，二分裂法法。同形裂殖殖：裂殖殖后形成成的子細細胞大小小相等。。異形裂殖殖：分裂裂產生兩兩個大小小不等的的子細胞胞。細菌分裂裂過程：：①核分裂裂②形成橫橫隔壁③子細胞胞分離（二）群群體形態態1.固體培養養菌落：在固體培培養基上上,由單個細胞胞繁殖形形成的肉肉眼可見見的子細細胞群體體。菌苔:大量細胞胞密集生生長,結結果長成成的各““菌落””連接成成一片。。(1)平板培養養不同的微微生物種種類，其其菌落特特征不同同。同一一種菌在在不同培培養條件件下菌落落特征也也不盡相相同。菌落的特特征：包括大小小、形狀狀、顏色色、邊緣緣、質地地、透明明度、光光澤、表表面、濕濕潤度等等。(2)固體斜面面培養2.液體培養養基3.半固體培培養常見的主主要的幾幾個細菌菌屬：1、假單胞胞桿菌屬屬2、醋酸桿桿菌屬3、埃希氏氏桿菌屬屬4、沙門氏氏菌5、變形桿桿菌6、乳桿菌菌屬7、雙歧桿桿菌屬8、芽孢桿桿菌屬9、梭狀芽芽孢桿菌菌屬10、葡萄球球菌屬11、其它四、食品品中常見見的細菌菌復習題1、概念：肽聚糖、、間體、、質粒、、異染粒粒、莢膜膜、鞭毛毛、芽孢孢、菌落落、菌苔苔2、問答答題（1）細菌的的基本結結構和特特殊結構構都包括括那些？？（2）試繪出出細菌細細胞構造造模式圖圖，并注注明一般般結構和特殊殊結構。。（3）試述細細菌的三三種基本本形態（4）什么是是革蘭氏氏染色法法？它的的主要步步驟是什什么？哪一步是是關鍵？？（5）試述革革蘭氏染染色的機機理（6）莢膜的的化學成成分如何何？有何何生理功功能？放線菌菌的概概念：放線菌菌(Actinomycetes)是一類類具有有絲狀狀分枝枝細胞胞和無無性孢孢子的的G+原核微微生物物,由于菌菌落呈呈放射射狀而而得名名。第二節節放放線菌菌放線菌菌是一一類介介于細細菌和和真菌菌之間間的單單細胞胞生物物.一方面面,放線菌菌的細細胞構構造和和細胞胞壁的的化學學組成成與細細菌相相似,與細菌菌同屬屬原核核生物物;另一方方面,放線菌菌菌體體呈纖纖細的的菌絲絲狀,而且分分枝,又以外外生孢孢子的的形式式繁殖殖,這些特特征又又與霉霉菌相相似.放線菌菌菌落落中的的菌絲絲常從從一個個中心心向四四周輻輻射狀狀生長長,因此叫叫放線線菌.放線菌菌分布布：主要存存在于于含有有機質質豐富富的中中性或或偏堿堿性的的土壤壤中，，在空空氣、、淡水水和海海水等等處也也有一一定的的分布布。放線菌菌的生生活類類型：：腐生生（多多數））寄生（（少數數）放線菌菌的應應用：：1、能產產生大大量的的、種種類繁繁多的的抗生生素。。2、生產產維生生素和和酶3、進行行甾體體轉化化、烴烴類發發酵和和污水水處理理放線菌菌的危危害：：1、有的的放線線菌能能引起起人和和動植植物病病害，，如人人類的的皮膚膚病等等。2、有的的放線線菌能能使水水和食食品變變味，，或破破壞棉棉毛織織品和和紙張張等。。本節提提要：：放線菌菌的形形態構構造放線菌菌的繁繁殖放線菌菌的菌菌落特特征一、放放線菌菌的形形態構構造大部分分放線線菌由由分枝枝狀的的菌絲絲組成成，菌菌絲大大多無無隔膜膜，屬屬單細細胞。。菌絲絲的粗粗細與與細菌菌中的的桿菌菌寬度度相近近（1μm左右））。細細胞壁壁含胞胞壁酸酸、二二氨基基庚二二酸，，不含含幾丁丁質、、纖維維素；；革蘭蘭氏陽陽性。。(一)菌絲：根據形態態和功能能不同可可分為：：基內菌絲絲（營養養菌絲））氣生菌絲絲孢子絲。。一、放線線菌的形形態構造造1.基內菌絲絲培養基內內匍匐生生長的菌菌絲，無無隔，約0.2-0.8μm。通常會產產生水溶溶性或脂脂溶性色色素.功能：吸吸收營養養，所以以又稱營營養菌絲絲。(一)菌絲2.氣生菌絲絲2.氣生菌絲絲由營養菌菌絲長出出培養基基外，伸伸向空間間的菌絲絲。