第二節赤霉素類一、赤霉素的發現二、赤霉素的結構三、赤霉素的分布和運輸四、赤霉素的生物合成五、赤霉素的生理作用六、赤霉素在生產上的應用第二節赤霉素類一、赤霉素的發現二、赤霉素的結構三、赤霉1一、赤霉素的發現19世紀末至20世紀初，日本南部稻田中的稻苗出現異常的徒長，日本農民用“笨苗”來形容這種癥狀——“惡苗病”；分蘗期水稻惡苗病識別四大特征:

病株莖稈細高，少分蘗；下部葉片發黃，上部葉片張開角度大；拔節早，節間長，節部彎曲變褐色，下部莖節長出倒生根；剖開病莖，內有白色絲狀菌絲一、赤霉素的發現19世紀末至20世紀初，日本南部稻田中的稻苗21898，Hori指出這種徒長現象起因于真菌病害；1912，Sawada指出這是由于稻苗感染藤倉赤霉菌（Gibberellafujikuroi）所引起；1926，Kurosawa（黑澤英一）用經過滅菌的赤霉菌培養濾液處理未受感染的水稻植株，也能刺激稻苗徒長，提示該癥狀是赤霉菌所分泌的某種物質引起的；1938，Yabuta（藪田貞次郎）成功地分離出這種物質，稱為赤霉素（gibberellin，GA）；1898，Hori指出這種徒長現象起因于真菌病害；3二戰后，英美學者注意到日本學者的前期工作，并迅速開展赤霉素研究；1954，英國的Cross研究組和美國農業部Stodola研究組分別從真菌培養濾液中提取并鑒定了赤霉酸（Gibberellicacid，GA）；幾乎同時，日本學者重新分析早期得到的赤霉素產品，并提取了3種赤霉素，即GA1、GA2和GA3，其中GA3與赤霉酸實際上是同一種物質。二戰后，英美學者注意到日本學者的前期工作，并迅速開展赤霉素研41957，Phinney等最早報道在高等植物中存在有GAs。他們以突變矮化的玉米品種為供試材料，并且在不同屬、種的植物種子或果實提取液中均發現類似GAs的物質。1958，MacMillan及Suter報道在連莢豆（Phasenlusmulfiflous）未成熟種子中分離得到GA1結晶，說明GAs是高等植物的天然物質。1959年確定其化學結構。現已知植物體內普遍存在赤霉素。

1957，Phinney等最早報道在高等植物中存在有GAs。5二、赤霉素的結構赤霉素是一種雙萜，由4個異戊二烯單位組成。其基本結構是赤霉素烷（gibberellane），有4個環。在赤霉素烷上，由于雙鍵、羥基數目和位置的不同，形成了各種赤霉素。根據赤霉素分子中碳原子總數的不同，可分為C19和C20兩類赤霉素。二、赤霉素的結構赤霉素是一種雙萜，由4個異戊二烯單位組成。其6約1/3以上的GAs具有全部20個C原子，稱為C20－GAs，種類少，且生理活性低，如GA12,13,25,27等；其它的則失去了第20個C原子，成為C19－GAs，種類多，生理活性較高，如GA1,2,3,7,9,22等。約1/3以上的GAs具有全部20個C原子，稱為C20－GAs7在GAs家族中，大多數成員沒有生物活性或生物活性很低，其中一部分是合成GAs的前體物質，另一部分是活性GAs的代謝產物。結構與活性的關系：GAs上的一些特定的基團決定了其生物活性的有無或強弱。研究表明：（1）第7位C原子上的羧基本是GAs所共有的，也是產生活性所必需的；（2）C20甲基使得相應的GAs活性低，因此C19-GAs比C20-GAs具有更高活性在GAs家族中，大多數成員沒有生物活性或生物活性很低，其中一8（3）3-羥化，3、13-雙羥化，1、2-不飽和鍵的GAs具有更高活性（4）2-羥化，導致活性喪失因此，生理活性強的GAs有GA1，3，7，30，32，38等；生理活性弱的GAs有GA13，17，25，28，39等。而市售赤霉素主要是GA3GA1，GA3和GA7的結構

