1、第五章 種子植物的繁殖和繁殖器官(10學時)教學時數：10學時 教學目的與要求： 被子植物的繁殖器官包括花、果實和種子。 通過本章的學習，要求掌握花的組成，花程式和花圖式，心皮的概念，花序，花藥的發育、結構和花粉粒的形成、結構，胚珠的發育、結構和胚囊的形成、結構，傳粉作用，被子植物的雙受精作用，種子的發育過程（特別是胚和胚乳的發育過程）和果實的形成，果實的類型，被子植物的生活史等。理解花的概念，花序和花序的類型。了解開花、果實和種子對傳播的適應等。 教學重點與難點：重點：花的組成和結構，花藥的發育、結構和花粉粒的形成、結構，胚珠的發育、結構和胚囊的形成、結構（蓼型胚囊），被子植物的雙受精作用及

2、其生物學意義，胚和胚乳的發育（薺菜胚的發育、核型胚乳和細胞型胚乳的發育），果實的形成與結構、真果、假果等。難點：理解花藥和胚珠的發育過程，雙受精作用的生物學意義，薺菜胚的發育過程。教法運用和學法指導： 利用多媒體，加強直觀性教學，理論聯系實際，特別是對花的組成、果實的結構和類型，果實和種子的形成等，講解時和平時所接觸到的常見植物的花、果實和種子結合起來，激發同學們的學習興趣。 同學們學習這一部分時，平時要多觀察身邊接觸到的各種植物的花、果實、種子，多結合實物去理解記憶；學習花藥、花粉粒等的發育過程時，頭腦里要樹立起一個“動”的概念，對其發育形成的大致過程弄清楚就行了，不必太細。對于被子植物的生

3、活史要根據其簡表，弄清楚其從種子到種子的大體過程，前后理順關系，并找出其生活史的突出特點。主要參考資料： 1、胡適宜、被子植物胚胎學、高等教育出版社，1982 2、李正理等編著、植物解剖學、高等教育出版社，1983 3、K . 伊稍著、李正理譯、種子植物解剖學、上海人民出版社 4、高信增、植物學(上冊)、高等教育出版社，1992 5、吳萬春主編、植物學、 高等教育出版社，1991 6、李揚漢、1988、植物學（上冊）、高等教育出版社 7、周云龍主編、植物生物學 高等教育出版社 8、謝國文等、植物學學習指南、汕頭大學出版社，2002 9、謝國文等、植物學、中國教育文化出版社，2005 10、王金

4、平等、植物學實驗、吉林科技出版社，2005 第一節：植物的繁殖 一、 繁殖的概念：繁殖是生物有機體的重要特征，任何植物的全部生命活動周期，包含著兩個方面，一是維持個體的生存，二是保持種族的延續。植物本身一代的生存是有限的，終究要死亡，所以植物在生長發育到一定階段的時候，就必然通過一定的方式，從它本身產生新的個體來延續后代，這就是植物的繁殖。 植物通過繁殖，不僅是延續種族，還有可能產生適應性更強的后代，使種族得到發展。在作物栽培上，由于人工雜交、培育和選擇，通過植物繁殖而得到的良種很多。二、繁殖的種類： 植物繁殖的方式多種多樣，一般說，進化上愈低等的植物，繁殖的方式愈簡單，愈高等的則愈復雜和多樣

5、化，植物繁殖主要有三種類型： 營養繁殖 植物繁殖 無性繁殖 有性生殖1、營養繁殖：植物營養體的一部分和母體分離，直接成為新個體的繁殖方式。如很多高等植物的根、莖、葉、芽脫離母體后，具有再生能力，形成不定芽、不定根，并形成新個體，在自然狀態下進行營養繁殖的，叫做自然營養繁殖。有的植物沒有自然營養繁殖的能力，需要在人工協助下進行營養繁殖的，叫做人工營養繁殖。如生產實踐中所用的扦插、壓條、嫁接等(具體的自己下去看書自學)。試管苗繁殖： 近些年來又興起一種用組織培養的方法進行試管苗繁殖，這也屬于一種營養繁殖。即用組織培養方法，將植物的細胞、組織或器官，在無菌條件下接種在盛有培養基的試管或其它玻璃器皿內

