關于細胞信號傳導途徑第1頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五生長（growth）：是植物體積的增大，它是通過細胞分裂和伸長來完成的。發育（development）：指在整個生活史上，植物體的構造和機能從簡單到復雜的變化過程，它的表現就是細胞、組織和器官的分化（differentiation）。生長發育是基因在一定時間、空間上順序表達的過程。而基因的表達則受周圍環境的調控。植物通過精確、完善的信號轉導系統來調節自身、適應環境。第2頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五第3頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五信息分子受體第二信使效應蛋白效應蛋白生物效應肌肉收縮分泌代謝基因表達一、概論研究植物感受、傳導環境刺激的分子途徑及其在植物發育過程中調控基因的表達和生理化反應（Signaltransductionsystem）。第4頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五1-2seconds第5頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五信號信號---Signal，是一個抽象概念，對植物來講，環境的變化就是刺激，就是信號。分為物理信號和化學信號。物理信號：光，水，溫度等；化學信號：激素，病源等。也稱為配體（ligand）第6頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五ExternalStimuli外界環境刺激第7頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五InternalStimuli體內細胞間刺激第8頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五細胞信號分子及信號傳遞途徑的特征1.信號分子一般分子量較小而易于移動,如Ca2+,cAMP,和IP3等.2.信號分子應快速產生而且快速滅活.3.信號傳遞途徑有級聯放大作用,它形成一個級聯(cascades)反應將原初信號放大.4.在細胞內，細胞間和植物體內信號傳遞途徑是一個網絡系統.第9頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五細胞信號轉導的主要途徑模式圖第10頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五細胞信號的種類信號（Signal）物理信號：光、電化學信號：激素、病原因子等，化學信號也叫做ligand胞外信號（胞間信號）胞內信號第11頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五當環境刺激作用于植物體的不同部位時，會發生細胞間的信號傳遞。胞間信號包括物理信號（電信號）和化學信號（激素、寡聚糖等）。Primarymessenger:EnvironmentalstimulationsandextracellularsignalsSecondmessenger:Signalsinthecell第12頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五土壤干旱時，植物根尖合成脫落酸（ABA），通過導管向上運到葉片保衛細胞，引起保衛細胞內的胞質Ca2＋等一系列信號轉導，產生生理、生化反應，最后使氣孔關閉。土壤干旱（胞外刺激）是信號轉導過程中的初級信使（primarymessenger）ABA是胞間的化學信號，保衛細胞內的胞質Ca2＋等傳遞胞外信號的一系列信號分子就是第二信使（secondmessenger）。第13頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五受體和跨膜信號轉換

受體---細胞表面或亞細胞組分中的一種生物大分子物質，可以識別并特異地與有生物活性的化學信號物質（配體）結合，從而激活或啟動一系列生物化學反應，最后導致該信號物質特定的生物效應。配體---是指這樣一些信號物質，除了與受體結合外本身并無其他功能，它不能參加代謝產生有用產物，也不直接誘導任何細胞活性，更無酶的特點，唯一的功能就是通知細胞在環境中存在一種特殊信號或刺激因素。第14頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五受體與配體結合的特性1、高親和力：2、特異性：3、可逆性：4、飽和性.受體是一類信號轉導分子，它的作用：第一步是識別信號分子（Recognition）；第二步是將信號分子轉變成細胞的反應，即信號轉導（Signaltransduction）。第15頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五細胞表面受體和胞內核受體細胞表面受體（cellsurfacereceptor）：往往通過胞外配體結合后，使“胞內第二信使”水平增加而引起生理效應，它也可以調節基因表達產生長期效應，但常具有引起短暫而迅速細胞反應的特點。細胞內受體(intracellularreceptor)：信號分子為疏水性小分子－甾類和水溶性多肽，可以靠簡單擴散進入胞內，然后與胞內受體結合后，在細胞內進一步的傳遞和放大。第16頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五第17頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五受體家族1、G蛋白偶聯受體（Gproteincoupledreceptor）（bindedreceptor）受體蛋白的氨基端們于細胞外側，羧基端位于內側，羧基端具有與G蛋白相互作用的區域，受體活化后直接將G蛋白激活，進行跨膜信號轉換2、離子通道型受體：：（ion-channel-linkedreceptor），即除了含有與配體結合的部位外，受體本身就是離子通道。這種受體接受信號后立即引起離子的跨膜流動3、類蛋白激酶受體（receptor－likeproteinkinase）：本身是一種酶蛋白，具有胞外感受信號的區域，跨膜區域和胞內的激酶區域。當胞外區域與信號結合，激活胞內激酶，將下游組分磷酸化而傳遞信號。第18頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五第二節跨膜信號轉換信號與細胞表面的受體結合之后，通過受體將信號轉導進入細胞內，這個過程稱為跨膜信號轉換（transmembranetransduction）第19頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五G蛋白連接受體發生的跨膜信號轉換G蛋白(Gprotein)全稱為異三聚體GTP結合蛋白(heterotrimericGTPbindingprotein),它具有GTP酶活性，由三種亞基組成。結合在細胞膜面向胞質的一側。G蛋白介導的跨膜信號轉換是依賴于自身的活化和非活化狀態循環來實現的。第20頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五異三聚體G蛋白的基本結構1.α，β，γ三個亞基組成,到目前至少發現20種不同的α亞基,6種β亞基,和10多種γ亞基;理論上可以形成上千種異三聚體G蛋白從而增加了轉導信號的多樣性.2.各種G蛋白中α亞基差別較大，被用作G蛋白分類的依據.3.α亞基的共同特點：