GA1GA3GA7（3）3-羥化，3、13-雙羥化，1、2-不飽和鍵的GAs具9赤霉素有自由赤霉素和結合赤霉素之分。自由赤霉素（freegibberellin）不與其他物質結合，易被有機溶劑提取出來。結合赤霉素（conjugatedgibberellin）是赤霉素和其他物質（如葡萄糖）結合，要通過酸水解或蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素。結合赤霉素無生理活性。

赤霉素有自由赤霉素和結合赤霉素之分。10三、赤霉素的分布和運輸赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中。赤霉素的種類很多，1955年分離出GA1，GA2和GA3三種，以后陸續發現，至1998年底已報道有126種赤霉素（GA126）。GA右下角的數字代表該赤霉素發現早晚的順序。三、赤霉素的分布和運輸赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨11赤霉素和生長素一樣，較多存在于植株生長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實種子，高等植物的赤霉素含量一般是1－1000ng／g鮮重。每個器官或組織都含有2種以上的赤霉素，而且赤霉素的種類、數量和狀態（自由態或結合態）都因植物發育時期而異。赤霉素在植物體內的運輸沒有極性。根尖合成的赤霉素沿導管向上運輸，而嫩葉產生的赤霉素則沿篩管向下運輸。至于運輸速度，不同植物差異很大，如矮生豌豆是5cm／h，豌豆是2.lmm／h，馬鈴薯是0.42mm／h。赤霉素和生長素一樣，較多存在于植株生長旺盛的部分，如莖端、嫩12四、赤霉素的生物合成1.器官部位：赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有3處：發育著的果實（或種子），伸長著的莖端和根部。赤霉素在細胞中的合成部位是微粒體、內質網和細胞質可溶性部分等處。四、赤霉素的生物合成1.器官部位：132.合成前體及過程合成前體：甲瓦龍酸（又名甲羥戊酸）合成過程：GA12－7－醛是各種GA的前身，可以經不同途徑變為不同的GA。各種GA在植物體內是可以相互轉變的。從1968年始就能人工合成赤霉素，現已合成出GA3，GA1，GA19等，但是成本較高。目前生產上使用的GA3等仍然是從赤霉菌的培養液中提取出來的，價格較低。2.合成前體及過程合成前體：甲瓦龍酸（又名甲羥戊酸）GA114植物生理學：00804第二節赤霉素類課件15五、赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用可歸納如下：促進作用

促進兩性花的雄花形成，單性結實，某些植物開花，細胞分裂，葉片擴大，抽苔，莖延長，側枝生長，胚軸彎鉤變直，種子發芽，果實生長，某些植物座果。抑制作用

抑制成熟，側芽休眠，衰老，塊莖形成。

五、赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用可歸納如下：16赤霉素生理作用的幾個具體方面1.赤霉素類與節間伸長2.赤霉素類與種子萌發3.赤霉素類與開花結果赤霉素生理作用的幾個具體方面1.赤霉素類與節間伸長2.171.赤霉素類與節間伸長與AUXs僅能促進離體組織的伸長不同，GAs能促進完整植株的伸長生長。用玉米、豌豆、水稻、大豆、擬南芥等植物的矮生型突變體所做的實驗，證明了施用外源GA能使矮生型突變體恢復正常的野生性狀1.赤霉素類與節間伸長與AUXs僅能促進離體組織的伸長不18GA3對矮生型豌豆的效應施用5μgGA3后第7天對照GA3對矮生型豌豆的效應施用5μgGA3后第7天對照19已知玉米中存在30余種矮生型突變體，它們均表現為節間縮短的性狀，成熟時株高度只能達到正常植株的20％～25％。其中至少有5種突變體（d1，d2，d3，d4和an1）在GA3處理后能恢復到正常植株的高度，但它們對其他的激素和生長調節劑均不產生響應。深入研究發現，這5個位點的突變分別阻斷了GA1生物合成途徑中5個不同的步驟。對玉米而言，GA1是促進生長的主要活性形式。內源分析顯示出，玉米和豌豆的矮生基因型均導致植株的內源GA1水平顯著下降。通常將此類突變體稱之為赤霉素缺失型。