6、，置25-28下進行恒溫培養，并加光照，離體的組織在富有營養的培養基及激素的調控下，可形成再生植株，通常叫做試管苗，試管苗長到一定大小即可移栽于土壤中。 植物細胞、組織或器官在離體培養條件下，為什么能發育成新的植物體呢？這主要是由于植物體中的每個生活細胞具有長成苗的全套遺傳信息，在整體情況下未表達出來，當離體培養條件合宜時，這種發育潛能便可誘導出來，這一特性叫做細胞的全能性。組織培養技術便是根據這一原理設計的。在組織培養中，被接種的材料(如花藥、花序、莖、葉等)叫外植體。外植體在培養中大多先形成愈傷組織，然后從愈傷組織中產生不定根和芽，從而形成新植物體。這種由愈傷組織產生根、芽的發育方式叫做器

7、官發生型；有的愈傷組織不分化根、芽，而是由其中的胚性細胞按合子胚的途徑形成胚狀體，或不經愈傷組織階段，而由花粉粒或其它外植體直接發育成胚狀體，再由胚狀體發育成新植物體，這種發育方式叫做胚胎發生型。胚狀體是類似合子胚的結構，并不是由合子發育而來，只在形態結構上與胚相似。胚狀體具有數量多、繁殖快的特點。例如在一瓶胡蘿卜細胞懸浮液中，可產生近10萬個胚狀體，因而誘導胚狀體是進行無性系快速繁殖、工廠化育苗、制造人工種子等新技術的關鍵和基礎，是一種具有驚人前景的繁殖方式。 2、無性繁殖：又叫孢子繁殖，是通過一類稱為孢子的無性繁殖細胞，從母體分離后直接發育成為新個體的繁殖方式。這是藻菌植物、苔蘚、蕨類植物

8、重要的一種繁殖方式。因孢子是無性別的，不經過結合即可自行繁殖，所以叫無性繁殖。 3、有性生殖：由不同性別的兩個配子相結合，形成合子或受精卵，再由合子形成新植物體。有性生殖中結合的配子在各類植物中情況不同。同配生殖：在比較低等的植物中，相結合的兩個配子往往形狀、大小都相同。如衣藻。異配生殖：相結合的兩個配子形狀相似、大小不同。如空球藻。卵配生殖：相結合的兩個配子在大小、形狀上均不相同的。大的叫卵細胞，小的叫精子。卵式生殖是高等植物普遍的也是最高級的一種有性生殖方式。 被子植物的有性生殖是在特殊的生殖器官花中進行的，從精、卵的形成，到傳粉受精，并由受精卵發育為胚，整個過程都在花里進行。隨著雌、雄配

9、子的形成、發育、成熟，花也發育好了，于是便出現開花，通過傳粉花粉到達雌蕊柱頭上，之后進入胚囊，與卵結合形成受精卵。下面我們將詳細學習被子植物花的結構及整個有性生殖的過程第二節：花一、花的概念：花是種子植物重要的生殖器官，從演化方面看，多數植物學家認為花是一個變態的枝條，是節間極短而具變態葉以適應生殖的枝條。花的各部分如花瓣、花萼、雄蕊、雌蕊均是由葉變化而成的。種子植物也叫有花植物，不過平常將花作為被子植物的一種重要特征，有花植物通常就只指被子植物。在這里我們所講的花實際上就是被子植物的花。二、花的組成： 典型的被子植物的花由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊、雌蕊組成，在一朵花中，凡具備這幾部分的花

10、叫做完全花，缺少某一部分的叫不完全花。花柄的長短隨植物種類而異，花托的形狀也隨植物種類而異，有的為圓錐形，如草莓，有的凹陷呈杯狀，如薔薇，有的伸長呈棒狀，如玉蘭，等等。 花萼有離萼的、合萼的、宿存萼等。 花瓣有離瓣花、合瓣花；花冠的形狀多種多樣，在鑒定科屬分類上有 一定價值，如十字花科為十字花冠，蝶形花科為蝶形花冠，唇形科為唇形花冠等等。又有兩被花、單被花、無被花(柳和白楊) 、同被花，整齊花、不整齊花等等。 雄蕊和雌蕊是直接與生殖有關的花的組成部分，單核期的花粉（小孢子）和胚囊（大孢子），以及雄性配子（精子）和雌性配子（卵），將由兩種花蕊分別產生，并進一步經受精作用，完成花的有性生殖過程。兩

