1、會計學1代謝總論與生物氧化代謝總論與生物氧化高能化合物與高能化合物與ATP的作用的作用高能化合物高能化合物磷酸化合物磷酸化合物非磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氧型磷氮型磷氮型硫酯鍵化合物硫酯鍵化合物甲硫鍵化合物甲硫鍵化合物烯醇磷酸化合物烯醇磷酸化合物酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物焦磷酸化合物 一般將水解時能夠釋放一般將水解時能夠釋放21 kJ /mol（5kCal/mol)以上自由能（以上自由能（ G -21 kJ / mol）的化合物稱）的化合物稱為高能化合物。為高能化合物。第1頁/共59頁磷氧型高能磷酸化合物：磷氧型高能磷酸化合物： - 61.9 kJ/mol第2頁/共59頁-

2、42.3 kJ/mol第3頁/共59頁ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷） - 30.5 kJ/mol焦磷酸焦磷酸 - 28.84 kJ/mol第4頁/共59頁 - 43.1 kJ/mol第5頁/共59頁非磷酸高能化合物：非磷酸高能化合物：乙酰輔酶乙酰輔酶A 31.4 kJ/mol第6頁/共59頁 41.8 kJ/mol第7頁/共59頁O ON NN NN NN NNHNH2 2-H-HH-H-OHOHH H O O- - O-P O-P O O - - O O O OO O -P -P O-P-O-CH O-P-O-CH2 2- - O O - - O OOHOH ATPATP的特殊作用的特殊

3、作用作用：是能量的攜帶者或傳遞者，而非貯存者，作用：是能量的攜帶者或傳遞者，而非貯存者，是能量貨幣是能量貨幣ATP是生物細胞內能量代謝的偶聯劑是生物細胞內能量代謝的偶聯劑第8頁/共59頁ATP H2O ADP Pi其其G0= - 30.51kJmo1； 當當ADP Pi ATP時，時，也需吸收也需吸收kJmol的自由能的自由能磷酸肌酸磷酸肌酸（脊椎動物）和（脊椎動物）和磷酸精氨酸磷酸精氨酸（無脊椎（無脊椎動物）是能量的貯存形式動物）是能量的貯存形式肌酸磷酸肌酸磷酸激酶激酶第9頁/共59頁 第二節第二節 生物氧化生物氧化有機物質在細胞內的氧化作用。有機物質在細胞內的氧化作用。一、一、 生物氧化的

4、特點生物氧化的特點（一）氧化還原的本質（一）氧化還原的本質電子轉移電子轉移 電子轉移的主要形式：電子轉移的主要形式： 1. 直接的電子轉移直接的電子轉移 Fe2+ + Cu2+ Fe3+ + Cu+ 第10頁/共59頁(1) 直接脫羧直接脫羧(2)氧化脫羧氧化脫羧：在脫羧過程中伴隨著氧化（脫氫）：在脫羧過程中伴隨著氧化（脫氫）CH3CCOOHOCH3CHO + CO2丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶（-脫羧）脫羧）丙酮酸丙酮酸HOOCC H2C COOH丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶CH3CCOOH + CO2OO（ -脫羧）脫羧）草酰乙酸草酰乙酸 生物體內生物體內CO2的生成來源于有機物轉變為的生成來源于

5、有機物轉變為含含羧基化合物的脫羧作用羧基化合物的脫羧作用。二、二、 生物氧化中生物氧化中CO2的生成的生成第11頁/共59頁三、生物氧化中三、生物氧化中 H2O 的生成的生成 生物氧化作用主要是通過脫氫反應來實現的生物氧化作用主要是通過脫氫反應來實現的。 代謝物脫下的氫經生物氧化作用和吸入的氧代謝物脫下的氫經生物氧化作用和吸入的氧結合生成水。結合生成水。 在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非同步在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非同步進行的。進行的。 生物體主要以生物體主要以脫氫酶脫氫酶、傳遞體及氧化酶、傳遞體及氧化酶組成組成生物氧化體系，以促進水的生成。生物氧化體系，以促進水的生成。HOOC

