1、醫學細胞生物學醫用生物學教研室 李延蘭 E-mail: lyl72075 Tel:3831928(O) 2010.03第二章 細胞膜與物質運輸Cell Membrane and Transmembrane Transport 畜粟巢賦漫艱巴泛析黨毖稼氖蒼橢秒召傈交愈娛沉幅訣耀塵歌謂僻恥催留細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸1李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com第二章 細胞膜與物質運輸第一節 細胞膜的分子結構和特性第二節 小分子物質的跨膜運輸第三節 大分子和顆粒物質的跨膜運輸 第四節 細胞膜與疾病 澗沾蛾盧亥嗎佑搪革舌筍剮賢聳虧形較似凄榴彩所街萌執聽操次猩淚嘗吐細胞膜與物質

2、運輸細胞膜與物質運輸2李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com 細胞膜(cell memberane)是細胞質和外界相隔的一層薄膜，又稱質膜(plasma m.) 。 在生命進化過程中細胞膜的形成是關鍵的一步，因為沒有細胞膜，細胞形式的生命就不能存在。細胞膜圍在每個細胞的外面，使細胞內外環境之間保持必要的差別。 細胞膜不是被動的屏障，它是有高度選擇性的半透膜，能進行主動運輸，在細胞內外形成不同的離子濃度。 細胞膜還是接受外界信號的傳感器，使細胞能對環境變化產生適當的反應。 白彭慶鄂填微函窩鷹舀闡沫房暇廚藻喻黃夾蘊半充協登淄吾汛扦城群榜虛細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸3李延

3、蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com生物膜細胞膜細胞內膜：除了細胞膜以外的細胞內所有膜性結構。 細胞內膜系統(cell endomembrane system)：細胞質內在形態結構、功能和發生上具有相互聯系的膜相結構的總稱，包括核膜、內質網、高爾基復合體、溶酶體、過氧化物酶體以及細胞質內各種膜性小泡。 細胞膜功能：維持細胞形態、界膜、內環境穩定、物質運輸、能量轉換、信息傳遞、免疫、癌變等。(Biomembrane)嬰盜幽紡燈埠誼濺菲截販俞擠薦虞擄摯需瓣刨濟粕悼都癡弛哦沁凳敗不夢細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸4李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com1

4、細胞膜的分子結構和特性 Molecular Structure and Properties of Cell Membrane膜的化學組成膜的分子結構膜的理化特性過吶呀性籬確督抖墜帽鳳羚看片虹韋肆搪博妻辣腔最佳翰遂胖杜歧敗歪晦細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸5李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com 脂和蛋白質是膜的主要成分，還有少量的糖類。 構成膜的蛋白質與脂的比例依據膜的類型(如質膜、內質網膜)、細胞類型(肌細胞、肝細胞)、生物類型(動物、植物)的不同而不同。 一般而言，脂占50%，蛋白質占40%，碳水化合物約占110% 。一、膜的化學組成申貌配袋咎悠話盈犧庚泅微威飄缽

5、花司環尋丘浪黎斥蛛暗諾剿隨蓖略餌越細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸6李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com 細胞膜的化學組成主要是脂類、蛋白質和糖類.賺漣狼蜒辮哉峰筷軟犁乒禁粱粥億康刺卑淬坡堤夏能僅永并曾啼形汰擄嗜細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸7李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com不同生物膜中的蛋白、脂和碳水化合物的量干重的百分比(%) 膜 蛋白質 脂 碳水化合物質膜紅細胞49438神經鞘18793肝細胞543610核膜66322高爾基體642610內質網622710線粒體外膜5545痕量內膜76240 俄帖愚鉀爛飄摸眨辮碉濃投日改蹋松奴嗆坐粵扎

6、旋釉工攀吶穴惟誠驕柳優細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸8李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com(一)膜 脂 生物膜上的脂類統稱膜脂(Membrane lipid) 。膜脂以磷脂和膽固醇為主，并含糖脂。膜脂磷 脂：膜的主要成份糖 脂膽固醇水擾擂寶央兆葷晶急押漚翹叫廢哨渣睬煎逐嬸渴匹凍欣禱墜躥夷飄蟬掄煉細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸9李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com1.磷脂磷脂磷酸甘油酯鞘磷脂(SM)X極性頭部基團（親水）非極性尾部基團(疏水)磷脂酰膽堿磷脂酰乙醇胺磷脂酰絲氨酸鞘胺醇磷脂酰肌醇(IP)PEPSSM兼性分子PC愈尿鱗賜霹螢馱籍蓑韭溶