略粗粗于基絲絲0.5-1.2μm，也有色色素產生生。功能：氣氣生菌絲絲生長到到一定階階段可分分化出繁繁殖結構構，即孢孢子絲。。3.孢子絲概念：可可以形成成孢子的的菌絲（（具分類類價值）），功能:繁殖。形態：直直、波曲曲、螺旋旋著生方式式：叢生生、輪生生放線菌孢孢子絲類類型：垂直單輪(無無螺旋)彎曲叢生松環、初初級螺旋旋鉤狀松螺旋緊螺旋單輪(有有螺旋)雙輪(無無螺旋)雙輪(有有螺旋)孢子形態：有圓、卵卵圓、柱柱狀等。。表面面：或光光滑或粗粗糙；有有的還帶帶有毛刺刺、鞭毛毛。色素：因種而異異。放線菌主主要通過過形成無無性孢子子的方式式進行繁繁殖，也也可借菌菌絲斷片片（液體體培養時時）進行行繁殖。。無性孢子子主要有有以下三三種：分生孢子子、孢囊囊孢子和和橫隔孢孢子。二、放線線菌的繁繁殖1.分生孢子子(conidiospores):在氣生菌菌絲頂端端形成成成串或單單個孢子子，菌絲絲分裂形形成。在氣生菌菌絲頂端端或基內內菌絲頂頂端膨大大或盤卷卷纏繞形形成孢子子囊，在在孢子囊囊內形成成孢囊孢孢子。孢囊：菌菌絲細胞胞在不同同平面反反復分裂裂，形成成孢囊孢孢子.有的孢囊囊孢子可可以叢毛毛運動。。2、孢囊孢子子3、橫隔孢孢子基內菌絲絲或氣生生菌絲橫橫隔分裂裂形成，，孢子常常為球桿桿狀，體體積大小小相似，，又稱節節孢子或或粉孢子子。放線菌的的生活史史三、放線線菌的菌菌落特征征1.液體靜止止培養表面常形形成一層層膜2、固體培培養基培培養菌落特征征：質地致致密、干干燥、多多皺、小小而不蔓蔓延延、不易易挑起，，表面有有放射狀狀溝紋。。菌落形狀狀：隨菌種種不同可可有兩類類：（1）產生大大量分枝枝狀菌絲絲的菌種種：如如鏈鏈霉菌屬屬（Strptomyces)，菌絲發達達、細、、分枝多多而且相相互纏繞繞，和培培養基結結合緊密密牢固，，形成的的菌落質質地致密密，表面面呈絨狀狀，堅實實、干燥燥、多皺皺，菌落落小而不不蔓延，，不易挑挑起或整整個挑起起。但當當氣生菌菌絲形成成孢子絲絲、產生生孢子后后，菌落落表面會會發生變變化，，菌落呈呈絮狀、、粉狀或或顆粒狀狀。（2）不產生生大量菌菌絲的菌菌種：如如諾諾卡氏菌菌屬（Nocardia)形成的菌菌落，菌菌絲不發發達，形形成的菌菌落不致致密，粘粘著力差差，干燥燥，一般般呈粉質質，不易易挑起，，挑之易易碎。復習題：：1、什么是是放線菌菌？放線線菌有哪哪些應用用？2、什么叫叫基內菌菌絲、氣氣生菌絲絲和孢子子絲？它們之間間有何聯聯系？3、放線菌菌如何繁繁殖？4、放線菌菌的菌落落有何特特點？第一章微微生物物的形態態和構造造第二節真真核微微生物部部分凡是細胞胞核具有有核膜、、能進行行有絲分分裂、細細胞質中中存在線線粒體或或同時存存在葉綠綠體等細細胞器的的微小生生物，都都稱為真真核微生生物。真核微生生物真菌酵母菌絲狀真菌菌—霉菌擔子菌顯微藻類類原生動物物真菌屬于于真核微微生物,其細胞胞結構由由細胞壁壁、細胞胞膜、細細胞質、、細胞核核、細胞胞器（線線粒體、、內質網網、核糖糖體）等等組成。。酵母菌酵母菌（（yeast）是一通通俗名稱稱，沒有有確切定定義。一般認為為酵母菌具具有以下下五個特特點：個體一般般以單細細胞狀態態存在多數出芽芽繁殖，，也有的的裂殖能發酵糖糖類產能能細胞壁常常含有甘甘露聚糖糖喜在含糖糖量較高高、酸度度較大的的環境中中生長酵母菌種類較多多，目前前已知有有500多種。分布廣，，在水果果、蔬菜菜、花蜜蜜和植物物葉子表表面以及及果園的的土壤里里。在牛牛奶、動動物的排排泄物以以及空氣氣中也有有酵母存存在。大大多數腐腐生，少少數寄生生。與人類類關系系密切切酵母菌菌酵母的的應用用酵母菌菌是人人類應應用比比較早早的微微生物物。