已知玉米中存在30余種矮生型突變體，它們均表現為節間縮短的性20未處理GA3處理正常玉米矮生正常矮生未處理GA3處理正常玉米矮生正常矮生21除了赤霉素缺失型突變體之外，還有一些矮生型突變體，施用外源GAs不能使它們的節間伸長，即它們對GAs不產生響應。這種類型的突變體被稱為赤霉素不敏感型。其本質可能在于細胞對GAs信號的感受和轉導途徑的某個環節發生了突變。菠菜與甘藍等蓮座型植物代表了一類典型的生理矮化類型。它們在開花前，必須經過節間迅速且大量伸長的過程，俗稱為“抽薹“。通常受低溫和長日照等環境因子的誘發。對于多數蓮座型植物，外源GA3能夠代替上述環境因子而誘導抽薹，并能誘導產生超長莖。除了赤霉素缺失型突變體之外，還有一些矮生型突變體，施用22GA3誘導甘藍莖的伸長

上述現象提示，GAs的不足可能是蓮座型植物莖伸長的限制因素，而長日照或低溫條件可能會解除該限制。研究發現，菠菜在短日照條件下，含有高水平的無活性GA20和低水平的活性GA19；當轉入長日照條件下時，GA20水平下降，而GA19水平上升，同時莖開始快速伸長。

GA19和GA20水平的相互轉換一方面代表了前體和產物的關系，另一方面說明了GAs在控制蓮座型植物莖伸長過程中的重要作用。

GA3誘導甘藍莖的伸長上述現象提示，GAs的不足可23植物生理學：00804第二節赤霉素類課件24植物生理學：00804第二節赤霉素類課件252.赤霉素類與種子萌發GAs缺乏型擬南芥突變體的種子不能萌發，但外源GA4及GA7的處理濃度達10umol·L－1以上時，萌發率可達100%。外源IAA對此沒有效應，表明GAs對種子萌發有獨特效應。一些植物成熟種子的胚芽內貯有GAs，以供萌發之用，但種子萌發后，仍需合成新的GAs，以供幼苗持續生長之需。2.赤霉素類與種子萌發GAs缺乏型擬南芥突變體的種子不26大麥種子在萌發初期，胚芽中主要產生有活性的GA1（還存在GA3、GA27、GA19及GA48等），分泌并擴散至糊粉層。在糊粉層細胞中，GAs啟動了多種水解酶的合成，包括α－淀粉酶、蛋白水解酶及其他的淀粉降解酶類，這些水解酶分泌到胚乳內，促進淀粉、蛋白質及其他貯存物質分解，以提供幼苗生長所需的原料。因此，GAs在種于萌發中的主要作用是動員貯藏物質。糊粉細胞對GAs的響應已成為探求赤霉素作用機理的模式實驗系統。大麥種子在萌發初期，胚芽中主要產生有活性的GA1（還存在GA27大麥籽粒縱剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關系大麥籽粒縱剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關系28GA對大麥糊粉層產生α-淀粉酶的影響GA對大麥糊粉層產生α-淀粉酶的影響293.赤霉素類與開花結果GAs對植物開花的誘導效應視不同植物反應型而異。施用GAs能促進多種長日照植物或需低溫的植物在不適宜的環境下開花，但對短日照及中間性植物一般沒有效果。不同種類的GAs對開花的影響也有差別。Pharis等（1992）發現，長日照處理可顯著增加毒麥體內的多位羥基取代的GAs，如GA32等。應用外源GA32也能有效地促進開花。提示GAs結構中羥基數目與立體位置均影響其誘導開花的效果。誘導開花與促進營養體生長可能需要不同的GAs，如GA1能有效地促進莖的伸長生長，但不能促進開花。