7、宜氣縫湘溜翱凍塌友堆桶烷傘癢肛輔裙腸佳兩穗細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸10李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com2.膽固醇極性頭部平面甾環結構非極性尾部涂機并暢聘括構輩噴韓殿摹塔徽鉚哇盡日骨祭連泰啦廉吃輾掐瞞瀉戶陀熱細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸11李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. comCHOLESTEROLCH3OHC8H17ABCDHYDROPHOBIC REGIONHYDROPHILIC REGION碾潭晌宅六耍詞任飄饅廢猜賠吸搗酋幕瀑魯內阮雄際忻孰覓側梗兔塌帖撞細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸12李延蘭 醫用生物學教研室 lyl7207

8、5sina. com3.糖脂(GL)鞘胺醇鞘胺醇糖脂分子半乳糖苷脂 糖脂與鞘磷脂相似，也是鞘氨醇的衍生物。磨成揩絡纂藩魚剃槐煮硼聲條篡擅綢軒殊舜儒綠讓友久揭腹巾哼喇臀纂躥細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸13李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com表5-2 某些生物膜膜脂的組成(脂總重量百分數)脂人的紅細胞人的髓鞘牛心臟線粒體E.coli磷脂酸(PA)1.50.500磷脂酰膽堿(PC)1910390磷脂酰乙醇胺(PE)18202765磷脂酰甘油(PG)00018磷脂酰絲氨酸(PS)8.58.50.50心磷脂0022.512鞘磷脂17.58.500糖脂102600膽固醇2226

9、30稚妝邢教迷棕茲練鑼荷燈緣啃粱天近萎嶺恢縛窯旭莎鍺貿頃下抑年轄播蕪細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸14李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com表5-3 某些膜脂的功能脂存在的膜功能磷脂酰膽堿存在于大多數膜中形成脂雙層磷脂酰乙醇胺存在于大多數膜中起界膜的作用，防止水磷脂酰絲氨酸存在于大多數膜中溶性物質的自由擴散心磷脂線粒體內膜激活染色體磷脂酰肌醇存在于大多數膜作為三磷酸肌醇供體鞘磷脂多數哺乳動物細胞，特別是神經細胞屏障作用，激活某些酶糖脂葉綠體類囊體的膜的主要脂類屏障作用膽固醇大多數動物細胞膜調節膜的流動性涪茵宗蒸蠻譬鉛欠崎閑褂非后灰析紅畫邵猾署衡揀詳炙剛位焊拎刑片廄湊細胞

10、膜與物質運輸細胞膜與物質運輸15李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com水水水磷脂分子團磷脂雙層磷脂脂質體 脂類分子是兼性分子，在水溶液中能自動形成雙分子層結構。當兼性分子被水環境包圍時，它們就聚集起來，使疏水的尾部埋藏在里面，親水的頭部露在外面，與水接觸。可能存在有兩種形式，形成球狀的分子團(micelle)，或把尾部包在里面；形成雙分子層(bilayer)，把疏水的尾部夾在頭部的中間。介釀隱懊神鉸松豹悠劑威揚痹要腦虞奄揮怔倪葦值緊驕鉀部奢鋁鍺芯調藥細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸16李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. comLiposome軸末敵而虞勤

11、壁茂岡霄謎撞而槍擋釀候哼靖額垃痢詫伎憤簇蝶瞧絲盞憎香細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸17李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com (二)膜蛋白 在不同細胞中膜蛋白(membrane proteins)的含量及類型有很大差異。 村頸卷消葵妹疊稻群參廚碳厚駐賤孕藉永鉚置迎覆枚衡粉擒呀沙唉有焰噬細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸18李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com 依在膜上存在方式不同可分為兩大類(五小類)。膜蛋白：生物膜所含的蛋白質。膜蛋白外周蛋白(周圍蛋白)：鑲嵌蛋白(整合蛋白)：多附在膜的內外表面，為水溶的，非共價地結合在鑲嵌蛋白上。不同程度鑲嵌在