在食品品方面面——釀酒、、制作作面包包、生生產調調味品品等。。在醫藥藥方面面——生產酵酵母片片、核核糖核核酸、、核黃黃素、、細胞胞色素素C、B族維生生素、、乳糖糖酶、、脂肪肪酶、、氨基基酸等等。在化工工方面面——使石油油脫臘臘、以以石油油為原原料生生產檸檸檬酸酸等。。在農業業方面面——生產飼飼料（（例如如SCP）。在生物物工程程方面面——作為基基因工工程的的受體體菌。。第一部部分酵酵母母菌酵母菌菌的危危害：：腐生性性酵母母菌能能使食食物、、紡織織品和和其他他原料料腐敗敗變質質；少數耐耐高滲滲的酵酵母菌菌和魯魯氏酵酵母、、蜂蜜蜜酵母母可使使蜂蜜蜜和果果醬等等敗壞壞；有的酵酵母菌菌是發發酵工工業的的污染染菌，，影響響發酵酵的產產量和和質量量；某些酵母菌菌會引起人人和植物的的病害，例例如白假絲絲酵母可引引起皮膚、、粘膜、呼呼吸道、消消化道等多多種疾病.酵母菌酵母菌的形形態和大小小酵母菌的細細胞結構酵母菌的繁繁殖和生活活史酵母菌的代代表屬本節內容第三節酵酵母菌一、酵母菌菌的形態和和大小1、酵母菌形形態：酵母菌是一一群單細胞胞的真核微微生物,其形態因種而異.通常為圓形形、卵圓形形或橢圓形形。也有特殊形形態，如檸檸檬形、三三角形、藕藕節狀、臘臘腸形，假假菌絲等。。酵母菌假菌絲:酵母菌在一一定條件下下培養，產產生的芽體體與母細胞胞不分離形形成的特殊殊形態。2、酵母菌大大小：酵母菌比細細菌粗約10倍，其直徑徑一般為2—5μm，長度為5—30μμm，最長可達達100μm。例如：釀酒酒酵母（S.cerevisiae）寬度：2.5—10μm長度：4.5—21μm酵母的大小小、形態與與菌齡、環環境有關。。一般成熟熟的細胞大大于幼齡的的細胞，液液體培養的的細胞大于于固體培養養的細胞。。有些種的的細胞大小小、形態極極不均勻，，而有些種種的酵母則則較為均勻勻。二、酵母菌菌的細胞結結構一般具有:細胞壁、細細胞膜、細細胞核、液液泡、線粒粒體、內質質網、微體體、微絲、、及內含物物等，有的的菌體還有有出芽痕、、誕生痕。。釀酒酵母細細胞結構1、細胞壁酵母細胞壁壁厚度0.1—0.3μm，重量占細細胞干重的的18%—25%。化學組成：：葡聚糖、甘甘露聚糖、、蛋白質、、脂類、幾幾丁質。幾丁質并不不是所有的的酵母菌中中都有，其其含量也因因種而異。。裂殖酵母母一般不含含幾丁質，，釀酒酵母母含1～2%，有的假菌菌絲酵母含含量超過了了2%。二、、酵酵母母菌菌的的細細胞胞結結構構細胞胞壁壁結結構構：：酵母母細細胞胞壁壁呈呈““三三明明治治””結結構構：：酵母母細細胞胞壁壁結結構構外層層：：主要要為為甘露露聚聚糖糖內層層：：主要要為為葡聚聚糖糖中間間層層：：主要要是是蛋白白質質細胞胞壁壁1、細細胞胞壁壁葡聚聚糖糖和和甘甘露露聚聚糖糖都都是是復復雜雜的的分分枝枝狀狀聚聚合合物物，，維維持持細細胞胞壁壁強強度度的的物物質質主主要要是是位位于于內內層層的的葡葡聚聚糖糖，，此此外外，，細細胞胞壁壁上上還還含含有有少少量量的的幾幾丁丁質質、、脂脂類類和和無無機機鹽鹽。。幾丁丁質質并并不不是是所所有有的的酵酵母母菌菌中中都都有有，，其其含含量量也也因因種種而而異異。。裂裂殖殖酵酵母母一一般般不不含含幾幾丁丁質質，，釀釀酒酒酵酵母母含含1～2%，有的假菌菌絲酵母含含量超過了了2%。壁外成分：：有些菌壁外外含有由多多糖構成的的類似莢膜膜的結構。。如異多多糖和淀粉粉類物質。。出芽痕和誕生痕痕：酵母出芽繁繁殖時，子子細胞與母母細胞分離離，在子、、母細胞壁壁上都會留留下痕跡。。在母細胞胞的細胞壁壁上出芽并并與子細胞胞分開的位位點稱出芽芽痕，子細細胞細胞壁壁上的位點點稱誕生痕痕。由于多多重出芽，，致使酵母母細胞表面面有多個小小突起。