6、CH2CHOHCOOHNADP+NADPH + H+O蘋果酸蘋果酸CH3CCOOH + CO2第12頁/共59頁氧化型氧化型2H+MH2M 氧化氧化型型還原型還原型(2H)遞氫體遞氫體NAD+,NADP+, FMN,FAD,COQ還原型還原型遞電子體遞電子體 Cyt b, c1, c, aa32e O2O2-H2O脫氫脫氫酶酶氧化氧化酶酶第13頁/共59頁上上一個接一個地構成了鏈狀反應，一個接一個地構成了鏈狀反應，故常將這種形式的氧化過程稱為故常將這種形式的氧化過程稱為呼吸鏈。呼吸鏈。（一）呼吸鏈（一）呼吸鏈第14頁/共59頁2、呼吸鏈種類、呼吸鏈種類 根據代謝物上脫下的氫的初始受體不同，根據

7、代謝物上脫下的氫的初始受體不同，在具有線粒體的生物中，典型的呼吸鏈有在具有線粒體的生物中，典型的呼吸鏈有2種：種： NADH呼吸鏈：呼吸鏈：絕大部分分解代謝的脫氫絕大部分分解代謝的脫氫 氧化反應通過此呼吸鏈完成氧化反應通過此呼吸鏈完成 FADH2呼吸鏈：呼吸鏈：只能催化某些代謝物脫只能催化某些代謝物脫 氫，不能使氫，不能使NADH或或NADPH脫氫脫氫 在電子傳遞過程中釋放出大量的自由能，在電子傳遞過程中釋放出大量的自由能，使使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，這是生物合成，這是生物合成ATP的的基本途徑之一。基本途徑之一。 實際上，生物體中能量獲得的本質正是氫實際上，生物體中能量獲得的本質正

8、是氫的氧化。的氧化。第15頁/共59頁第16頁/共59頁3. 呼吸鏈中傳遞體的順序呼吸鏈中傳遞體的順序MH2NADHFMNCoQbc1 caa3O2FAD魚藤酮魚藤酮安密妥安密妥抑制劑：抑制劑：抗霉素抗霉素A氰化物，氰化物，CO, 疊氮疊氮化合物化合物a. 測定各電子傳遞體氧化還原電位的數值測定各電子傳遞體氧化還原電位的數值按氧化還原電位由低到高順序排列；按氧化還原電位由低到高順序排列； b. 利用電子傳遞抑制劑確定其順序；利用電子傳遞抑制劑確定其順序；（1）確定呼吸鏈中各傳遞體順序的方法依據：）確定呼吸鏈中各傳遞體順序的方法依據：電子傳遞抑制劑電子傳遞抑制劑: :能夠阻斷呼吸鏈中某一部位電子

9、傳遞的物質。能夠阻斷呼吸鏈中某一部位電子傳遞的物質。各組分各組分E ： 低低 高高 電子遷移方向：低電位電子遷移方向：低電位 高電位高電位 G：逐步降低逐步降低 放能放能第17頁/共59頁NADH FMN Q Cytb Cytc1 Cytc aa3 (Fe-S) (Fe-S) O2FADH2 (Fe-S)電子傳遞鏈各組份的排列順序電子傳遞鏈各組份的排列順序 II（琥珀酸琥珀酸-Q還原酶還原酶）INADH Q還原酶還原酶IIIQ-細胞色素細胞色素 c還原酶還原酶IV細胞色素細胞色素c氧化酶氧化酶d. 根據從線粒體中分離到的傳遞體復合物根據從線粒體中分離到的傳遞體復合物 (4種種)。c. 通過電子

