1、生態系統的功能結構和功能生態系統概念 以生物群落為主體，在一定時間和空間內，生物和非生物成分之間，通過不斷的能量流動和物質循環而形成的相互作用、相互依存的系統。 是生態學的一個功能單位，也是結構單位生態學的博物學傳統群落學最典型群落與地理學關系最密切生態系統來源于經濟學Homboldt與徐霞客對傳統“生態系統”概念的修正“生態系統”僅有功能而無空間實在“小到一滴水”經濟學淵源但又未繼承分析方法，而是博物化生態系統大致與群落同一時空尺度，不比群落高一層次正確的理論定位是避免“煩惱的修補”的唯一途徑生物群落生態系統的硬結構 Community 在一定時間和空間內所有種群組成的的生物系統具有排他性、

2、響應水熱條件生態系統的外貌陸地上表現為植物群落的外貌水體中表現為動物群落溫帶草原生態系統的邊界以生物群落為主體原有概念的尺度跨越很大（小到一滴水大到整個地球？！），多尺度重疊、無空間獨占性，必須修正！如何看待邊緣?生態交錯帶（Ecotone）討論：邊界生態系統的水平結構鑲嵌性生境異質性其它隔離因素小群落群落不均勻是絕對的小群落之間邊界相對模糊小群落之間本質上同一垂直結構成層性主要生物類群的分層溫帶森林最典型4層(喬、灌、草、地被層）亞熱帶常綠闊葉林5層寒溫帶針葉林而3層（缺少灌木層）熱帶雨林幾層？層間植物空間分層的原因和意義 海洋生態系統生態系統結構破缺（break）與服務能力比較Does g

3、rowing vegetable in plastic greenhouses enhance regional ecosystem services beyond the food supply?Jie Chang, Xu Wu, Ying Ge et al., 2013，FEE土壤保持土壤肥力保持薄膜覆蓋季節和沙塵暴季節案例：PGVC的伴隨服務生態系統的組分 生物成分結構性組分：建群種、優勢種非結構性組分：伴生種、偶見種生物多樣性功能性組分：生產者、消費者、分解者、流通者、調控者功能群 非生物成分光、水、溫度、大氣、土壤等，有機物質主體結構性物種的地位類型 建群種（constructive

4、 species） 優勢種（dominant species） 次優勢種（sub-dominant species）非主體結構性物種的地位類型伴生種（附屬種, accompanying species）偶見種（accidental species）非生態學術語 關鍵種（keystone-species） 冗余種（species redundancy）明星種旗艦種。物種多樣性 生物多樣性三要素豐富度（richness）差異度（difference）均勻度（evenness）計量指數往往包括其一或其二，差異度最難計量生態系統中物種的數量特征基本數量參數多度（定性）密度（定量）蓋度頻度高度重量生態系

5、統中物種的數量特征綜合數量指標優勢度（dominance）重要值（important value）綜合優勢比（summed dominance ratio）群落最小面積無拐點，制定允許誤差原則生物多樣性的測度豐富度指數 Gleason指數 D=S/lnA Margalef指數 D=(S-1)/lnN均勻度指數多樣性指數 s S D=1-Pi2 H=-Pilog 2 Pi i=1 i=1多種指數，都在20世紀4060年代完成作業：讀懂幾種指數影響生態系統物種多樣性的因素決定生態系統物種多樣性的因素時間空間異質性競爭捕食氣候穩定性生產力人類其它缺少理想設定，例如“中性理論”生態系統的時間動態外貌的

6、季節動態季相溫帶最典型熱帶雨林幾乎沒有，但季雨林有主要受溫度和水分兩個因素決定外貌的年變化氣候原因內生原因大小年恒定性（CV）生態器：穩定性高于自然生態系統生態系統的生長規模擴大地面二維，以及高度一維組分增多組分，特別是生物組分（參考演替部分）生物量增加密度增高，體積增加S形曲線（范式）生長的機理生態系統形成的基質裸地，原生與次生物種擴散（散布） 進來傳播、定居與競爭只有在新地點自行繁殖，才是定居成功阻限（barrier）與篩濾路線（filter route）人類因素生態系統的壯大密度增高，體積增加生態系統的發育各個發育階段，生態系統性質有質的變化整個演替系列構成生態系統的發育過程每個發育階段

7、往往對應一種生物群落。例如苔蘚群落、草本群落每個階段（群落）都有初期、盛期與末期初期：先鋒物種高多樣性低聯系盛期：生物多樣性適中復雜性高歷時長末期：混雜生態系統的變態演替演替是生態學的重要內容之一！生態系統的變態生物群落的演替結構過程有明顯差異, 但卻是同一個生態系統的延續和發育成熟原生演替與次生演替水生演替與旱生演替內因性演替與外因性演替自養性演替與異養性演替千年演替、世紀演替與快速演替從水底開始的群落演替裸底階段浮葉根生植物階段挺水植物和沼澤植物階段沉水植物階段從干旱環境開始的原生演替系列極端生境開始：火山、巖石地衣植物階段苔蘚植物階段草本植物階段灌木階段喬木階段旱生演替系列的方向是干燥生