3.赤霉素類與開花結果GAs對植物開花的誘導效應視不同30GA對胡蘿卜開花的影響低溫處理6周10μgGA/d處理4周對照GA對胡蘿卜開花的影響低溫處理6周10μgGA/d對照31GAs對花的性別分化以及隨后的果實發育起調節作用。在黃瓜等葫蘆科植物花芽分化初期施用GAs能促進雄花發育，施用GAs合成抑制劑有促進雌花發育的趨向。綜合看來，單性花發育受GAs和乙烯（由生長素類誘導的）之間的相對濃度所控制。不同植物種類的成花誘導也可能需要不同的GAs，如（GA4/7促進松柏科植物花芽分化，GA5促進十字花科油菜花芽分化。

GAs用于形成無籽果實及促進果實肥大，在葡萄生產上已廣泛應用。GAs對花的性別分化以及隨后的果實發育起調節作用。在黃瓜等葫32植物生理學：00804第二節赤霉素類課件33六、赤霉素在生產上的應用主要有下述幾方面：1．促進麥芽糖化2．促進營養生長3．防止脫落4．打破休眠

六、赤霉素在生產上的應用主要有下述幾方面：34赤霉素誘發α－淀粉酶的形成這一發現，已被應用到啤酒生產中。過去啤酒生產都以大麥芽為原料，借用大麥發芽后產生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白質分解。大麥發芽要消耗大量養分（約占原料大麥子重的10％），同時，又要求較多的人力和設備。現在只要加上赤霉素使糊粉層中形成淀粉酶，就可以完成糖化過程，不需要種子發芽。因此，可節約糧食，降低成本，并能縮短生產期l－2天，不影響啤酒品質。1．促進麥芽糖化赤霉素誘發α－淀粉酶的形成這一發現，已被應用到啤酒生產中。過35赤霉素對根的伸長無促進作用，但顯著促進莖葉生長。在水稻“三系”的制種過程中，不育系往往包穗，影響結實率，可在主穗“破口”到見穗時噴施赤霉素，使節間細胞延長，減少包穗程度，提高制種產量。該措施現已在全國推廣應用。栽種以切花為生產目的的花卉（如菊花、唐菖蒲）時，如莖（花軸）過短，可略噴施赤霉素，以達到規格要求的長度。

2．促進營養生長赤霉素對根的伸長無促進作用，但顯著促進莖葉生長。在水稻“三系36用赤霉素處理花、果，可阻止花柄和果柄離層的形成，防止花、果脫落，提高座果率。4．打破休眠

赤霉素溶液可打破馬鈴薯塊莖的休眠。方法是將馬鈴薯切塊浸泡在1mg／L赤霉素溶液5－6min，或將整個馬鈴薯種薯放在5mg／L赤霉素溶液中浸泡30min，取出晾干后即可播種。