11、種花蕊分別起源于雄蕊原基和雌蕊原基，在經過細胞分裂和一系列生長發育后，形成雄蕊和雌蕊。 雄蕊（即小孢子葉）是由花絲和花藥兩部分組成。花絲與生殖無直接關系，它的作用是將花藥托展在空間，以利傳粉，同時把營養輸送到花藥部分，供其發育時用。花絲的結構一般簡單，最外層是一層角質化的表皮細胞，有的還附生毛茸、氣孔等，表皮以內是薄壁組織，中央有一條由篩管和螺紋導管組成的維管束貫穿，直達藥隔。花藥（即小孢子囊）是雄蕊產生花粉的主要部分，多數被子植物的花藥是由4個花粉囊組成，分為左、右兩半，中間由藥隔相連，也有少數種類花藥的花粉囊僅2個的，同樣分列藥隔的左、右兩側。花粉囊外由囊壁包圍，內生許多花粉粒。花藥成熟后

12、，藥隔每一側的兩個花粉囊之間的壁破裂消失，二花粉囊相互溝通，猶如每側僅含一個花粉囊，叫藥室。裂開的花粉囊散出花粉，為下一步進行傳粉作好準備 。雄蕊的數目和形態隨植物而異，也可作為植物分類的形態特征，如十字花科為四強雄蕊，唇形科的為二強雄蕊，錦葵科的為單體雄蕊，還有兩體雄蕊(如蠶豆等)、聚藥雄蕊(如向日葵等菊科植物)。 花藥在花絲上的著生方式也有幾種不同情況：底著藥(花絲頂端直接與花藥基部相連)、貼著藥(花藥背部全部貼著在花絲上)、丁字著藥(花絲頂端與花藥背面的一點相連,猶如丁字形)等等。 雄蕊的數目和形態隨植物而異，也可作為植物分類的形態特征，如十字花科為四強雄蕊，唇形科的為二強雄蕊，錦葵科的

13、為單體雄蕊，還有兩體雄蕊(如蠶豆等)、聚藥雄蕊(如向日葵等菊科植物)。 花藥在花絲上的著生方式也有幾種不同情況：底著藥(花絲頂端直接與花藥基部相連)、貼著藥(花藥背部全部貼著在花絲上)、丁字著藥(花絲頂端與花藥背面的一點相連,猶如丁字形)等等。雌蕊：由子房、花柱和柱頭組成。 組成雌蕊的基本單位是心皮。心皮是一種變態葉，形態結構與葉很相似，不過以適應生殖而邊緣相內卷，兩個邊緣結合在一起，將胚珠包被其中，被子植物也由此而得名。 一朵花中的雌蕊可由一個心皮或多個心皮組成，由一個心皮構成的雌蕊叫單雌蕊，如蠶豆、大豆等；由幾個心皮合生而成的雌蕊叫復雌蕊，復雌蕊又有離生復雌蕊、合生復雌蕊之分。子房是雌蕊基

14、部膨大成囊狀的部分，外為子房壁，內藏胚珠，由于組成雌蕊的心皮數不同，子房結構也不盡相同。（1）子房室：有一室的，也有多室的。子房由一心皮組成一個子房室的叫單子房（單室單子房），如大豆等；子房由多個心皮組成，各心皮以邊緣結合，仍為一個子房室的叫單室復子房，如黃瓜等；子房由多個心皮組成多個子房室的叫多室復子房，如番茄、棉花等。（多室復子房是各心皮邊緣向內彎入，各心皮的邊緣在子房中央部分彼此連合，心皮的一部分成為子房的壁，而彎入部分的心皮成為子房內的隔膜）。 心皮邊緣相結合的部分叫腹縫線，與腹縫線對應部分的心皮的中脈處為背縫線，胚珠通常著生在腹縫線上。（2）胚珠：被子植物的胚珠包藏在子房內，每一子房

15、內胚珠的數目因植物種類而異。每一成熟胚珠的結構由珠柄、珠被、珠心等組成。珠心是胚珠最重要的部分，珠心位居中部，其內有胚囊，珠心外面包有12層珠被，在胚珠頂端珠被并不連合，留有一孔叫珠孔。珠心基部叫合點，是維管束進入胚珠的地方，也是珠被、珠心、珠柄愈合處，胚珠以珠柄與子房相連。 由于胚珠各部分生長情況不同，胚珠在珠柄上的著生方位 也就有所不同，從而形成幾種不同類型的胚珠。 由于珠柄和其它各部分生長速度不勻而形成不同類型。（1）直生胚珠（大黃，酸模，蕎麥）（2）倒生胚珠（大多數被子植物）（3）橫生胚珠（錦葵）（4）彎生胚珠（蕓苔，豌豆，蠶豆，禾本科）（5）拳卷胚珠（仙掌屬，漆樹）。（3）胎座：胚珠