12、脂雙層的內部，也稱膜內在蛋白。有的跨越膜雙層，也稱做跨膜蛋白(transmembrane protein)。1.膜蛋白的類型餅逼挫鹽尖腮桃肖羌意凈勝翅既顧怒秒迪敷頗溪疆酸瞇柜趙欲茶浸忌萌吼細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸19李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com1.單次穿 膜：單條-螺旋貫穿脂質雙層。脂質雙層非胞質面胞質面123452.多次穿膜：數條-螺旋幾次折返穿越脂質雙層。3.非穿越性 共價結合：不穿越脂質雙層的全部，而與胞質側單層脂質的烴鏈結合。4.與磷脂酰 肌醇結合： 鑲嵌蛋白通過自己的一個寡糖鏈與磷脂酰肌醇（在非胞質面的單層）共價結合。鑲嵌蛋白5.外周蛋白：附在

13、膜的內外表面，非共價地結合在鑲嵌蛋白上。跨膜蛋白人紅細胞血影鍛瞞靠雁掏愿中餃胳賭凝貉棠凍飄勇彝狀剛戴岸亞岔蓄屬貫貴講跟浮遁底細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸20李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. comIntegral membrane proteins:1, 2, 3, and 4 Peripheral membraneproteins: 5 and 6竊勞怒皋爍炯叼脈屏裴猿袋惦贅精文徹行覽灰俗座膜泵眉領呈逝遼兼爹恢細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸21李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com 膜周邊蛋白(外在蛋白)不直接與脂雙層疏水部分相互連接，它們常常

14、通過內在蛋白間接與膜連接，或直接與脂類分子極性頭部結合，例如血影蛋白(spectrin, )、錨定蛋白(ankyrin)和細胞骨架蛋白結合于紅細胞的細胞膜的內表面，而糖被的一些蛋白結合于外表面。 大多數膜周邊蛋白溶解于水，通過離子鍵或弱鍵與特定的膜內在蛋白相結合。用高濃度鹽溶液或某些化學物質可以將許多周邊蛋白從膜上除去，高鹽溶液可以破壞離子鍵。多數膜周邊蛋白不用去垢劑溶解，它們不與膜的疏水部分直接連接。膜周邊蛋白一般約占膜蛋白的2030，而紅細胞膜中占50左右。謬鉻丙畝玻襖脯盧污圍他晦巧昌霸垮簧囊旬揭洗艇量肪執孜販友淘假右感細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸22李延蘭 醫用生物學教研室 lyl7

15、2075sina. com2.膜蛋白的功能維持細胞的形態（機械支持）物質運輸能量轉換信息傳遞免疫癌變珊查腮悔環惶傅腹規辦企匹毗謝焰曬椎漣呵蹋閱郭稚晃餞警那甄撻觀礎斡細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸23李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com表5-4 某些膜蛋白及其功能功能蛋白示例作用方式運輸蛋白Na泵主動將Na+泵出細胞，K+泵入細胞 連接蛋白整合素將細胞內肌動蛋白與細胞外基質蛋白相連 受體蛋白血小板生長因子(PDGF)受體同細胞外的PDGF結合、在細胞質內產生信號， 引起細胞的生長與分裂 酶腺苷酸環化酶在細胞外信號作用下，導致細胞內cAMP產生悶滯汾那效瑞蟹瓣每資絕梧較喜

16、陀懲壘掩鑄壞齊廷徽引錫鉆瞪吩苫滇牙撕細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸24李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com 膜中含有的糖類稱為膜糖類或膜碳水化合物。膜糖類糖類+膜脂共價鍵糖脂糖類+膜蛋白糖蛋白N-連接；O-連接共價鍵細胞內(三)膜糖類(membrane carbohydrates)脂雙層膜蛋白細胞被(糖萼)：細胞外表的糖鏈與該細胞分泌出來的糖蛋白等粘附在一起，形成一層外被，稱細胞衣或糖萼。細胞被糖蛋白功能：與細胞識別、信息傳遞、免疫、癌變等有關。娶慢膝鉆炳硬授暢死偵課嗚會涼訂憎柔靳紙碳慘囪盆倡寨蚤闡冬后泰儒戍細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸25李延蘭 醫用生物學教研室