3．防止脫落用赤霉素處理花、果，可阻止花柄和果柄離層的形成，防止花、果脫37查閱資料，了解赤霉素在“綠色革命”中所起的具體作用，其他激素對改善禾谷作物的株型，提高產量方面又有什么進展？20世紀60年代，世界人口迅速增加和耕地面積激劇減少使得人們擔心糧食將不能滿足人口增長的要求，導致全球糧食危機。考慮到這個問題，國際水稻研究所培育了被譽為“神奇稻”的矮種水稻品種IR8。IR8的廣泛應用使水稻糧食生產大幅度增加，結果扭轉了亞洲所擔心的糧食不足。這項顯著的成就被稱為“綠色革命”。查閱資料，了解赤霉素在“綠色革命”中所起的具體作用，其他激素38研究表明：IR8的矮稈是由于sdl基因突變的結果，克隆和序列分析顯示sdl基因編碼GA生物合成酶A20氧化酶，在測試的所有sdl突變體中，觀察到GA20氧化酶基因的核苷酸缺失或被代換，同時突變體的赤霉索(GA)水平比野生型植株低，但對外源GA反應敏感。一般來講，施氮是提高糧食作物產量所必須的，但施氮也誘導莖稈伸長，從而使作物整體株高增大。高稈作物易因風雨侵襲而倒伏，從而導致產量大幅下降。IR8成功地解決了倒伏問題，它對增施氮肥有反應，使產量得以提高而莖稈沒有伸長。因此赤霉素生物合成或信號傳遞途徑受阻導致植株矮化在“綠色革命”中起著極其重要的作用。研究表明：IR8的矮稈是由于sdl基因突變的結果，克隆和序39楊特武等（2004年）對以農桿菌介導法獲得的rolB轉基因農墾58S的研究表明，轉基因植株葉片和長日照條件下的幼穗中IAA水平有明顯升高，同時長日照條件下iPAs及GA含量也有不同程度增加，但ABA水平無明顯改變，這些激素含量的變化可能與轉基因植株株型緊湊，葉片直立、深綠有一定的關系。湯日圣等（1991）研究表明基因突變的半矮稈水稻品種頂端優勢變弱、葉片著生角度變小，其IAA含量一般只有對照高稈品種的20%左右，也表明水稻矮化除了受GA調節外,也受IAA的調節。宋平等（1998）對水稻內源ABA含量的分析結果顯示,攜有半矮稈基因的水稻品種的內源ABA含量顯著高于高稈品種,且水稻的株高、苗高與ABA含量呈顯著負相關。楊特武等（2004年）對以農桿菌介導法獲得的rolB轉基因農40Romano等（1993）通過轉基因植物證明,乙烯具有部分抑制植株高度的作用。Suge和Tokairin發現(1982),乙烯有可能參與了水稻矮生性的表達。Yamamuro等(2000)研究表明，BRs可能影響水稻的莖伸長。楊建昌等（1995）用激素處理葉片,結果表明吲哚乙酸和赤霉素對葉片的光合能力及其光合產物分配的影響大于激動素和6-芐基腺嘌呤的影響；如果處理種子,結果則相反，外源激素對各供試品種單株產量的影響差異較大,增產的原因因激素處理不同部位而異,激素處理葉片主要是提高結實率,激素處理種子主要是增加粒重。翁曉雁等（1995）的試驗結果表明,噴施表油菜素內脂能使水稻增產。Romano等（1993）通過轉基因植物證明,乙烯具有部41第二節赤霉素類一、赤霉素的發現二、赤霉素的結構三、赤霉素的分布和運輸四、赤霉素的生物合成五、赤霉素的生理作用六、赤霉素在生產上的應用第二節赤霉素類一、赤霉素的發現二、赤霉素的結構三、赤霉42一、赤霉素的發現19世紀末至20世紀初，日本南部稻田中的稻苗出現異常的徒長，日本農民用“笨苗”來形容這種癥狀——“惡苗病”；分蘗期水稻惡苗病識別四大特征:

病株莖稈細高，少分蘗；下部葉片發黃，上部葉片張開角度大；拔節早，節間長，節部彎曲變褐色，下部莖節長出倒生根；剖開病莖，內有白色絲狀菌絲一、赤霉素的發現19世紀末至20世紀初，日本南部稻田中的稻苗431898，Hori指出這種徒長現象起因于真菌病害；1912，Sawada指出這是由于稻苗感染藤倉赤霉菌（Gibberellafujikuroi）所引起；1926，Kurosawa（黑澤英一）用經過滅菌的赤霉菌培養濾液處理未受感染的水稻植株，也能刺激稻苗徒長，提示該癥狀是赤霉菌所分泌的某種物質引起的；1938，Yabuta（藪田貞次郎）成功地分離出這種物質，稱為赤霉素（gibberellin，GA）；1898，Hori指出這種徒長現象起因于真菌病害；44二戰后，英美學者注意到日本學者的前期工作，并迅速開展赤霉素研究；1954，英國的Cross研究組和美國農業部Stodola研究組分別從真菌培養濾液中提取并鑒定了赤霉酸（Gibberellicacid，GA）；幾乎同時，日本學者重新分析早期得到的赤霉素產品，并提取了3種赤霉素，即GA1、GA2和GA3，其中GA3與赤霉酸實際上是同一種物質。二戰后，英美學者注意到日本學者的前期工作，并迅速開展赤霉素研451957，Phinney等最早報道在高等植物中存在有GAs。他們以突變矮化的玉米品種為供試材料，并且在不同屬、種的植物種子或果實提取液中均發現類似GAs的物質。1958，MacMillan及Suter報道在連莢豆（Phasenlusmulfiflous）未成熟種子中分離得到GA1結晶，說明GAs是高等植物的天然物質。1959年確定其化學結構。現已知植物體內普遍存在赤霉素。