16、以珠柄著生在子房上，胚珠在子房上著生的位置叫胎座。由于心皮數目的不同及心皮連合的情況不一樣，所以胎座有以下幾種主要類型： 邊緣胎座 側膜胎座 中軸胎座胎座 特立中央胎座 頂生胎座 基底胎座三、花各部分的演化：每一種植物，花的各部分形態是比較固定的，而花的形態變化又往往與植物的演化有關，因此被子植物的分類很大一部分是由花的形態來決定的，花各部分的演化趨勢，主要從以下幾個方面表現出來： 1、數目的變化：多而無定數 少而有定數 花基數：花部的相對固定數目稱為花基數。一般單子葉植物的花基數為3，即各部分為3或3的倍數；雙子葉植物的花基數一般為4或5，即各部分為4或5，或是4或5的倍數。 2、排列方式的

17、變化：螺旋排列 輪狀排列 花部作螺旋排列的花托往往凸起或呈圓柱狀，而輪狀排列的花托多為平頂或凹頂。（3）對稱性的變化：輻射對稱的整齊花 兩側對稱的不整齊花。（也有完全不對稱的花，如美人蕉的花） （4）子房位置的變化：花托形狀的演化為： 圓錐體或圓柱形 圓頂或扁平狀 凹頂形 花托形狀的變化，改變了花部在花托上的排列地位，特別是子房的位置，出現了以下幾種不同的子房位置： 子房上位下位花 子房上位周位花 子房中位(半下位)周位花 子房下位上位花 花的各部分的演化是多方面的，就一朵花來說，演化的趨勢也不是各部分同步一致的，這就使花的結構更為復雜而多樣化。如蘋果、梨的花萼、花冠離生，雄蕊多數，是原始性狀

18、，但花托凹陷和子房下位又是進化的。子房上位下位花：花托圓柱形或是圓頂、平頂狀，花萼、花冠、雄蕊群著生在雌蕊下方的花托四周，雌蕊的位置最高。子房上位周位花：花托杯狀或盂狀，花萼等著生在杯狀花托隆起的四周邊緣上，雌蕊的子房著生在花托的杯底，花托的壁與子房壁并不相連。子房中位周位花：花托呈深陷的杯狀，子房著生在花托杯底里，只有子房壁的下半部與花托愈合，其余部分與花托分離，花萼等圍生在子房上半部的周圍。子房下位上位花：花托深陷成杯狀，子房著生在花托的杯底里，子房的壁和花托完全愈合，只留花柱和柱頭突出在花托外面，花萼等著生在子房上方的花托邊緣上，這類花的子房位置最低。四、禾本科植物的花禾本科植物的花的形

19、態結構比較特殊，與前面所述的不同。現以小麥花為例來說明(其它禾本科植物的花也有類似的特征.) 小麥的花集中著生在麥穗上,整個麥穗是小麥的花序，為復穗狀花序，麥穗有一根主軸，周圍著生許多小穗，每一小穗基部有2片堅硬的穎片，分別稱內穎和外穎，穎片之內有幾朵小花，其中基部的23朵是能正常結實的，上部的幾朵往往是發育不全的不育花。每一朵能育的花外面有2片鱗片狀薄片包住，分別稱外稃和內稃，外稃是花基部的苞片，有的小麥品種，外稃的中脈明顯而延長成芒。內稃里面有2片小形囊狀突起，稱為漿片，內稃和漿片是由花被退化而成。開花時漿片吸水膨脹，使內外稃撐開，露出花藥和柱頭。小麥的雄蕊有3個，花絲細長，花藥較大，成熟

20、開花時，常懸垂花外，雌蕊一個，有2條羽毛狀柱頭承受花粉。花柱不顯著。子房一室、上位。不育花只有內外稃，雌雄蕊不存在。                   外穎（第一穎） 小麥小穗的結構     內穎（第二穎）  總苞25朵花            &

21、#160;   外稃（苞片）                 內稃（小苞片或稱外輪花被）小麥小花的結構   漿片（二個）（花被或稱內輪花被）                 雄蕊3     