根據酵母細細胞表面留留下芽痕的的數目，就就可確定某某細胞產生生過的芽體體數，因而而可估計該該細胞的菌菌齡。2、細胞膜酵母細胞膜膜是雙磷脂脂層構造，，其間鑲嵌嵌著蛋白質質和甾醇。。酵母菌的細細胞膜與原原核生物的的基本相同同。但有的的酵母菌如如釀酒酵母母中含有固固醇類（甾甾醇）,這在原核生生物是罕見見的。酵母細胞膜膜構造酵母細胞膜膜的功能：：調節細胞外外溶質運送送到細胞內內的滲透屏屏障細胞壁等大大分子的生生物合成和和裝配基地地部分酶的合合成和作用用場所3、細胞核酵母具有由由多孔核膜膜包裹著的的細胞核，，核膜是一一種雙層單單位膜，上上面有大量量的核孔。。（核膜包包裹，輪廓廓分明）。。酵母菌細胞核核膜：核孔40～70nm，透性比任任何生物膜膜都大。染色體:由DNA和組蛋白牢牢固結合而而成，呈線線狀,數目因種而而異。核仁：核內內有一或幾個區區域rRNA含量很高，，這一區域域為核仁，是合合成核糖體體的場所。。中心體:在核膜外，，由蛋白質質亞基組成成的細絲狀結構，在在細胞繁殖殖分裂中起起作用。細胞核的功功能:攜帶遺傳信信息，控制制細胞的增增殖和代謝謝。4.細胞器細胞質主要要是溶膠狀狀物質,在細胞質中中含有各種種功能不同同的結構——細胞器細胞器：核核糖體、線線粒體、內內質網、高高爾基體等等。（1）核糖體酵母菌的核核糖體為80S，由60S和40S大小亞基構構成。它游游離在細胞胞質中或附附著在內質質網上。核糖體（2）線粒體:1.雙層單位膜膜包圍的細細胞器；其其中含脂類類、、蛋白質、、少量RNA和環狀狀DNA。2.其DNA可自主主復制制，不不受核核DNA控制。。決定定線線粒體體的某某些遺遺傳傳性狀狀。3.生物氧氧化中中心。。（3）內質網網:是分布布在整整個細細胞中中的由由膜構構成的的管道道和網網狀結結構。。在細細胞中中和核核膜或或細胞胞膜相相連在在一起起。根據表表面結結構分分為：：粗糙型型內質質網：：膜外外附著著有核核糖體體。光滑型型內質質網：：表面面沒有有附著著的顆顆粒。。內質網網功能能：起物質質傳遞遞的作作用，，另外外還有有合成成脂類類和脂脂蛋白白內質網網結構構示意意圖（4）高爾爾基體體也是一一種內內膜結結構。。它是是由扁扁平雙雙層膜膜和小小泡所所構成成。膜膜都是是光滑滑的。。功能：：為細胞胞提供供一個個內部部的運運輸系系統。。5、液泡泡由單層層膜包包裹的的囊泡泡物，，液泡泡中含含水、、有機機酸、、鹽類類、和和水水解酶酶類，，還有有一些些貯藏藏顆粒粒（如如肝糖糖粒、、脂肪肪粒、、異染染顆粒粒等））。液液泡常常在細細胞發發育后后期出出現，，它的的大小小可做做為衡衡量細細胞成成熟的的標志志。功能：：儲藏藏營養養物和和水解解酶類類，與與細胞胞質進進行物物質交交換；；調節節滲透透壓三、酵母菌培培養的特特征固體培養養菌落特征征：菌落大而而厚，圓圓形，光光滑濕潤潤，粘性性，顏色色單調。。常見白白色、土土黃色、、紅色。。啤酒酵母母菌落2.液體培養養在液體培培養基上上，不同同的酵母母菌生長長的情況況不同。。好氣性生生長的酵酵母可在在培養基基表面上上形成菌菌膜或菌菌醭，其厚度因種種而異。。有的酵母母菌在生生長過程程中始終終沉淀在在培養基基底部。。有的酵母母菌在培培養基中中均勻生生長，使使培養基基呈渾濁濁狀態。。四、繁殖方式式和生活活史（一）繁繁殖方式式：分無性繁繁殖和有有性繁殖殖兩大類類，主要要是無性性繁殖。。無性繁殖殖：包括芽芽殖、、裂殖、、芽裂裂繁殖和產生無無性孢子子有性繁殖殖：主要是是產生子子囊孢子子。假酵母：：只有無性性繁殖過過程。真酵母：：既有無性性繁殖，，又有有有性繁殖殖過過程。。無性繁殖殖：1、芽殖是酵母菌菌無性繁繁殖的主主要方式式。一個酵母母能形成成的芽數數是有限限的。