10、傳遞體體外重組實驗加以驗證；通過電子傳遞體體外重組實驗加以驗證；第18頁/共59頁膜間隙膜間隙琥珀琥珀酸酸延胡索延胡索酸酸基質基質化學勢差化學勢差內堿內堿電勢差電勢差內負內負質子驅動力質子驅動力推動推動ATP合合成成內內膜膜外膜外膜第19頁/共59頁NADH Q還原酶還原酶第20頁/共59頁復合物復合物+ CoQH24H+ 2eFe-S復合物復合物I I基質（負）基質（負）膜間隙（正）膜間隙（正）基質臂基質臂第21頁/共59頁n琥珀酸琥珀酸-Q還原酶的作用是催化琥還原酶的作用是催化琥珀酸的脫氫氧化和珀酸的脫氫氧化和Q的還原。的還原。第22頁/共59頁CoQH2復合物復合物復合物復合物 4H+2

11、e膜間隙（正）膜間隙（正）基質基質(負負)琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸復合物復合物復合物復合物 第23頁/共59頁2S）。）。第24頁/共59頁CoQH2+復合物復合物 4H+ 2eCyt b4H+Cyt c1瑞斯克瑞斯克 鐵硫蛋白鐵硫蛋白Cyt c膜間隙膜間隙(正正)基質基質(負負)復合物復合物III第25頁/共59頁第26頁/共59頁復合物復合物 + 2H+Cyt cABC膜間隙（正）膜間隙（正）基質（負）基質（負）1(泵出泵出)(底物底物)2H+2H+復合物復合物第27頁/共59頁組成組成： F F0 0（疏水部分）（疏水部分） + F+ F1 1（親水部分）（親水部分） + + 寡霉素

12、敏感蛋白（寡霉素敏感蛋白（oscposcp） F F0 0 ：鑲嵌在線粒體內膜中的質子通道鑲嵌在線粒體內膜中的質子通道 F F1 1：（ 3 3 3 3）催化生成）催化生成ATPATP5）復合物）復合物ATP合成酶合成酶第28頁/共59頁基質側基質側膜間隙側膜間隙側第29頁/共59頁四、氧化磷酸化四、氧化磷酸化(Oxidative Phosphorylation)作作用用伴隨著放能的氧化作用而進行的磷酸化。伴隨著放能的氧化作用而進行的磷酸化。ADP + Pi + 能量能量 ATPAMP + PPi + 能量能量 ATP（一）（一） ATP的生成的生成1. 底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸氧

13、化磷酸化化底物水平磷酸化底物水平磷酸化電子傳遞體系磷酸電子傳遞體系磷酸化化底物被氧化時伴隨著分子內部能量的重新分布，形底物被氧化時伴隨著分子內部能量的重新分布，形成了某些高能磷酸化合物的中間產物，通過酶的作用使成了某些高能磷酸化合物的中間產物，通過酶的作用使磷酸基團轉移到磷酸基團轉移到ADP上形成上形成ATP的作用。的作用。第30頁/共59頁底物水平磷酸化反應舉例底物水平磷酸化反應舉例X + ADP ATP + XPCOOCOO- -C-OC-O P P CHCH2 2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOCOO- -C=OC=OCHCH3 3丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶ADPADP A

14、TPATPCHHCCH2OPO3H2OH3-磷酸甘油醛O+ H3PO4NAD+NADH+H+CHCCH2OPO3H2OHOOPO3H2ADPATP1，3-二磷酸甘油酸CHCCH2OPO3H2OHOOH3-磷酸甘油酸第31頁/共59頁2. 電子傳遞體系磷酸化電子傳遞體系磷酸化 當電子從當電子從NADH或或FADH2經過電子傳遞體經過電子傳遞體系（呼吸鏈）傳遞給氧形成水時，同時伴有系（呼吸鏈）傳遞給氧形成水時，同時伴有ADP磷酸化為磷酸化為ATP，這一全過程稱為，這一全過程稱為電子傳電子傳遞體系磷酸化遞體系磷酸化。 底物水平磷酸化是捕獲能量的一種方式，底物水平磷酸化是捕獲能量的一種方式，在發酵作用