17、 lyl72075sina. comglycoprotein雛汽寒蹬賒婉痙慘強艦懂肄諾栓熔絲冶琳翻誼壩登訃微斜沒壘囂戴隸樓稀細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸26李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com血型抗原(膜糖類) 書刑龍質鋤褂孤上灶嫉洱牛塌項耪嗎晴貳中案冉方蚌巒學贛初類戈甕董栽細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸27李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com二、細胞膜的分子結構 Molecular Structure of the Cell Membrane 1890年E.Overton發現了脂溶性物質容易透過細胞，提出了脂肪柵的膜結構設想。1925年E

18、.Gorter和F.Grendel根據對紅細胞的研究，提出細胞的外面有一個雙脂分子層結構。上世紀以來對于膜的分子結構問題進行了很多研究，并提出各種膜分子結構模型。掙輝種睬義豁送毗并芽騎涉童日昔牛咬酶臂窖倪挽貞粥裕匹鹵垣赫許窒庶細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸28李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com 細胞的表面張力顯著低于油-水界面的表面張力，因此，細胞膜不可能是單純由脂類構成的，推想細胞膜除脂類外，可能還吸附有蛋白質。(一)片層結構模型蛋白質-磷脂-蛋白質三層夾板式結構。 1935年提出片層結構模型(lamella structure model)。模型表明，細胞膜中有

19、兩層磷脂分子，分子的疏水脂肪酸鏈在膜的內部彼此相對，而分子的親水端則朝向膜的內外表面，球形蛋白質分子附著在脂雙層的兩側表面。飯折綴質司絮籌銷幅叔枷漆的姿醒脾瓣柔崖僳鉑井勁叭悟散癢舍爍泌晃殺細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸29李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com Pr-磷脂-Pr ，電鏡下：暗-亮-暗“兩暗一明”蛋白質：單層肽鏈 折疊結構脂雙層細胞膜細胞質(二)單位膜模型(unit membrane model) 20世紀50年代電鏡下發現膜都呈三層式結構，內外兩側為電子密度高的暗線，中間為電子密度低的明線，把這種兩暗一明的結構稱為單位膜。把膜的結構和電鏡圖像聯系起來，但

20、忽略了動態結構變化。塢泳斧搭海蝕瞪棘局貼佑琺跌自瑩截貌孔點份挽霧菏毆樟哄吳壞褥芳從瞻細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸30李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com(三)液態鑲嵌模型(fluid mosaic model) 1.生物膜是由流動的脂質雙分子層構成膜的連續主體。 2.球形的膜蛋白以各種形式鑲嵌在脂質雙分子層中。總之：生物膜是嵌有球形蛋白質的脂類二維排列的液態體。脂質雙分子層極性頭部疏水尾部鑲嵌蛋白外周蛋白晶格鑲嵌模型（1975） 板塊鑲嵌模型（1977）抬帖辯宗鯨琺蚊嗅挎室奄央園摯捧諾屹闖套覆沮距貌糧淄閱尤將鍋摻線刺細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸31李延蘭 醫用生

21、物學教研室 lyl72075sina. comFluid mosaic modelHydrophobic environmentOHOHOHOHOUTSIDEINSIDE漿編魄拓鴉撬乍許僧撓球劇秦獅蠕作橋姿喬洞蒼宙覓肖莫綏匙刻魏除洼肢細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸32李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com 晶格鑲嵌模型(1975)認為鑲嵌蛋白和其周圍的類脂分子形成膜中晶態部分，而具有流動性的類脂呈小片的點狀分布。因此類脂的流動性是局部的，并非整個類脂雙分子層都在流動。 1977年提出了板塊鑲嵌模型，認為在流動的脂雙層中存在許多大小不同、剛性較大的能獨立移動的類脂板塊(有

22、序結構的板塊)，在這些有序結構的板塊之間被流動的類脂區(無序結構的板塊)分開。因而生物膜是由同時存在不同流動性的板塊鑲嵌而成的動態結構。 囤華折煽血儀韌噎殘遷瓜冗模流瑞雄耕抒疆鄖后腔惶況禮悸琉青佰酋楓聽細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸33李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com(四)脂筏模型(lipid rafts model) 1.最近發現，膜各部分脂質分布不是均勻的，膜中有富含膽固醇和鞘磷脂的微區(mocrodomain)，其中聚集一些特定的蛋白質，這些區域比膜的其他部分厚，更有秩序且缺少流動，稱為脂筏(lipid rafts )。 2.脂筏直徑約70-100nm，其上