（（平均24個）出芽方式式：多邊出芽芽、兩端端出芽、、三邊出出芽、單單邊出芽芽。環境適宜宜時，可可出現假假菌絲。。芽殖過程程：母細胞形形成小突突起（A—D）核裂（E—G）原生質分分配（H—I）新膜形成成（J—K）形成新細細胞壁（（L）2、裂殖：：細胞橫分分裂法繁繁殖,與細菌類類似.如裂殖酵母母。進行裂殖的的酵母菌種種類很少.3.芽裂為芽殖、芽芽裂的中間間類型，母母細胞在出出芽的同時時產生橫隔隔膜。裂殖芽殖(二)有性生殖酵母菌以形形成子囊和和子囊孢子子的方式進進行有性繁繁殖。1、子囊和子子囊孢子的的形成：一般通過鄰鄰近的兩個個性別不同同的細胞各各自伸出一一根管狀的的原生質突突起，隨即即相互接觸觸、局部融融合并形成成一個通道道，再經過過質配、核核配形成雙雙倍體細胞胞——接合子。接接合子進行行減數分裂裂，形成4個或8個子核，每每一個子核核和周圍的的細胞質一一起，在其其表面形成成孢子壁后后就形成子子囊孢子，，形成子囊囊孢子的細細胞稱為子子囊。一般般一個子囊囊可產生4-8個子囊孢子子。孢子數數目、大小小、形狀因因種而異。。酵母的二倍倍體營養體體細胞減數分裂后后產生四個個單倍體的的核原細胞發育育成子囊，，里面有四四個子囊孢孢子，將來來發育成單單倍體營養養體細胞子囊孢子的的形成2、實驗室子子囊孢子的的獲得酵母菌在一一定條件下下才能形成成子囊孢子子。供實驗的酵酵母須營養養好，活力力旺盛。用用營養充足的的培養基和和強壯的幼幼齡細胞連連續傳代三三次。培養時，溫溫度：25～30℃。須接觸大大量空氣，，促進細胞胞氧化作用用。選擇適當的的生孢子培培養基（營營養貧瘠的的培養基）），使細胞胞處于饑餓餓狀態。常常用石膏塊塊或醋酸鈉鈉瓊脂斜面面等。(二)、酵母菌的的生活史上代個體經經一系列生生長、發育育階段而產產生下一代代個體的全全部過程，，稱為該生生物的生活活史或生命命周期。各種酵母的的生活史可可分為三種類型：：1.單倍體型2.雙倍體型3.單雙倍體型型單倍體型以八孢裂殖殖酵母為代代表特點:營養細胞是是單倍體；；無性繁殖殖以裂殖方方式進行；；雙倍體細細胞不能獨獨立生活，，故雙倍體體階段短，，一經生成成立即減數數分裂。(二)、酵母菌的的生活史2、雙倍體型型以路德類酵酵母為代表表特點：營養體為雙雙倍體，不不斷進行芽芽殖，雙倍倍體營養階階段長，單單倍體的子子囊孢子在在子囊內發發生接合。。單倍體階階段僅以子子囊孢子形形式存在，，故不能獨獨立生活。。(二)、酵母菌的的生活史3、單雙倍倍體型以啤酒酵酵母為代代表特點：單倍體營營養細胞胞和雙倍倍體營養養細胞均均可進行行芽殖。。營養體體既可以以單倍體體形式也也可以雙雙倍體形形式存在在；在特特定條件件下進行行有性生生殖。單倍體和和雙倍體體兩個階階段同等等重要,形成世代代交替。。(二)、酵母菌菌的生活活史五、酵母母菌的代代表屬1、酵母菌菌屬例：啤酒酒酵母和和葡萄汁汁酵母2、裂殖酵酵母屬3、假絲酵酵母屬例：熱帶帶假絲酵酵母、解解脂假絲絲酵母和和產朊假假絲酵母母4、球擬酵酵母屬5、紅酵母母屬6、擲孢酵酵母屬第二部分分霉菌菌一、霉菌菌的形態態和結構構二、霉菌菌的菌落落特征三、霉菌菌的繁殖殖四、霉菌菌的代表屬屬霉菌和酵酵母同屬屬于真菌菌。霉菌：為絲狀真真菌的統統稱。凡凡是在營營養基質質上能形形成絨毛毛狀、網網狀或絮絮狀菌絲絲體的真真菌（除除少數外外），統統稱為霉霉菌。霉菌的分分布：在自然界界分布相相當廣泛泛，無所所不在，，而且種種類和數數量驚人人。在自然界界中，霉霉菌是各各種復雜雜有機物物，尤其其是數量量最大的的纖維素素、半纖纖維素和和木質素素的主要要分解菌菌。一般情況況下，霉霉菌在潮潮濕的環環境下易易于生長長，特別別是偏酸酸性的基基質當中中。