1、大象的起源與演化張鋒(重慶自然博物館，400700 )一說起大象，大家都知道是目前世界陸地上最大的哺乳動物，其實整個大象 家族并非都像我們今天看到的那么大。在分類學上大象屬于長鼻目 (Proboscidea),象科(Elephantidae)。如今大象只有兩個物種，印度象和非 洲象，但與很多動物一樣，大象家族曾經也象丁興旺，令人有些遺憾的目前 的這兩種大象是這個家族之前多樣性遺留成員。長鼻目還有一些親戚，關系最近 的是海牛類，關系稍遠一些的是蹄兔類。然而這兩大類看起來并不像大象，盡管 這三個大類共同形成了一個支系，稱為近蹄類(Paenungulata)，但另外兩大類 卻并不能稱為大象。大象的祖

2、先圖1磷灰獸牙齒根據化石記錄，最早的大象是考古學家在摩洛哥東部盆地的上古新統地層中 發現的動物頭骨，當時命名為原始象(Eritherium),這就是已知最古老的長鼻 目動物了。但說起它的大小，你會吃驚，因為科學家推斷原始象的重量只有5公 斤，其犬齒看起來一點也不像象牙，大小可能跟一只兔子差不多。所以如果你回 到6000年前看到原始象的時候，你肯定不會把它當做一頭大象。當然原始象牙 齒、頜骨和頭骨進行了詳細的研究后表明，原始象的確就是大象的祖先。在發現始祖象之前，科學家以前曾經在印度和巴基斯坦始新世中期的地層中 發現了一些牙齒，被鑒定為anthracobunids，它們具有一個或者兩個長鼻類特

3、征，因此起初一些學者把它們作為長鼻類最原始的成員。而后來古生物學家在摩 洛哥始新世最早期地層中發現長鼻類的化石-磷灰獸(Phosphatherium )(圖 1)，度被作為最早的大象化石記錄，因此磷灰獸當時甚至后面很長一段時間都 成為了最早的大象，這個名氣聽起來不像是大象的祖先，倒像是某種獸類的祖先。 磷灰獸是摩洛哥Ouled Abdoun盆地動物群的一部分。所發現的磷灰獸化石只 保存了零星的上頜部牙齒。根據這些牙齒推斷，磷灰獸是一種體型較小的動物， 根據牙齒估計磷灰獸體重大概為10-15公斤。其臼齒具有真正的櫛狀齒冠狀態， 這些是長鼻類特征，而且臼齒上有兩個脊突，也就是雙脊齒，這是原始長鼻類

4、的 狀態。長鼻類家族后來分化成恐象類和象形類兩個大類，而這次分化出現在始祖象 之前，長鼻類在北非進行了進一步演化，出現了幾類稍微進步些的長鼻類。以 Daouitherium小鈍獸為代表。Daouitherium是一相對較大的動物，對它的了 解是根據下頜和牙骨（圖2）,加上一可能圖2 Daouitherium的下頜骨和牙齒的上前臼齒。就所能判斷的而言，牙骨類似于磷灰獸的，二者都類似于時間上略微年輕的，但保存更加完整的阿爾及利亞長鼻類-小鈍獸（Numidotherium）, 代圖3小鈍獸的頭顱、顱后骨與下頜骨表是頭顱和顱后骨標本（圖3）。對于長鼻類而言，個體有些小，身高1米，但 具有相對大的頭部，

5、帶著中空的骨骼，位于頭部較高位置的鼻孔，承載重力的四 肢，都是這個目的典型特征。下門齒和犬齒之一缺失，第二上門齒最大，因此解 釋為初始的長牙。臼齒較大，類似摩洛哥屬種，雙脊齒型。同樣發現在埃及法雍（Fayum）地區和北非其它一些地點的最古老長鼻類化石之一就是始祖象(Moeritherium )(圖4),這名字聽起來卻給人一種遠古大象祖先的感覺。事實上始祖象的出現時間要比磷灰獸還晚，它們的時代是始新世的 晚期和漸新世。因此大象們聽了也許覺得不公平，怎么它們有些更早的祖先名字 里居帶個獸字。然而磷灰獸和始祖象總體上是非常類似的，它們都具有一深 陷的頭顱，上下第二門齒增大成為了短的突起長牙。和前面說