22、            雌蕊1  有二個羽毛狀柱頭      水稻每一小穗原含3朵花，但僅最上一朵兩性花發育，下面的2朵已經退化，僅存退化成極小的鱗片狀外稃位于發育花基部兩側，在兩側外稃稍下方各有1個小穗基部退化的外穎及內穎痕跡。五、花程式和花圖式為了簡單地說明一朵花的結構，可以用一個公式或一個圖案把花的各個部分表示出來，前者稱為花程式(花公式)，后者稱花圖式。 1、花程式：花的各部分用字母代表出來，一般是用每一輪花

23、部拉丁名詞的第一個字母來表示：K(5)C5AG（5：5）2、花圖式(花圖解): 用花的橫剖面簡圖來表示花各部分的數目、離合情況以及在花托上的排列位置。也就是花的各部分在垂直于花軸平面所作的投影圖。它不但表明各種花的基本特征，也可作為比較各種植物花的形態異同。雌蕊以子房橫切面表示六、花序有些植物的花如玉蘭、桃的花是單獨生在莖枝頂端，叫單生花。但大多數植物的花，如油菜、小麥、向日葵、胡蘿卜等等，是許多花按照一定的順序排列在花枝上，形成各種類型的花序。花序有許多類型，主要可歸納為二大類，一類是無限花序，另一類是有限花序。無限花序的特點是花序的主軸在開花期間，可以繼續生長，向上伸長，不斷產生花芽，猶如

24、單軸分枝，所以也稱單軸花序。各花的開花順序是花軸基部的花先開，然后向上方順序推進，依次開放。有限花序也稱聚傘類花序，它的特點和無限花序相反，花軸頂端由于頂花先開放，而限制了花軸的繼續生長。各花的開放順序是由上而下，或由內而外。無限花序和有限花序又各自分成多種類型。詳見書，下去自學。第三節 花藥的發育和花粉粒的形成一、成熟花藥的結構藥隔（花藥中部，由薄壁細胞構成，內有維管束）花藥                  &#

25、160;  花粉粒花粉囊（4或2）  囊壁    表皮                                纖維層纖維層細胞徑向伸長，內切向壁和垂周壁條紋狀次生加厚，物質為纖維素，略木質或栓質化。二、花藥的發育（一）初期的結構及分

26、化1、初期的結構（未分化的花藥）（由花托上雄蕊原基發育而來）        未分化的花藥    原表皮（外）基本分生組織（內）2、分化（1）孢原細胞的出現：四角各出現一列大核細胞（2）周緣細胞（壁細胞）、造孢細胞的形成孢原細胞（平周分裂）外為周緣細胞（初生壁細胞）， 內為造孢細胞（3）藥隔的形成中部細胞（分裂分化） 藥隔維管束、 藥隔薄壁細胞（4）原表皮表皮（二）花粉囊壁的形成、發育和功能。1、形成周緣細胞（初生壁細胞）（平周，垂周分裂）（外）藥室內壁（一層大型細胞）（中）一

27、層或幾層細胞（內）絨氈層（一層大型細胞）2、發育（1）藥室內壁（自半徑方向伸長）（垂周，內切向壁增厚）纖維層（2）中層：早期分解，吸收，消失（3）絨氈層（核型）多核（壁溶）原生質團膠體溶液  （壁不溶內面物質滲出3、功能（1）纖維層 具保護和開裂的作用（2）絨氈層：對花粉粒的形成和發育起重要的營養和調節作用三、花粉粒的發育和形態結構通常所講的花粉粒實際包括兩種狀態。未成熟的花粉粒叫小孢子，成熟的花粉粒叫雄配子體。（一）小孢子（單核花粉粒）的形成造孢細胞（分裂）（或不分裂）花粉母細胞（小孢子母細胞）（減分）單核花粉粒（小孢子）（二）雄配子體（成熟花粉粒）及雄配子（精子）的形成 

28、;                                營養細胞       小孢子（單核花粉粒）  有絲分裂  生殖細胞 精子 精子一個成熟的花粉粒即為雄配子體，有兩種情況：（二