15、（在發酵作用（無氧呼吸無氧呼吸）中是進行生物氧化取得）中是進行生物氧化取得能量的唯一方式。能量的唯一方式。 底物水平磷酸化和氧的存在與否無關，在底物水平磷酸化和氧的存在與否無關，在ATP 生成中沒有氧分子參與，也不經過電子傳遞生成中沒有氧分子參與，也不經過電子傳遞鏈傳遞電子。鏈傳遞電子。（1）概念）概念第32頁/共59頁ADP ATP底物底物產產物物FAD FADH2NAD NADHH2O電子傳遞體系電子傳遞體系磷酸化：磷酸化：能量能量1第33頁/共59頁 電子傳遞體系磷酸化是電子傳遞體系磷酸化是需氧生物獲得需氧生物獲得ATP 的的一種主要方式一種主要方式，是生物體內能量轉移的主要環節，是生物

16、體內能量轉移的主要環節，需要氧分子的參與。真核生物氧化磷酸化過程，需要氧分子的參與。真核生物氧化磷酸化過程在線粒體內膜進行，原核生物在細胞質膜上進行在線粒體內膜進行，原核生物在細胞質膜上進行。P/O比：比： 是指物質氧化時，每消耗是指物質氧化時，每消耗1摩爾氧原子所消摩爾氧原子所消耗的無機磷酸的摩爾數（或耗的無機磷酸的摩爾數（或ADP摩爾數），即生摩爾數），即生成成ATP的摩爾數。的摩爾數。 NADH呼吸鏈：呼吸鏈：P/O比值接近比值接近3， FADH2呼吸鏈：呼吸鏈：P/O比值接近比值接近2，故推斷從故推斷從NADH到分子氧、到分子氧、FADH2到分子氧的呼到分子氧的呼吸鏈中，可分別合成吸鏈

17、中，可分別合成3個、個、2個個ATP。第34頁/共59頁電子傳遞過程中的自由能電子傳遞過程中的自由能1第35頁/共59頁 復合物復合物I: NADHCoQ, E0= 0.360V， G0 復合物復合物III: CoQ Cytc, E0= 0.190V， G0 復合物復合物IV: Cytaa3 O2, E0= 0.580V， G0= -112kJ/mol 復合物復合物II: FADH2 CoQ, E0= 0.085V， G0第36頁/共59頁 可見，當一對電子相繼經過可見，當一對電子相繼經過復合物復合物、和和時，每一步都釋放出足以合成一分子時，每一步都釋放出足以合成一分子ATPATP的的自由能；

18、自由能； 但當一對電子經過但當一對電子經過復合物復合物時，釋放的能時，釋放的能量不足以合成量不足以合成ATPATP，其作用僅僅是將電子由，其作用僅僅是將電子由FADHFADH2 2注入電子傳遞鏈。注入電子傳遞鏈。最近的研究表明：復合物最近的研究表明：復合物、和和不能直不能直接合成接合成ATP，但能螯合通過電子傳遞所產生的自，但能螯合通過電子傳遞所產生的自由能，從而將質子由線粒體基質泵出至膜間隙由能，從而將質子由線粒體基質泵出至膜間隙，形成跨膜的質子梯度。，形成跨膜的質子梯度。 跨膜質子梯度跨膜質子梯度所蘊含的自由能是推動所蘊含的自由能是推動ATPATP合成的合成的驅動力。驅動力。第37頁/共5

19、9頁跨膜質子轉移跨膜質子轉移膜間膜間隙隙1基質基質琥珀酸琥珀酸延胡索延胡索酸酸電化學電化學梯度梯度第38頁/共59頁（二）胞液中（二）胞液中 NADH 的氧化磷酸化的氧化磷酸化 在細胞質中經糖酵解產生的在細胞質中經糖酵解產生的 NADHNADH，不能，不能透過線粒體內膜進入呼吸鏈以便進行有氧氧化透過線粒體內膜進入呼吸鏈以便進行有氧氧化。只能通過兩種精妙的。只能通過兩種精妙的“穿梭穿梭”系統系統解決解決 NADH NADH 的再氧化問題。一種稱為的再氧化問題。一種稱為甘油甘油- -磷酸磷酸穿梭系統穿梭系統，另一種稱為，另一種稱為蘋果酸蘋果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭系統系統。第39頁/共59