霉菌的應應用：生產各種種傳統食食品：如如釀制醬醬、醬油油、干酪酪等。工業應用用：生產有機機酸（如如檸檬酸酸、葡萄萄糖酸））、酶酶制劑（（如淀粉粉酶、蛋蛋白酶和和纖維素素酶）、、抗生素素（如青青霉素、、頭孢霉霉素）、、維生素素、生物物堿、真真菌多糖糖、植物物生長刺刺激素（（如赤霉霉素）、、生產甾甾體激素素類藥物物和釀造造食品等等，另外外在生物物防治、、污水處處理和生生物測定定等方面面都有應用。基本理論論研究：：霉菌在在基本理理論研究究中應用用很廣，，最著名名的是利利用粗糙糙脈胞菌菌進行生生化遺傳傳學方面面的研究究。霉菌的危危害：引起霉變變：可造成食食品、生生活用品品以及一一些工具具、儀器器和工業業原料等等的霉變變。引起植物物病害：：真菌大約約可引起起3萬種植物物病害。。如水果果、蔬菜菜、糧食食等植物物的病害害。例如如馬鈴薯薯晚疫病病、小麥麥的麥銹銹病和水水稻的稻稻瘟病等等等。引起動物物疾病：：不少致病病真菌可可引起人人體和動動物病變變。淺部部病變如如皮膚蘚蘚菌引起起的各種種蘚癥，，深部病病變如既既可侵害害皮膚、、粘膜，，又可侵侵犯肌肉肉、骨骼骼和內臟臟的各種種致病真真菌，在在當前已已知道的的約5萬種真菌菌中，被被國際確確認的人人、畜致致病菌或或條件致致病菌已已有200余種（包包括酵母母菌在內內）。產生毒素素，引起起食物中毒毒：霉菌能產產生多種種毒素，，目前已已知有100種種以上。。例如：：黃曲霉霉毒素，，毒性極極強，可可引起食食物中毒毒及癌癥癥。霉菌的菌體由分枝或或不分枝枝的菌絲絲構成。。許多分分枝菌菌絲相相互交交織在在一起起構成成菌絲體體。菌絲是是中空空管狀狀結構構，直直徑約約2-10μμm。霉菌菌菌絲類類型：：按形態態分：：無隔菌菌絲：：為長管管狀單單細胞胞，細細胞質質內含含多個個核。。其生長長表現現為菌菌絲的的延長長和細細胞核核的增增多。。這是低等真真菌所所具有有的菌菌絲類類型。。一、霉霉菌的的形態態和結結構有隔菌菌絲菌絲中中有隔隔膜，，被隔隔膜隔隔開的的一段菌絲就就是一個細細胞，菌絲絲由多個細胞組組成，每個個細胞內有有一至多個個核。隔膜膜上有單孔孔或多孔，，細胞質和和細胞核可可自由流通通，每個細細胞功能相相同。這是是高等真菌菌所具有的的類型。（一）霉菌菌的形態按分化程度度分:營養菌絲（（基內菌絲絲）:伸入到培養養基內部，，以吸收養養分為主的的菌絲。氣生菌絲:向空中生長長的菌絲.氣生菌絲發發育到一定定階段可分分化成繁殖菌絲.霉菌（青霉霉）的菌絲絲、（二）霉菌菌的細胞結結構由細胞壁、細細胞膜、細細胞質、細細胞核、線線粒體、核核糖體、內內質網及各種內含物（肝糖、脂脂肪滴、異異染粒等））等組成。。幼齡菌往往往液泡小而少，老老齡菌具有有較大的液液泡。細胞膜液泡內質網細胞壁線粒體細胞核核糖體細胞壁：除少數低等等水生霉菌菌細胞壁含含纖維素外,大部分霉菌菌細胞壁主主要由幾丁質組成.幾丁質是由由數百個N-乙酰葡萄糖糖胺分子以以β-1，4糖苷鍵連接接而成的。。幾丁質和和纖維素分分別構成高高等和低等等霉菌細胞胞壁的網狀狀結構—微纖絲。微微纖絲使細細胞壁具有有堅韌的機機械性能。。組成真菌細細胞壁的另另一類成分分為無定型型物質，主主要是一些些蛋白質、甘甘露聚糖和和葡聚糖，，它們填充于于上述纖維維狀物質構構成的網內內或網外，，充實細胞胞壁的結構構。霉菌的細胞胞膜、細胞胞核、線粒粒體、核糖糖體等結構構與其他真真核生物（（如酵母））基本相同同。菌落特征：：霉菌的菌落落大、疏松松、干燥、、不透明，，有的呈絨絨毛狀或絮絮狀或網狀狀等，菌體體可沿培養養基表面蔓蔓延生長，，由于不同同的真菌孢孢子含有不不同的色素素，所以菌菌落可呈現現紅、黃、、綠、青綠綠、青灰、、黑、白、、灰等多種種顏色。