1957，Phinney等最早報道在高等植物中存在有GAs。46二、赤霉素的結構赤霉素是一種雙萜，由4個異戊二烯單位組成。其基本結構是赤霉素烷（gibberellane），有4個環。在赤霉素烷上，由于雙鍵、羥基數目和位置的不同，形成了各種赤霉素。根據赤霉素分子中碳原子總數的不同，可分為C19和C20兩類赤霉素。二、赤霉素的結構赤霉素是一種雙萜，由4個異戊二烯單位組成。其47約1/3以上的GAs具有全部20個C原子，稱為C20－GAs，種類少，且生理活性低，如GA12,13,25,27等；其它的則失去了第20個C原子，成為C19－GAs，種類多，生理活性較高，如GA1,2,3,7,9,22等。約1/3以上的GAs具有全部20個C原子，稱為C20－GAs48在GAs家族中，大多數成員沒有生物活性或生物活性很低，其中一部分是合成GAs的前體物質，另一部分是活性GAs的代謝產物。結構與活性的關系：GAs上的一些特定的基團決定了其生物活性的有無或強弱。研究表明：（1）第7位C原子上的羧基本是GAs所共有的，也是產生活性所必需的；（2）C20甲基使得相應的GAs活性低，因此C19-GAs比C20-GAs具有更高活性在GAs家族中，大多數成員沒有生物活性或生物活性很低，其中一49（3）3-羥化，3、13-雙羥化，1、2-不飽和鍵的GAs具有更高活性（4）2-羥化，導致活性喪失因此，生理活性強的GAs有GA1，3，7，30，32，38等；生理活性弱的GAs有GA13，17，25，28，39等。而市售赤霉素主要是GA3GA1，GA3和GA7的結構

GA1GA3GA7（3）3-羥化，3、13-雙羥化，1、2-不飽和鍵的GAs具50赤霉素有自由赤霉素和結合赤霉素之分。自由赤霉素（freegibberellin）不與其他物質結合，易被有機溶劑提取出來。結合赤霉素（conjugatedgibberellin）是赤霉素和其他物質（如葡萄糖）結合，要通過酸水解或蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素。結合赤霉素無生理活性。

赤霉素有自由赤霉素和結合赤霉素之分。51三、赤霉素的分布和運輸赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中。赤霉素的種類很多，1955年分離出GA1，GA2和GA3三種，以后陸續發現，至1998年底已報道有126種赤霉素（GA126）。GA右下角的數字代表該赤霉素發現早晚的順序。三、赤霉素的分布和運輸赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨52赤霉素和生長素一樣，較多存在于植株生長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實種子，高等植物的赤霉素含量一般是1－1000ng／g鮮重。每個器官或組織都含有2種以上的赤霉素，而且赤霉素的種類、數量和狀態（自由態或結合態）都因植物發育時期而異。赤霉素在植物體內的運輸沒有極性。根尖合成的赤霉素沿導管向上運輸，而嫩葉產生的赤霉素則沿篩管向下運輸。至于運輸速度，不同植物差異很大，如矮生豌豆是5cm／h，豌豆是2.lmm／h，馬鈴薯是0.42mm／h。赤霉素和生長素一樣，較多存在于植株生長旺盛的部分，如莖端、嫩53四、赤霉素的生物合成1.器官部位：赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有3處：發育著的果實（或種子），伸長著的莖端和根部。赤霉素在細胞中的合成部位是微粒體、內質網和細胞質可溶性部分等處。四、赤霉素的生物合成1.器官部位：542.合成前體及過程合成前體：甲瓦龍酸（又名甲羥戊酸）合成過程：GA12－7－醛是各種GA的前身，可以經不同途徑變為不同的GA。各種GA在植物體內是可以相互轉變的。從1968年始就能人工合成赤霉素，現已合成出GA3，GA1，GA19等，但是成本較高。目前生產上使用的GA3等仍然是從赤霉菌的培養液中提取出來的，價格較低。2.合成前體及過程合成前體：甲瓦龍酸（又名甲羥戊酸）GA155植物生理學：00804第二節赤霉素類課件56五、赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用可歸納如下：促進作用