20、頁NADH + H+線粒體內膜線粒體內膜甘油甘油-磷酸穿梭作用磷酸穿梭作用甘油甘油-磷酸磷酸FAD二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸FADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸CH2OHC=OCH2ONAD+甘油甘油-磷酸磷酸CH2OHCHOHCH2O胞液胞液甘油甘油-磷酸脫氫酶；磷酸脫氫酶；線粒體線粒體甘油甘油-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶(黃素蛋白脫氫酶黃素蛋白脫氫酶)第40頁/共59頁酵解酵解NADH草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸NAD+蘋果酸蘋果酸蘋果酸蘋果酸NAD+草酰乙酸草酰乙酸NADH天冬氨酸天冬氨酸NADH呼吸鏈呼吸鏈蘋果酸蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統天冬氨酸穿梭系統C

21、OOHCHNH2CH2COOHCOOHC=OCH2COOHCOOHCHOHCH2COOH轉氨酶轉氨酶轉氨酶轉氨酶細胞質細胞質線粒體線粒體細胞質蘋果酸脫氫酶細胞質蘋果酸脫氫酶線粒體蘋果酸脫氫酶線粒體蘋果酸脫氫酶線粒體內線粒體內膜膜第41頁/共59頁化學偶聯假說化學偶聯假說構象偶聯假說構象偶聯假說化學滲透假說化學滲透假說1. 化學偶聯假說化學偶聯假說 1953年年Edward Slater 最先提出。認為電子傳最先提出。認為電子傳遞產生一種高能共價中間物，它隨后的裂解釋放遞產生一種高能共價中間物，它隨后的裂解釋放能量驅動能量驅動ATP合成。但在電子傳遞體系磷酸化作合成。但在電子傳遞體系磷酸化作用中

22、一直未找到任何一種活潑的高能中間物。用中一直未找到任何一種活潑的高能中間物。（三）氧化磷酸化作用機制（三）氧化磷酸化作用機制 氧化作用（電子傳遞）與磷酸化作用相偶氧化作用（電子傳遞）與磷酸化作用相偶聯已經不存在任何疑問，但對二者究竟如何偶聯已經不存在任何疑問，但對二者究竟如何偶聯，尚有許多未完全闡明的問題。共存在三種聯，尚有許多未完全闡明的問題。共存在三種假說：假說：第42頁/共59頁l2. 構象偶聯假說構象偶聯假說l 1964年年Paul Boyer最先提出。認為電子沿最先提出。認為電子沿呼吸鏈傳遞使線粒體內膜蛋白質組分發生構象呼吸鏈傳遞使線粒體內膜蛋白質組分發生構象變化，而形成一種高能形式

23、，這種高能形式通變化，而形成一種高能形式，這種高能形式通過將能量提供給過將能量提供給ATP合成而恢復其原來的構象。合成而恢復其原來的構象。但至今未能找到有力的實驗證據。但至今未能找到有力的實驗證據。l3. 化學滲透假說（化學滲透假說（chemiosmotic hypothesis）l 1961年英國生物化學家年英國生物化學家Peter Mitchell首先首先提出，提出，1978年獲諾貝爾化學獎。年獲諾貝爾化學獎。l 基本要點：基本要點：電子經呼吸鏈傳遞時釋放出的電子經呼吸鏈傳遞時釋放出的自由能，可將質子（自由能，可將質子（H H+ +）從線粒體內膜的基質）從線粒體內膜的基質側泵到內膜外側，產