二、霉菌的的菌落特征征液體培養時時的特征：：如果是靜止止培養，霉霉菌往往在在表面上生生長，液面面上形成菌菌膜。如果是震蕩蕩培養，菌菌絲有時相相互纏繞在在一起形成成菌絲球，，菌絲球可可能均勻地地懸浮在培培養液中或或沉于培養養液底部。。三、霉菌的的繁殖繁殖方式菌絲片段無性孢子有性孢子孢囊孢子分生孢子節孢子厚垣孢子卵孢子接合孢子子囊孢子擔孢子孢子無性繁殖：：不經過兩個個性細胞的的結合，只只是由營養養細胞分裂裂或分化而而形成同種種新個體的的過程。霉菌的無性性繁殖主要要通過產生生以下四種類型的的無性孢子子來實現。1、孢囊孢子子由于生于孢子囊囊內，又叫叫內生孢子子。它是由氣生菌絲絲頂端膨大大形成特殊殊囊狀結構構—孢子囊，孢孢子囊逐漸漸長大，在在囊中形成成許多核，，每一個核核外包以原原生質并產產生細胞壁壁，形成孢孢囊孢子。。帶有孢子子囊的梗稱稱孢子囊梗梗，孢子囊囊梗伸入到到孢子囊中中的部分叫叫囊軸或中中軸。孢子子囊成熟后后釋放出孢孢子。例藻藻狀菌綱毛毛霉目及水水霉目一些些屬以這種種方式繁殖殖.（一）霉菌菌的無性繁繁殖孢囊孢子2、分生孢子子：是霉霉菌菌中中常常見見的的一一類類無無性性孢孢子子,生于于細細胞胞外外,所以以又又叫叫外外生生孢孢子子.是大大多多數數子子囊囊菌菌綱綱及及全全部部半半知知菌菌的的無無性性繁繁殖殖方方式式.分生生孢孢子子是是由由菌菌絲絲頂頂端端細細胞胞，，或或由由分分生生孢孢子子梗梗頂頂端端細細胞胞經經過過分分割割或或縮縮縊縊而而形形成成的的單單個個或或成成簇簇的的孢孢子子。。分生生孢孢子子的的形形狀狀、、大大小小、、結結構構、、著著生生方方式式、、顏顏色色、、因因種種而而異異。。例：：曲曲霉霉屬屬分生生孢孢子子梗梗的的頂頂端端膨膨大大成成球球形形的的頂頂囊囊，，孢孢子子著著生生于于頂頂囊囊的的小小梗梗之之上上。。青霉霉屬屬：：分生生孢孢子子著著生生在在帚帚狀狀的的多多分分支支的的小小梗梗上上。。還有有些些霉霉菌菌的的分分生生孢孢子子著著生生在在分分生生孢孢子子墊墊或或分分生生孢孢子子器器等等特特殊殊構構造造上上。。3、節節孢孢子子（（又稱稱粉粉孢孢子子））它是是由由菌菌絲絲斷斷裂裂形形成成的的外外生生孢孢子子。。當菌菌絲絲長長到到一一定定階階段段，，出出現現許許多多橫橫膈膈膜膜，，然然后后從從橫橫膈膈膜膜處處斷斷裂裂，，產產生生許許多多孢孢子子。。孢孢子子是是成成串串的的短短柱柱狀狀、、筒筒狀狀或或兩兩端端鈍鈍圓圓的的細細胞胞。。例：：白白地地霉霉節孢孢子子4、厚厚垣垣孢孢子子這類類孢孢子子具具有有很很厚厚的的壁壁，，又又叫叫厚壁壁孢孢子子。菌絲絲頂頂端端或或中中間間的的個個別別細細胞胞膨膨大大、、原原生生質質濃濃縮縮、、變變圓圓，，然然后后細細胞胞壁壁加加厚厚形形成成圓圓形形、、紡紡錘錘形形或或長長方方形形的的厚厚壁壁孢孢子子。。厚垣孢子子也是霉霉菌的休眠體，對熱、、干燥等等不良環環境抵抗抗力很強強。厚垣孢子子有性繁殖殖：經過兩個個性細胞胞結合而而產生新新個體的的過程。。有性繁殖殖一般包包括三個階段段：質配：兩個性細細胞的核核共存于于一個細細胞中，，形成雙雙核細胞胞，每個個核的染染色體數數目都是是單倍的的（即n+n）。核配：形成二倍倍體接合合子，核核的染色色體數目目是雙倍倍的（即即2n）。減數分裂裂：形成單倍倍體有性性孢子。。核的染染色體數數目是單單倍的（（即n）(二)霉菌的的有性性繁殖殖大多數數霉菌菌是單單倍體體，二二倍體體僅限限于接接合子子。在在霉菌菌中，，有性性繁殖殖不如如無性性繁殖殖普遍遍，有有性繁繁殖多多發生生在特特定的的條件件下，，往往往在自自然條條件下下較多多，在在一般般培養養基上上不常常出現現。