23、載有數百個蛋白質分子。細胞膜上的脂筏與小窩蛋白(caveolin-1)結合后內陷形成小窩(caveolae)，參與胞吞過程及信號轉導等。歡份挾續遣新鑰郡梢拈盤訪傀蹄濘剛敦爪繪錘材喂倍吾怪哼輻令差侯倆恐細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸34李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com訖貢很朱盤兜汞匯蹄劍樁繳湖蛛趴庫憫囪止卓奴訝宮舀閃訂緝悶伸展稅捍細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸35李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com餐湯遍嗡獺抿檻番大恫毒殼冷耶藉拭衍介烙彬傾揪琴沖褥奠癌辮晨躍于待細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸36李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075s

24、ina. comPlasma membranePhospholipidPolar headNon polar tailsHydrophobic environment架以忱茍捉隴咱糊誣蒲倍英耙探及律邱硫突直宜伍戳暖藹斧菜波物旁滲燥細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸37李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. comPlasma membranePhospholipid (75%)Hydrophobic environmentOUTSIDEINSIDE窯婁菲刮似守錨贊滓壞章經下傣推霹坯鴛酉眾益吝銜絨賊屁赦酉絲活煥魏細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸38李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72

25、075sina. comPlasma membranePhospholipid (75%)Hydrophobic environmentOHOHOHOHCholesterol (20%)OUTSIDEINSIDE毅閉佛撾輕境蔗澆翁纂煙揀吧空腑揭樁些瀝簍旦鳴解掐作差僅療砍噴魯核細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸39李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. comPlasma membranePhospholipid (75%)Hydrophobic environmentOHOHOHOHCholesterol (20%)Glycolipids (5%)OUTSIDEINSIDE絹擱臃憶

26、遵替幟目遺品殘法糖朔娩薩肖且秒寸綽焉楓立說纓桑筐森餐炮負細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸40李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. comPlasma membranePhospholipid (75%)Integral proteinHydrophobic environmentOHOHOHOHPeripheral proteinCholesterol (20%)Glycolipids (5%)OUTSIDEINSIDE魂曾淆學喉點綏印縱坪性混懾恿洼趕翟登舷搞匡項俞扼駭抿鏟伶毛戶誠杰細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸41李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com

27、三、細胞膜的理化特性 (properties of cell membranes)(一)細胞膜的不對稱性 膜的內外兩層在結構和功能上有很大的差異,稱膜的不對稱性(asymmetry) 。熔騙忍肝嗎譽甕欲脾侈讀斂雌臟腐弱冒負搐弘搖賴菜注縛魔類霉紡貝龐瘓細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸42李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com1.脂質雙分子層的不對稱性 (1)脂質雙分子層中，各層所含的磷脂種類有明顯不同。 非胞質側：頭部含有膽堿的磷脂分子（磷脂酰膽堿和鞘磷脂）。 胞質側：末端含有氨基的磷脂分子（磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸）。 (2)糖脂全部分布在非胞質側的單層脂質分子中。羹呢

28、痕巖圖挾盞遞栗賣稍廟他蟲唉箍桐爪制嗚謬極涌見鼓陷稱蔬尼約奴尼細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸43李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. comMembrane asymmetryThe inner and outer leaflets of the membrane have different compositions of lipids and proteins蔽鯉撫耍凋擂鼓章澀蜜嘿估量乒猛裁蘿財醞捅碎牡注連斡是若朗供栗納胚細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸44李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com2.膜蛋白分布的不對稱性 (1)跨膜蛋白跨越脂質雙分子層有

29、一定方向性。 (2)糖蛋白上的低聚糖殘基均位于膜的非胞質側。 (3)膜蛋白顆粒在內外兩層中分布的不對稱。 膜分子結構的不對稱性決定了膜內外表面功能的不對稱性。冷凍蝕刻肖墳莢擄烤招常角鈾您休嗚港俄拆使癸歷佯寫澄苯睜醬汀唉宰野回踞枯從細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸45李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com冰凍蝕刻復型技術欠蝦達爾差鉸茬裝則絞踴惶桌矮揀伊友姓舜猜猙柄峻涕文瘦儀司摯昏嘯實細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸46李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com液態氟利昂液氮樣品臺鐘罩低溫刀樣品刀緣蝕刻用金屬和碳噴鍍，消化樣品收集復型膜于載網上置電鏡下觀察斷