促進兩性花的雄花形成，單性結實，某些植物開花，細胞分裂，葉片擴大，抽苔，莖延長，側枝生長，胚軸彎鉤變直，種子發芽，果實生長，某些植物座果。抑制作用

抑制成熟，側芽休眠，衰老，塊莖形成。

五、赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用可歸納如下：57赤霉素生理作用的幾個具體方面1.赤霉素類與節間伸長2.赤霉素類與種子萌發3.赤霉素類與開花結果赤霉素生理作用的幾個具體方面1.赤霉素類與節間伸長2.581.赤霉素類與節間伸長與AUXs僅能促進離體組織的伸長不同，GAs能促進完整植株的伸長生長。用玉米、豌豆、水稻、大豆、擬南芥等植物的矮生型突變體所做的實驗，證明了施用外源GA能使矮生型突變體恢復正常的野生性狀1.赤霉素類與節間伸長與AUXs僅能促進離體組織的伸長不59GA3對矮生型豌豆的效應施用5μgGA3后第7天對照GA3對矮生型豌豆的效應施用5μgGA3后第7天對照60已知玉米中存在30余種矮生型突變體，它們均表現為節間縮短的性狀，成熟時株高度只能達到正常植株的20％～25％。其中至少有5種突變體（d1，d2，d3，d4和an1）在GA3處理后能恢復到正常植株的高度，但它們對其他的激素和生長調節劑均不產生響應。深入研究發現，這5個位點的突變分別阻斷了GA1生物合成途徑中5個不同的步驟。對玉米而言，GA1是促進生長的主要活性形式。內源分析顯示出，玉米和豌豆的矮生基因型均導致植株的內源GA1水平顯著下降。通常將此類突變體稱之為赤霉素缺失型。

已知玉米中存在30余種矮生型突變體，它們均表現為節間縮短的性61未處理GA3處理正常玉米矮生正常矮生未處理GA3處理正常玉米矮生正常矮生62除了赤霉素缺失型突變體之外，還有一些矮生型突變體，施用外源GAs不能使它們的節間伸長，即它們對GAs不產生響應。這種類型的突變體被稱為赤霉素不敏感型。其本質可能在于細胞對GAs信號的感受和轉導途徑的某個環節發生了突變。菠菜與甘藍等蓮座型植物代表了一類典型的生理矮化類型。它們在開花前，必須經過節間迅速且大量伸長的過程，俗稱為“抽薹“。通常受低溫和長日照等環境因子的誘發。對于多數蓮座型植物，外源GA3能夠代替上述環境因子而誘導抽薹，并能誘導產生超長莖。除了赤霉素缺失型突變體之外，還有一些矮生型突變體，施用63GA3誘導甘藍莖的伸長

上述現象提示，GAs的不足可能是蓮座型植物莖伸長的限制因素，而長日照或低溫條件可能會解除該限制。研究發現，菠菜在短日照條件下，含有高水平的無活性GA20和低水平的活性GA19；當轉入長日照條件下時，GA20水平下降，而GA19水平上升，同時莖開始快速伸長。