不同同的的霉霉菌菌有有性性繁繁殖殖的的方方式式不不同同。。多多數數霉霉菌菌是是由由菌菌絲絲分分化化形形成成特特殊殊的的性性細細胞胞（（器器官官））——配子囊囊或由由配子子囊產產生的的配子子（雄雄器和和雌器器）相相互交交配，，形成成有性性孢子子。常見的的有性性孢子子有卵孢子子、接接合孢孢子、、子囊囊孢子子和擔擔孢子子。1、卵孢孢子由大小小不同同的配配子囊囊結合合后發發育而而成。。2n小型的的配子子囊稱稱雄器器，大大型的的配子子囊稱稱藏卵卵器，，藏卵卵器內內有一一個或或數個個稱為為卵球球的原原生質質團，，它相相當于于高等等生物物的卵卵。當當雄器器與藏藏卵器器配合合時，，雄器器中的的細胞胞質和和細胞胞核通通過受受精管管進入入藏卵卵器，，并與與卵球球結合合，受受精卵卵球生生出外外壁，，發育育成卵卵孢子子。2、接合合孢子子是由菌菌絲生生出的的結構構基本本相似似、形形態相相同或或略有有不同同兩個個配子子囊接接合而而成。。接合孢孢子的的形態態：厚厚壁、、粗糙糙、黑黑殼。。接合過過程：兩個個相鄰鄰的菌菌絲相相遇，，各自自向對對方生生出極極短的的側枝枝，稱稱原配配子囊囊。原原配子子囊接接觸后后，頂頂端各各自膨膨大并并形成成橫隔隔，分分隔形形成兩兩個配配子囊囊細胞胞，配配子囊囊下的的部分分稱配配子囊囊柄。。然后后相接接觸的的兩個個配子子囊之之間的的橫隔隔消失失，發發生質質配、、核配配，同同時外外部形形成厚厚壁，，即成成接合合孢子子。接合孢孢子接合孢孢子形形成過過程：：根據產產生接接合孢孢子的的菌絲絲來源源或親親和力力不同同可分分為：：同宗配配合：菌體體自身身可孕孕，不不需要要別的的菌體體幫助助而能能獨立立進行行有性性生殖殖。當同一菌菌體的兩兩根菌絲絲甚至同同一菌絲絲的分枝枝相互接接觸時，，便可產產生接合合孢子。。異宗配合合：菌體自自身不孕孕，需要要借助別別的可親親和菌體體的不同同交配型型來進行行有性生生殖。即即它需要要兩種不不同菌系系的菌絲絲相遇才才能形成成接合孢孢子。3、子囊孢孢子在子囊內內形成的的有性孢孢子。形形成子囊囊孢子是是子囊菌菌綱的主主要特征征。子囊：兩兩性細胞胞接觸以以后形成成的囊狀狀結構。。子囊有有球形、、棒形、、圓筒形形、長方方形等，，因種而而異。子囊內孢孢子通常常是1—8個。子囊孢子子的形狀狀、大小小、顏色色也各不不相同。。不同的子子囊菌形形成子囊囊的方式式不同最簡單的的是兩個個營養細細胞結合合形成子子囊，細細胞核分分裂形成成子核，，每一子子核形成成一個子子囊孢子子。例：：釀酒酵酵母。子囊囊形形成成的的方方式式、、形形狀狀、、大大小小子囊囊孢孢子子霉菌菌不不同同性性別別的的菌菌絲絲，，分分化化出出雄雄器器（（小小））和和產產囊囊器（（大大）），，兩兩個個性性器器官官接接觸觸后后，，雄雄器器的的內內含含物物通通過過受受精精絲絲進進入入產產囊囊器器，，進進行行質質配配。。質質配配后后，，產產囊囊器器生生出出許許多多短短菌菌絲絲（（稱稱產產囊囊絲絲）），，產產囊囊絲絲頂頂端端的的細細胞胞是是雙雙核核的的，，在在頂頂端端細細胞胞內內發發生生核核配配，，成成子子囊囊母母細細胞胞。。再再經經有有絲絲分分裂裂和和減減數數分分裂裂產產生生1-8個個子子囊囊孢孢子子。。子囊囊果果：：在在子子囊囊和和子子囊囊孢孢子子發發育育過過程程中中，，雄雄器器和和雌雌器器下下面面的的細細胞胞生生出出許許多多菌菌絲絲，，形形成成保保護護組組織織，，整整個個結結構構成成為為一一子子實實體體。。這這種種有有性性的的子子實實體體稱稱為為子子囊囊果果，，子子囊囊包包在在其其中中。。子囊囊果果主主要要有有三三種種類類型型：：一一種種為為完完全全封封閉閉式式，，稱稱閉閉囊囊殼殼。