29、核花粉粒、三核花粉粒）（三）成熟花粉粒的形態結構1、形狀：一般為圓球形、橢圓形、三角形等2、大小：一般直徑15-50微米，特殊200以上（南瓜）3、結構：壁 外壁    內壁成熟花粉粒    營養細胞（一個）生殖細胞（或為二精子）外壁較厚，硬而缺乏彈性，表面光滑或具各種雕紋，突起棘刺，囊狀翅等。有萌發孔和萌發溝。具有一定的色彩（黃、橙黃）主要成分為孢粉素，還有類胡蘿卜素，類黃酮素，類脂及蛋白質。內壁柔薄，富彈性，由纖維素，半纖維素，果膠質，蛋白質等組成總結：花藥發育，花粉粒形成及成熟花藥的結構簡表。三、花粉敗育和雄性不育1、

30、   花粉敗育：（1）概念：花粉沒有經過正常發育，又能起生殖作用。（2）原因      花粉母細胞減數分裂不正常      營養不良      絨氈層作用無常      不產生精子上述現象的發生，常與環境條件相關，如溫度過低，干旱等。2、   雄性不育（1）概念：雄蕊發育不正常無生育能力（2）原因     

31、花藥退化      不生花粉      花粉敗育生產中應用：雜交育種，可免去人工去雄常用藥物殺雄。第四節 胚珠的發育和胚囊的形成雄蕊花藥的花粉囊產生小孢子雌蕊子房內的胚珠產生大孢子一、胚珠的結構及其類型1、胚珠的結構  見圖所示（1）珠心（大孢子囊）：為主要部分，其內產生大孢子（單核胚囊）進一步產生卵。（2）珠被：二層或一層（前者：小麥，棉花。  后者：胡桃，向日葵）（3）珠孔：由珠被圍成，是珠心與外界相通的孔。（4）珠柄：連接胚珠與心皮的構造（5）合點：胚珠基部珠被、珠心和

32、珠柄愈合的部分，即維管束進入胚珠的點（6）胚囊：由珠心中產生的胚囊母細胞減分而來。2、類型：由于珠柄和其它各部分生長速度不勻而形成不同類型。（1）直生胚珠（大黃，酸模，蕎麥）（2）倒生胚珠（大多數被子植物）（3）橫生胚珠（錦葵）（4）彎生胚珠（蕓苔，豌豆，蠶豆，禾本科）（5）拳卷胚珠（仙掌屬，漆樹）3、胚珠的形成胚珠是在心皮內側沿復縫處的胎座上發展起來的，最初產生的一團突起是胚珠的珠心，由珠心基部外圍的細胞加速分裂形成珠被，在頂端留下一個小孔，即為珠孔。二、胚囊的發育和結構（一）大孢子（單核胚囊）的發生在珠孔端珠心表皮下開始發生一個大的細胞，核大，質濃。稱為孢原細胞。1、大孢子母細胞的形成&#

33、160;     孢原細胞（直接發育）胚囊母細胞      孢原細胞  周緣細胞（平周分裂）造孢細胞（長大）胚囊母細胞2、大孢子的形成（單孢型或稱蓼型胚囊）胚囊母細胞（減數分裂）4個大孢子（三個退化）（遠珠孔端一個發育）大孢子                      （排成縱行）

34、0;                              （單核胚囊）  3、成熟胚囊（雌配子體）的形成和結構1）形成：大孢子（單核胚囊）（三次有絲分裂）八核胚囊2）結構和功能          

35、;反足細胞3個結構：7細胞8核或7核     極核2個（中央細胞）                           助細胞2個            

36、60;              卵一個功能：卵：受精后發育為胚      助細胞：      誘導花粉管進入胚囊      分泌酶類物質，促進花粉管末端溶解      轉運珠心物質進入胚囊中央細胞：發育為胚乳，貯藏營養反足細胞：轉運物質進入胚囊絲狀器：是助細

37、胞壁向內生長伸向助細胞中間的不規則的片狀或指狀突起，大大增加了質膜的表面積，有利于增進營養物質的運轉。成熟胚囊單核胚囊平周分裂胞原細胞胚珠、胚囊的發育過程及結構簡表第五節  開花，傳粉與受精一、開花1、概念：當雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊（或二者之一）已經成熟花冠，花萼張開，雌雄蕊露出的現象稱為開花。2、開花的習性（1）開花年齡，幾個月至幾十年。（2）開花的季節和一天中開花時間（3）花期的長短  每株 幾天至終年             