GA19和GA20水平的相互轉換一方面代表了前體和產物的關系，另一方面說明了GAs在控制蓮座型植物莖伸長過程中的重要作用。

GA3誘導甘藍莖的伸長上述現象提示，GAs的不足可64植物生理學：00804第二節赤霉素類課件65植物生理學：00804第二節赤霉素類課件662.赤霉素類與種子萌發GAs缺乏型擬南芥突變體的種子不能萌發，但外源GA4及GA7的處理濃度達10umol·L－1以上時，萌發率可達100%。外源IAA對此沒有效應，表明GAs對種子萌發有獨特效應。一些植物成熟種子的胚芽內貯有GAs，以供萌發之用，但種子萌發后，仍需合成新的GAs，以供幼苗持續生長之需。2.赤霉素類與種子萌發GAs缺乏型擬南芥突變體的種子不67大麥種子在萌發初期，胚芽中主要產生有活性的GA1（還存在GA3、GA27、GA19及GA48等），分泌并擴散至糊粉層。在糊粉層細胞中，GAs啟動了多種水解酶的合成，包括α－淀粉酶、蛋白水解酶及其他的淀粉降解酶類，這些水解酶分泌到胚乳內，促進淀粉、蛋白質及其他貯存物質分解，以提供幼苗生長所需的原料。因此，GAs在種于萌發中的主要作用是動員貯藏物質。糊粉細胞對GAs的響應已成為探求赤霉素作用機理的模式實驗系統。大麥種子在萌發初期，胚芽中主要產生有活性的GA1（還存在GA68大麥籽粒縱剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關系大麥籽粒縱剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關系69GA對大麥糊粉層產生α-淀粉酶的影響GA對大麥糊粉層產生α-淀粉酶的影響703.赤霉素類與開花結果GAs對植物開花的誘導效應視不同植物反應型而異。施用GAs能促進多種長日照植物或需低溫的植物在不適宜的環境下開花，但對短日照及中間性植物一般沒有效果。不同種類的GAs對開花的影響也有差別。Pharis等（1992）發現，長日照處理可顯著增加毒麥體內的多位羥基取代的GAs，如GA32等。應用外源GA32也能有效地促進開花。提示GAs結構中羥基數目與立體位置均影響其誘導開花的效果。誘導開花與促進營養體生長可能需要不同的GAs，如GA1能有效地促進莖的伸長生長，但不能促進開花。

3.赤霉素類與開花結果GAs對植物開花的誘導效應視不同71GA對胡蘿卜開花的影響低溫處理6周10μgGA/d處理4周對照GA對胡蘿卜開花的影響低溫處理6周10μgGA/d對照72GAs對花的性別分化以及隨后的果實發育起調節作用。在黃瓜等葫蘆科植物花芽分化初期施用GAs能促進雄花發育，施用GAs合成抑制劑有促進雌花發育的趨向。綜合看來，單性花發育受GAs和乙烯（由生長素類誘導的）之間的相對濃度所控制。不同植物種類的成花誘導也可能需要不同的GAs，如（GA4/7促進松柏科植物花芽分化，GA5促進十字花科油菜花芽分化。

GAs用于形成無籽果實及促進果實肥大，在葡萄生產上已廣泛應用。GAs對花的性別分化以及隨后的果實發育起調節作用。在黃瓜等葫73植物生理學：00804第二節赤霉素類課件74六、赤霉素在生產上的應用主要有下述幾方面：1．促進麥芽糖化2．促進營養生長3．防止脫落4．打破休眠

六、赤霉素在生產上的應用主要有下述幾方面：75赤霉素誘發α－淀粉酶的形成這一發現，已被應用到啤酒生產中。過去啤酒生產都以大麥芽為原料，借用大麥發芽后產生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白質分解。大麥發芽要消耗大量養分（約占原料大麥子重的10％），同時，又要求較多的人力和設備。現在只要加上赤霉素使糊粉層中形成淀粉酶，就可以完成糖化過程，不需要種子發芽。因此，可節約糧食，降低成本，并能縮短生產期l－2天，不影響啤酒品質。1．促進麥芽糖化赤霉素誘發α－淀粉酶的形成這一發現，已被應用到啤酒生產中。過76赤霉素對根的伸長無促進作用，但顯著促進莖葉生長。在水稻“三系”的制種過程中，不育系往往包穗，影響結實率，可在主穗“破口”到見穗時噴施赤霉素，使節間細胞延長，減少包穗程度，提高制種產量。該措施現已在全國推廣應用。栽種以切花為生產目的的花卉（如菊花、唐菖蒲）時，如莖（花軸）過短，可略噴施赤霉素，以達到規格要求的長度。

2．促進營養生長赤霉素對根的伸長無促進作用，