8、境濕潤化群落演替的一些共同特征大多數群落的演替都有著共同的趨向從低等生物到高等生物從小型生物發展到大型生物生活史從短到長群落空間層次從少到多；生態系統營養級從低到高增加，復雜性增加；種類競爭從無到有，再發展到很激烈，最后趨向于動態中的穩定進展演替與逆行演替的不可逆和突變群落演替中的一些共同特征演替速度原生慢次生快（生態系統的再生）演替中的“利他效應”發育和進化的基礎人類因素影響生態系統發育的主要因素 生物的遷移和擴散 生態系統內部理化因素的變化 種內和種間關系的改變 人類干擾人工設計和改造演替頂極演替頂極與頂極群落吸引子恒定性演替多數群落的演替具有方向性，并在穩定的群落階段長期保持，有微小波動

9、，地帶性植被類型的演替屬于此類；周期性演替由一個類型轉變為另一個類型，然后又回到原有類型自毀-利他關于頂極群落性質的三種學說單元頂極說有頂級，并且是單一的多元頂極說有頂級，但多個頂極群落格局假說沒有固定的頂級，是種群的混合體“沒有頂級”!關于群落性質的爭論 個體論認為，所謂的群落就是一塊土地上生物的組合 西方生態學家目前大多不承認有群落但是西方仍然有許多群落學家西方教科書也都將群落作為一大單元生態系統功能：生產的概念生物生產是一個過程初級生產（植物）高級生產（基于植物）生產力能力, 用速率衡量總初級生產力 GPP=NPP+R凈初級生產力生物量狀態量(一種存在)現存量考慮短時間因素的現實存在生態

10、系統中的分解分解是從復雜物質到簡單物質的過程，極其復雜腐解鏈：一類食物（多種成分）被不同取食者利用，區別于食物鏈腐解級影響分解過程的因素資源質量分解者類型理化性狀生態系統的功能群 生產者（producer）分解者既是消費者，也是生產者，在物質構成的簡單化方向基本功能群流通者消費者調控者生態系統的生產者初級生產者（primary producer）高級生產者（advanced producer）具有凈組織生長、能量物質積累或再生產能力的生物群 能夠產生新的生物物質的生物都應算作生產者生態系統的消費者根據某生物在某一時間段的主要作用決定其角色植物消費自己總光合的60%左右動物消費產品往往用勞務來交

11、換分解也相當于付出了勞動總之，生態系統中所有的生物都是消費者，只是在有些產品上的消費方式有所不同生態系統的分解者 將生物物質和有機物質分解為無機物質的生物群所有類群都有分解作用特指小型動物和微生物分解者既是消費者，也是生產者思考：社會中的分解者與細胞中的分解者？生態系統的流通者在食物鏈中攜帶物質和能量運動并在 營養級之間進行物質能量交換活動的生物群鮮物質消費者（primary consumer）舉例食腐及食碎屑者（detritus feeder）舉例令人驚訝的例子：人類祖先生態系統的調控者 必要條件和充分條件食物鏈頂位生物舉例：獅子與獵豹舉例：黃石公園的狼生態系統的穩定性上下調控與下上調控動物

12、在生態系統中的意義兼具生產、消費、流通、分解多項功能，很重要！多重要?思考與討論食物鏈捕食（牧食）食物鏈（predator food chain） 腐解鏈（saprophagous chain）而不是腐食食物鏈 寄生食物鏈食物鏈的連結食物網食物鏈(與腐解鏈關系)食物鏈的類型食物鏈的節點：種群食物鏈的長度食物鏈的連結 食物網食物網復雜，難以定量研究小流貢獻小生態系統的營養結構生態系統中的食物鏈營養級和生態金字塔 營養級生態金字塔個體數量金字塔生物量金字塔能量金字塔生產力金字塔食物鏈長度營養級和生態金字塔 生態系統中的能流和物質循環生態循環（ecocycle）生態系統水平的物質循環組成生物體的基本

13、元素在生物群落與無機環境間的運動，伴隨著復雜的物質變化和能量變化，不是物質的單純移動生態系統中的能流途徑能量流動的熱力學原理牧食途徑腐解途徑 腐解級上的生物再進入牧食途徑，提高能量利用率暫時貯存生態系統中能流的特點能流特點越流越細，最后全部消失單方向、不可逆生態系統中能量的損耗不可避免，必需消耗維持能其它耗能能流模型生態系統的(高級)生產過程 高級生產力 (NPn) 同化的(A) 呼吸消耗(R) 動物吃進的(I) 未同化的(FU)食物 動物得到的 動物未吃進的(NPn-1) 動物未得到的自養和異養生態系統能流模型生態系統中的物質周轉和循環基本概念源-流-庫，庫-流-庫周轉率 Tn=F/M周轉時

14、間 T=M/F流通率 F=M/(AT)循環指數 CI=RC/FM: 庫間移動物質量T: 庫間物質移動所需時間A: 面積生態系統中的物質周轉和循環生態系統中物質主要是流動，循環較少熱帶雨林及水生生態系統中有一定循環 循環指數: CI=Rc/F Rc為單位時間單位面積的再循環量熱帶C主要存于生物，寒冷地帶C主要存于土壤 (例,沼澤)生態系統中的物質周轉和循環生態系統中水的流動和循環有雙重意義水自身的流動循環以及作為介質的流動循環。營養物質的流動和循環C、N、P較典型有毒有害物質的流動和循環生物富集（個體富集，鏈富集）是與營養物質的不同點生態系統中水的自身流動和循環從借水用到管理水生態系統中水作為介質流動和循環水污染不是全球問題, 而是區域問題人使各種物質溶入水中, 超過了水的自凈化能