38、0;   每朵 幾分鐘至80天二、傳粉概念：成熟的花粉粒借外力傳送到雌蕊柱頭上的過程稱為傳粉。1、自花傳粉：花粉從花粉囊中散出后，落到同一花的柱頭上的現象稱自花傳粉（如大麥，小麥，豌豆，香茄等）實際應用中其概念常被擴大，包括農作物中同株異花的傳粉，果樹栽培中同品種異株間的傳粉。閉花傳粉和閉花受精（豌豆，苕子，落花生）是典型的自花傳粉（實際上不存在傳粉）意義：保證了在不利條件下的傳粉受精。2、異花傳粉：一朵花的花粉傳送到同一植株或不同植株，另一朵花的柱頭上的傳粉方式。異花傳粉比較普遍地存在，與自花傳粉相比，是一種進化的方式。意義：使后代有較強的生活力和適應性。3、風媒花和蟲媒

39、花（1）風媒花風媒：靠風力傳送花粉的方式稱風媒風媒花：借風媒傳粉的花風媒花的特點： 花序：  柔荑，產生大量花粉  花：花被消失或單被，花絲長，花粉輕，小，多，干燥，光滑，花柱長，柱頭膨大或為羽毛狀。  開花習性：先葉開花（2）蟲媒花蟲媒：靠昆蟲為媒介的傳粉方式蟲媒花：借蟲媒傳粉的花。蟲媒花的特點：  色，香，味。  特殊的適應結構例：馬兜鈴的花，花筒長，雌先熟，倒毛。鼠尾草屬（丹參）的花。（3）其它傳粉方式：水媒，鳥媒等三、受精概念：花內卵細胞和精細胞互相融合的過程1、花粉粒的萌發：經過柱頭的

40、識別作用，被接受的花粉粒吸收水分內壁在萌發孔處向外突出，并繼續生長，形成花粉管。2、 花粉管的生長：（1）管內的變化：花粉細胞的物質全部進入花粉管，生殖細胞（二核花粉粒）分裂為二精子。（2）穿過花柱在中空的花柱中，花粉管沿花柱道表面的分泌物中生長。在實心的花柱中溶解引導組織（或薄壁細胞）的中層，在細胞之間通過。（3）穿過子房并沿子房內壁和胎座，進入胚珠花粉管進入胚珠的三種方式  珠孔受精（一般如此）  合點受精（少見如榆，胡桃） 中部受精（極少如南瓜等）3、被子植物雙受精過程及生物學意義（1）過程花粉管進入胚囊（一般從已退化的助細胞的

41、絲狀器進入）與助細胞有一定關系：a、從卵和助細胞之間進入。B穿過一個助細胞。C、破壞一個助細胞進入。花粉管破裂A、胚囊內低氧膨壓B、管端壁溶解雙受精：花粉管中的兩個精子釋放到胚囊中后，2個精子中的一個與卵融合，形成受精卵，將來發育成胚。另一個精子與2個極核融合，形成初生胚乳核，以后發育為胚乳。這種卵細胞和極核同時與2個精子分別完成融合的過程，是被子植物有性生殖的特有現象，稱為雙受精。是1898年由科學家納瓦興發現的。整個受精過程簡表花粉粒 柱頭上 花粉萌發形成花粉管 內容物（生殖細胞或精子和營養核）流入花粉管 花粉管不斷生長穿越柱頭經花柱進入子房 沿子房內壁或胎座生長，一般經珠孔進入胚珠 花粉

42、管一般從一個已解體的助細胞絲狀器基部進入胚囊花粉管末端破裂形成一個孔，釋放出2個精子 發生雙受精作用（兩個精子分別與卵細胞和極核相融合的現象） （2）雙受精作用的意義 恢復了植物原有的染色體數目  合子具有雙親的遺傳特性，增強了后代的生活力，適應性及變異性，使物種得到發展。 三倍體的胚乳也具有兩性的遺傳特性，加強了上述作用。 雙受精在植物界是有性生殖過程中最進化最高級的形式。被子植物在植物界中占絕對優勢，演化地位最高，除了具有各種形態構造上的適應進化外，雙受精作用在重組遺傳物質、豐富變異類型、擴大適應范圍等方面起了重要作用。 4、受精的選擇作用（1）柱頭對花粉的選擇：生理生

43、化相協調的才萌發（2）卵細胞對精子的選擇：與生理生化相適應的精子融合。意義：克服自交及近親的受精的害處得到異體受精的好處5、無融合生殖和多胚現象（1）無融合生殖概念：不經過精卵結合，直接由某種細胞發育為胚的現象類型：A、孤雌生殖：卵（蒲公英，早熟禾）B、無配子生殖：助細胞，反足細胞，極細胞（蔥，鳶尾，含羞草）C、無孢子生殖：珠心，珠被（柑橘）      意義：是被子植物用來代替有性過程的一種進化形式，它即不同于有性生殖（不受精），也不同于營養繁殖（還是通過種子繁殖）（2）多胚現象      概念