具有一個GTP結合位點,GTP酶的活性位點,ADP核糖基化位點,

毒素修飾位點,

受體和效應物結合位點第21頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1994“fortheirdiscoveriesofG-proteinsandtheroleoftheseproteinsinsignaltransductionincells”G蛋白的發現：吉爾曼（Gilman）、羅德貝爾(Rodbell)獲諾貝爾醫學生理獎（1994第22頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五第23頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五異三聚體G蛋白的激活循環BindingofGTPtoα---Dissociationfromβ/γ第24頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五GDP-P(NH2)P第25頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五G蛋白偶聯受體結構示意圖七次跨膜結構,肽鏈的N末端在胞外,C末端在胞內第26頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五離子通道型受體

第27頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五類受體蛋白激酶

這類為跨膜蛋白，受體的胞外部分能與配體結合，胞內部分具有酪氨酸蛋白激酶活性，或與酪氨酸蛋白激酶偶聯。當配體與受體的胞外部分結合后，引起胞內酪氨酸殘基自我磷酸化而增加酶的活性，對其下游效應蛋白進行磷酸化，啟動信號轉導。第28頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五Enzyme-linkedreceptor第29頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五細胞內的信號分子和第二信使系統胞外信號（primarysignal）經跨膜轉換后，通過第二信使（secondarymessenger）進一步的傳遞和放大，最終引起細胞中的生化反應。第二信使：

Ca2+、cAMP、cGMP、ASA、GSHH2O2、三磷酸肌醇(IP3)、二脂酰甘油(DAG)、第30頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五

通常細胞鈣（總鈣）以結合態和自由離子態（Ca2+）兩種形式存在。細胞內鈣分布不均勻，在靜止（非激活）狀態時，細胞溶質Ca2+濃度估計約為10-9－－10-7mol／L，一般代表性取值為10-7mol／L左右。

1）胞質Ca2＋的濃度很低，只有100－200nM。

2）胞內鈣庫液泡和內質網中Ca2＋的濃度約為1mM。

3）在細胞壁中，Ca2＋的濃度約為0.5－1mM。細胞鈣的分布第31頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五細胞內鈣穩態（calciumhomeostasis）的調節質膜鈣通道：從胞外或胞內鈣庫向細胞質釋放Ca2＋質膜鈣泵：從細胞質向細胞外或胞內鈣庫運送Ca2＋Ca2＋/nH+反向運輸體：從細胞質向胞內鈣庫運送Ca2＋第32頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五鈣的靜息態:不進行細胞信號傳遞的狀態鈣穩態：濃度達到穩定的狀態。第33頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五第34頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五第35頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五紅光刺激后大麥葉肉原生質體的鈣離子濃度變化第36頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五CaM的組成和特性

CaM是一種由19種氨基酸組成的耐熱、耐酸的小分子球蛋白，分子量為15~17kD。CaM的結構

1）分子中有4個Ca2＋結合區（環）；

2）Ca2＋結合區包括12個氨基酸，其中富含Asp和Glu；

3）環兩側各有兩個螺旋結構。第37頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五第38頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五CaM的分布