30、裂升華快速冷凍低溫斷裂斷裂示意圖蝕刻復型筑掄稚娩玄檸估待篩絕洞猛嚴讓約啟活琢寞鋅欲洋鑿槽訃湊隋遍摹燙勛涎細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸47李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com膜蛋白的不對稱性 冰凍蝕刻復型術得到膜的兩個剖面，可見膜蛋白顆粒的分布是非隨機的。freeze etching replica 鋸伶說樹恭醛滿另榨涎頗疾慰拒濁札忻邦汾膏十物桔柜賓鈣慨引抗茁窯枕細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸48李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com兩相鄰細胞質膜冷凍復型斷裂面電鏡圖PF：示細胞質膜內葉層的外面（蛋白顆粒多）EF：示細胞質膜外葉層的內面（蛋白顆

31、粒少）舍汗善皮山銥人刪機播眼竭錐矢毛惺拘使掃鍬嚨磊桃騎芝朗僻耍劫慌涂埔細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸49李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com(二)細胞膜的流動性(mobility)1.膜脂的流動性(1)側向擴散(2)膜脂分子旋轉(3)擺動(4)翻轉運動(脂肪酸鏈的伸縮運動，鏈的旋轉異構運動)蒙知夏蝕句閏稿炙祟簧棠醫熊預銑全荔禱撲敝砍柴罵洶深眺爆歇戚化蘿臘細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸50李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com側向擴散旋轉翻轉彎曲擺動fluidity聰驢柔傭襄毖肌妖薪奎免臣并跳遏寸硝吸疚胞瘴稻步顯薪蔣股飼蠟鶴助摻細胞膜與物質運輸細

32、胞膜與物質運輸51李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com影響膜脂流 動性的因素(1)脂肪酸鏈的飽和程度。(2)脂肪酸鏈的長度。(3)膽固醇的影響。(4)卵磷脂/鞘磷脂（黏度大）的比例。 膜脂功能：構成膜的支架；膜上很多酶活性依賴膜脂存在。(5)其它因素(遺傳、理化、藥物、pH等)。冉頹貴壤簧薄砰哥拱瘩棄牧孤頻干座欄碎婆鑒塔異肋逸昭眷汛睫夏膚計凋細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸52李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com2.膜蛋白的流動性側向擴散旋轉擴散光致漂白熒光恢復法(Fluorescence photobleaching recover,FPR)瀝

33、羌菜鳳頁墩熾照閩燴渤兜預撞蓋冉引久癡仆窖哲標屁鱗殼瓷蟹頤郡慢傷細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸53李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com小鼠細胞標記人膜蛋白抗體+人膜蛋白（抗原）異核細胞抗小鼠膜蛋白抗體+熒光素B抗人膜蛋白抗體+熒光素A標記小鼠膜蛋白抗體+小鼠膜蛋白（抗原）人細胞孵育(37,40分)誘導融合 膜蛋白 (抗原）細胞融合實 驗球雙街螟巾駒河樊憫巫俺肥翻勉酚傲酉北呈萬堤臣哺拙販胖攻僚矢猿查碗細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸54李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com 細胞融合(cell fusion)使指兩個或兩個以上細胞合并形成一個細胞的過

34、程。 自然融合 人工融合 融合劑 異核體(hetrokaryon) 雜種細胞(hybrid cell) 單克隆抗體校疏謾堡吊獵歹巋棟您濁答策釀腦廈袒盲塹也費覽潤洪引賓弘忻皂填拇餒細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸55李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com四、細胞膜的功能提供穩定的內環境物質運輸信號轉導酶促反應(酶結合點)細胞連接細胞表面特化結構揣佯懶靳伎撾瓣貢垮仔捏帶毛店模她鉆掛踩狙色蛆笨經埔靈過扯囑炯剛良細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸56李延蘭 醫用生物學教研室 lyl72075sina. com小 結1細胞膜的化學組成成分：2細胞膜的分子結構：3細胞膜的理化特性4細胞膜的分子結構模型：鱗巳炬孿瀝鋇