24、生膜內外質子電化學梯度側泵到內膜外側，產生膜內外質子電化學梯度（H H+ +濃度梯度和跨膜電位差），以此儲存能量。濃度梯度和跨膜電位差），以此儲存能量。當質子順濃度梯度回流時驅動當質子順濃度梯度回流時驅動ADPADP與與PiPi生成生成ATPATP。第43頁/共59頁化學滲透假說要點分述：化學滲透假說要點分述： 1. 呼吸鏈中遞氫體和電子傳遞體在線粒體呼吸鏈中遞氫體和電子傳遞體在線粒體內膜中是間隔交替排列的，并且都有特定的位內膜中是間隔交替排列的，并且都有特定的位置，催化反應是定向的。置，催化反應是定向的。 2. 遞氫體有氫泵的作用遞氫體有氫泵的作用,當遞氫體從線粒體當遞氫體從線粒體內膜內側接

25、受從內膜內側接受從NADH+H+ 傳來的氫后傳來的氫后,可將其可將其中的電子（中的電子（2e）傳給位于其后的電子傳遞體）傳給位于其后的電子傳遞體,而而將兩個將兩個H+ 質子從內膜泵出到膜外側。質子從內膜泵出到膜外側。? 氧化磷酸化作用的關鍵因素是質子（氧化磷酸化作用的關鍵因素是質子（H H+ +）梯度和）梯度和完整的線粒體內膜。完整的線粒體內膜。第44頁/共59頁 3. 內膜對內膜對H+ 不能自由通過，泵出膜的外不能自由通過，泵出膜的外側側H+ 不能自由返回膜內側，因而使線粒體內膜不能自由返回膜內側，因而使線粒體內膜外側的外側的H+ 濃度高于內側，造成濃度高于內側，造成H+濃度的跨膜梯濃度的跨

26、膜梯度，此度，此H+ 濃度差使外側的濃度差使外側的pH 較內側的較內側的pH 低低1.0 單位左右，并使原有的外正內負的跨膜電位單位左右，并使原有的外正內負的跨膜電位增高，此電位差中就包含著電子傳遞過程中所增高，此電位差中就包含著電子傳遞過程中所釋放的能量，好象電池兩極的離子濃度差造成釋放的能量，好象電池兩極的離子濃度差造成電位差含有電能一樣。這種電位差含有電能一樣。這種H+ 質子梯度和電位質子梯度和電位梯度就是質子返回內膜的一種動力梯度就是質子返回內膜的一種動力。 G = 2.3 RT pH + Z F , , pH = pH(內內) pH(外外) , Z 是質子電荷是質子電荷(包括符號包括

27、符號)，F是法拉第常數是法拉第常數， 是膜電位差是膜電位差第45頁/共59頁 4. 利用線粒體內膜上的利用線粒體內膜上的ATP 合成酶的特點合成酶的特點，將膜外側的，將膜外側的2H+ 轉化成膜內側的轉化成膜內側的2H+，與氧生，與氧生成水，即成水，即H+ 通過通過ATP 酶的特殊途徑，返回到基酶的特殊途徑，返回到基質，使質子發生逆向回流。由于質，使質子發生逆向回流。由于H+ 濃度梯度所濃度梯度所釋放的自由能，偶聯釋放的自由能，偶聯ADP 與無機磷酸合成與無機磷酸合成ATP，質子的電化學梯度也隨之消失。，質子的電化學梯度也隨之消失。 由上述分析可以看出，由上述分析可以看出， Mitchell的理