在細胞質和核質中都發現CaM的存在，還有與質膜相連的CaM。結合蛋白

TheCaM-bindingproteinsinplantsareNAD+kinase,glutamatedecarboxylase,proteinkinases,andCa2+-ATPase.第39頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五CaM的作用方式：（1）直接與靶酶結合，誘導靶酶的活性構象而調節它們的活性，如NAD激酶、Ca2+-ATP激酶等；（2）通過活化依賴Ca2+·CaM的蛋白激酶，將靶酶磷酸化，影響其活性，如磷酸化酶、H+-ATP酶等。第40頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五鈣調蛋白的存在部位：細胞質和細胞器作用機理：胞外信號質膜Ca通道打開Ca進入4Ca++CaMCaMCa+Ca+Ca+Ca++ECaMCa+Ca+Ca+Ca+E生理效應[Ca2+]大于10-6mol?L-1第41頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五質膜中有三種磷脂酰肌醇：磷脂酰肌醇（PI）磷脂酰肌醇–4–磷酸（PIP）磷脂酰肌醇–4，5–二磷酸（PIP2）。磷脂酰肌醇信號系統第42頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五不同的磷脂酶在磷脂上的作用位點第43頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五IP3、Ca2+-鈣調蛋白激酶途徑

這條途徑得第二信使為IP3及Ca2+。當信息分子與膜受體結合后通過F蛋白轉導激活磷脂酶C（PLC）。后者水解PIP2生成IP3。IP3PLC第44頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五刺激信號與膜受體結合受體激活

信號傳遞給G蛋白磷脂酶C（PLC）水解PIP2產生肌醇三磷酸（IP3）和二酰甘油（DG）IP3通過調節Ca2+傳遞信息DG通過激活蛋白激酶C（PKC）傳遞信息。第45頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五PLC激活的磷脂信號轉導模型Plasmamembrane-boundPLCisactivatedbyaG-protein二酰甘油第46頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五蛋白激酶CDAG/PKCpathwayDAG/PKCpathwayIP3/Ca2+Pathway雙信號系統第47頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五DAG/PKCpathwayIP3/Ca2+Pathway雙信號系統第48頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五蛋白激酶：是一類催化蛋白質產生磷酸化反應的酶，可對其底物蛋白質特定的氨基酸殘基進行磷酸化修飾，催化將ATP上的γ－磷酸基轉到靶蛋白的ser、thr和tyr殘基上。磷酸化改變了靶蛋白的活性。以完成信號轉導過程.PK（proteinkinase）的作用特點

一個PK分子可以使幾百個靶蛋白磷酸化，從而起到放大信號的作用。蛋白磷酸酯酶：蛋白的磷酸化和去磷酸化第49頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五第50頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1992“fortheirdiscoveriesconcerningreversibleproteinphosphorylationasabiologicalregulatorymechanism”第51頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五某些酶分子上的基團可以在另一種酶催化下發生共價修飾作用（例如磷酸化或去磷酸化作用），從而引起酶活性的激活或抑制。這種作用稱為共價修飾作用。這類酶則稱為共價調節酶。有如下兩個特點：（1）被修飾的酶可以有兩種互變形式，即一種為活性形式（具有催化活性），另一種為非活性形式（無催化活性）。正反兩個方向的互變均發生共價修飾反應，并且都將引起酶活性的變化。（2）共價修飾調節作用可以產生酶的連續激活現象，所以具有信號放大效應。例如腎上腺素引起糖原分解過程中的一系列磷酸化激活步驟，其結果將激素的信號被逐級放大了約300萬倍。共價修飾調控第52頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五DG-蛋白激酶C途徑

當激素與受體結合后，通過G蛋白轉導，激活磷脂酶C可產生IP3以及DG。DG還可以來自于卵磷脂的水解主要由磷脂酶D（PLD）催化。這兩種來源的DG可激活蛋白激酶C（PKC），引起生物效應。PC-卵磷脂PA-磷脂酸PAP-磷脂酸磷酸水解酶PI-磷脂酰肌醇第53頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五1、鈣依賴型蛋白激酶（calciumdependentproteinkinase，CDPK）絲氨酸/蘇氨酸proteinkinaseArabidopsis基因組34個CDPK第54頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五2、促分裂原活化蛋白激酶（mitogen-activatedproteinkinaseMAPK）第55頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五MAPKKMAPK第56頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五3、類受體蛋白激酶（receptor-likeproteinkinase,RLK)胞外結構區跨膜螺旋區胞內蛋白酶催化區第57頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五、新型氣體分子轉導途徑新型氣體性信使：NO和CO其特點為：1、非囊泡性儲存和釋放

2、不作用于細胞膜受體

3、可自由穿透細胞膜，直接作用于靶蛋白

4、作用的半衰期極短

5、主要作用是激活鳥苷酸環化酶（GC），調節細胞內cGMP水平，引起信號轉導第58頁，共64頁，2022年，5月20日，23點17分，星期五細胞信號轉導

細胞信號轉導（cellsignaltransduction):指的是偶聯各