6、的小與屯獸一樣，始 祖象同樣具有擴大的第二門齒和雙脊齒型的臼齒。根據骨骼分析，推斷始祖象是 如豬一般大圖4始祖象小的動物，身體較長，尾巴萎縮而較短，結實的四肢表明它們的生活習性是半水 生的，非常類似與河馬。始祖象被很多人認為發生了分化最終演化出了今天的大 象，然而它的地位卻曾經遭到了懷疑，有人認為始祖象根本不是長鼻類，而是海 牛類的親戚，或者甚至是已經絕滅的索齒獸(Desmostylia)，二者都是部分的 或者完全的水生哺乳動物。這種觀點并沒有流行開來，今天我們仍舊把始祖象作 為一種長鼻類。此外除了始祖象之外，法雍(Fayum )地區還發現了一種叫做鈍獸 (Barytherium )的長鼻類動

7、物，它們的名氣僅次于始祖象，但體型上則要比始 祖象大得多，它們的體重可以達到4噸，站立起來時肩部距離地面可以有3米， 甚至接近了今天的大象。從骨骼角度看，這些最初的大象在家族分化之前就已經擁有長鼻類的很多特 征：例如它們具有萎縮的顫骨和張開在上頜骨的眼眶，擴大的第二上門齒，這些 在大多數后來分子中變成了長牙，下犬齒和第一前臼齒缺失，寬闊的臼齒具有加 厚的尖牙和脊突，四肢適應于重量支撐。家族的分化長鼻類的早期演化主要發生在非洲。在上面說到的法雍(Fayum)動物群 中除了發現有磷灰獸和始祖象以外，還有第三個成員，這就是 -古乳齒象 (Palaeomastodon)o這種象類具有發育良好的長牙，沒

8、有犬齒，還有非常大 的臼齒，帶著三個復雜的脊突和薄的琺瑯質，還有一極端拉長的愈合骨連接相對 短的下頜。古乳齒象在大象家族分化上扮演者重要的角色，古生物學家推斷認為 正是漸新世的古乳齒象祖先產生了隨后的非洲長鼻類的輻射演化。但這個演化系 列中卻有一個例外，這個例外就是恐象(Deinotheres)(圖5)。圖5恐象之所以說恐象是個例外是因為恐象很有可能是直接由類似始祖象的祖先演化而來的。恐象這一支為什么脫離了大象演化的主干線還是個一個謎。恐象最初發現于埃塞俄比亞的漸新世晚期地層中。它們是一種大型動物具有原始的臼齒， 近帶有2個或者3個簡單的脊突和薄的琺瑯質。尖牙很獨特的是由一對向腹面 延伸的下門

9、齒組成，原因是下頜骨的骨骼愈合區域向下反折。它們具有一對下長 牙，從下頜在下巴之下卷曲，可能是用于從樹上攫取樹枝。上長牙消失。恐象類 一直生活在舊世界(指的是亞洲、非洲和歐洲)，到了更新世中期，環境發生變 化讓恐象這個單支最終走上了一條不歸路。我們回到非洲長鼻類的輻射演化上來。在始新世晚期，出現了象形類，這是 一個龐大的家族，一直演化到了今天。象形類由古乳齒象類 (palaeomastodontid)與真象類(elephantoids)組成。根據化石推斷，古 乳齒象生活埃及始新世晚期和漸新世早期，它們的身體比始祖象大了一倍，已經 有了上下象牙和一條長長的鼻子，上下頜的前部比始祖象更突出。身高1-2米， 體重可以達到2噸平。而遺憾的是，古乳齒象在漸新世早期就絕滅了，原因還是 一個謎。在始新世晚期和整個漸新世，長鼻類只在非洲-阿拉伯半島地區生活。到了 中新世中期，阿拉伯半島的板塊運動使得非洲和亞歐大陸跨越特提斯海連接了起 來，連接的地方稱為Gomphothere陸橋。環境的變化使得那個時候的大象開 始遷移，至少3個長鼻類類群通過陸橋到達了別的地