28、論認為：的理論認為：電子傳遞釋放的自由能和電子傳遞釋放的自由能和ATP合成是與一種跨線合成是與一種跨線粒體內膜的質子梯度相偶聯的。粒體內膜的質子梯度相偶聯的。第46頁/共59頁第47頁/共59頁細細 胞胞 質質膜間隙膜間隙基基 質質由于泵出質子，使得基質外側的質子由于泵出質子，使得基質外側的質子濃度高于內側濃度高于內側流動的電子載體流動的電子載體ATP ATP 合合 成成 酶酶膜結合蛋白膜結合蛋白 復合體復合體來自來自NADH NADH 的電子的電子來自來自FADHFADH2 2 的電子的電子電子傳遞電子傳遞 產生能量將質子泵出產生能量將質子泵出 形成跨膜濃度梯度形成跨膜濃度梯度ATPATP合

29、成合成 利用質子返回膜內驅動利用質子返回膜內驅動ATPATP產產生生線線 粒粒 體體 外外 膜膜內內 膜膜第48頁/共59頁質子泵質子泵膜間隙（正）膜間隙（正）基質（負）基質（負） 生理物質的氧化在多個位點（生理物質的氧化在多個位點（復合物復合物、和和 ）為跨膜質子梯度做貢獻，而該梯度只）為跨膜質子梯度做貢獻，而該梯度只在一個部位即在一個部位即FoF1-ATP酶處消減酶處消減(合成合成ATP)。第49頁/共59頁第50頁/共59頁基質側基質側膜間隙側膜間隙側第51頁/共59頁 根據最新的進展情況，從呼吸鏈中電子傳遞根據最新的進展情況，從呼吸鏈中電子傳遞的過程可以看出：的過程可以看出： 每對電子

30、通過復合物每對電子通過復合物、和和可導致可導致10個個（442）質子從基質泵出；質子從基質泵出； 來自復合物來自復合物中的中的FADH2的電子繞過復合物的電子繞過復合物進入電子傳遞鏈只能導致進入電子傳遞鏈只能導致6個（個（42）質子跨膜質子跨膜移動。移動。 大多數實驗測量表明：每合成大多數實驗測量表明：每合成1分子分子ATP大約大約需要需要3個質子通過個質子通過FoF1-ATP酶；同時，從細胞質轉酶；同時，從細胞質轉運合成運合成ATP所需的所需的Pi至線粒體基質要消耗至線粒體基質要消耗1個質子個質子。故。故每合成每合成1個個ATP需消耗需消耗4個質子。個質子。 因此，因此，1對對H(即即2e)

31、經經NADH呼吸鏈生成個呼吸鏈生成個ATP，經，經FADH2呼吸鏈生成個呼吸鏈生成個ATP。第52頁/共59頁腺苷酸腺苷酸 移位酶移位酶 (反向運輸反向運輸)膜間隙膜間隙基質基質ATP ATP 合成酶合成酶磷酸移位酶磷酸移位酶(同向運輸同向運輸)3H+3H+第53頁/共59頁l 2. 解偶聯劑解偶聯劑 ：引起解偶聯作用的物質稱：引起解偶聯作用的物質稱為解偶聯劑，如二硝基苯酚，雙羥香豆素、為解偶聯劑，如二硝基苯酚，雙羥香豆素、碳酰氰三氟甲氧苯腙等。碳酰氰三氟甲氧苯腙等。l 3. 作用機制：作用機制： 二硝基苯酚二硝基苯酚破壞跨膜破壞跨膜電位電位第54頁/共59頁 2,4-二硝基苯酚（二硝基苯酚（2,4-dinitrophenol，DNP）是最）是最早發現的也是最典型的化學解偶聯劑。它是一種親脂性早發現的也是最典型的化學解偶聯劑。它是一種親脂性弱酸，在不同的弱酸，在不同的pH 環境中可釋放環境中可釋放H+或結合或結合H+：在：在pH 7.0 的環境中，的環境中，DNP 以解離形式存在，不能透過線粒體膜；以解離形式存在，不能透過線粒體膜；在酸性環境中，解離的在酸性環境中，解離的DNP 質子化，變為脂溶性的非解質子化，變為脂溶性的非解離形式，能透過膜的磷脂雙分子層，同時把一個質子從離形式，能透過膜的磷脂雙分子層，同時把一個質子從