44、：有些植物一粒種子中往往有兩個或多個胚存在，這種現象稱為多胚現象。      原因：A、無融合生殖。B、受精卵分裂。C、多胚囊。第六節 種子和果實被子植物的雙受精作用完成后，胚珠發育為種子，其中合子發育成胚，受精的極核發育成胚乳，由珠被發育成種皮，三者共同組成種子。子房則發育為果實。直到果實和種子成熟即完成了整個生殖過程。一、胚的發育胚的發育是從合子開始，經過原胚和胚的分化最后達到成熟。 原胚時期 胚的分化與成熟階段休 眠：卵受精后，產生一層纖維素的壁，便進入休眠狀態。經過一定時間的休眠后才開始發育。休眠期的長短，一般幾小時，也有的長達幾個月。

45、原 胚：胚在沒有出現器官分化的階段稱為原胚。從合子第一次分裂開始，直至胚的各部分器官(子葉 胚根 胚芽 胚軸)分化出現之前，都稱為原胚時期。 由原胚發育為成熟胚的過程(胚的分化與成熟階段)，在單、雙子葉植物間是有差異的。合子是一個高度極性化的細胞，它的第一次分裂，通常是橫向的（極少數例外），成為兩個細胞，一個靠近珠孔端，稱為基細胞；另一個遠珠孔的，稱為頂端細胞。頂端細胞將成為胚的前身，而基細胞只具營養性，不具胚性，以后成為胚柄。兩細胞間有胞間連絲相通。這種細胞的異質性，是由合子的生理極性所決定的。胚在沒有出現分化前的階段，稱原胚（proembryo）。由原胚發展為胚的過程，在雙子葉植物和單子葉

46、植物間是有差異的。1雙子葉植物胚的發育： 雙子葉植物胚的發育，可以薺菜為例說明。合子經短暫休眠后、不均等地橫向油裂為2個細胞，靠近珠孔端的是基細胞，遠離珠孔的是頂端細胞。基細胞略大，經連續橫向分裂，形成一列由610個細胞組成的胚柄，這些細胞之間有胞間連絲溝通。電子顯微鏡觀察胚柄細胞壁有內突生長，猶如傳遞細胞，細胞內含有未經分化的質體。頂端細胞先要經過二次縱分裂（第二次的分裂面與第一次的垂直），成為4個細胞，即四分體時期；然后各個細胞再橫向分裂一次，成為8個細胞的球狀體，即八分體（octant）時期。八分體的各細胞先進行一次平周分裂，再經過各個方向的連續分裂，成為一團組織。以上各個時期都屬原胚階

47、段。以后由于這團組織的頂端兩側分裂生長較快，形成二個突起，迅速發育，成為2片子葉，又在子葉間的凹陷部分逐漸分化出胚芽。與此同時，球形胚體下方的胚柄頂端一個細胞，即胚根原細胞（hypophysis），和球形胚體的基部細胞也不斷分裂生長，一起分化為胚根。胚根與子葉間的部分即為胚軸。這一階段的胚體，在縱切面看，多少呈心臟形。不久，由于細胞的橫向分裂，使子葉和胚軸延長，而胚軸和子葉由于空間地位的限制也彎曲成馬蹄形（圖458）。至此，一個完整的胚體已經形成，胚柄也就退化消失。合子 2細胞原胚 四分體 八分體球形胚 心形胚 魚雷形胚子葉胚 成熟胚 從2細胞原胚到球形胚時期為原胚階段.從心形胚時期一直到成熟

48、胚為胚的分化與成熟階段。即胚的分化開始于心形胚時期。2、單子葉植物胚的發育（小麥）單子葉植物胚的發育和雙子葉植物胚的發育的差別主要是胚的子葉原基不均等的發育，在成熟胚中則形成一個明顯的單子葉。 受精卵（橫裂，斜向）2細胞（斜裂，一次） 4細胞原胚（各向分裂）棒狀胚體成熟胚（單子葉）二、胚乳的發育由受精極核發育為胚乳，受精極核沒有或只有短暫的休眠期，所以胚乳的發育先于胚的發育。胚乳是三核融合的產物，同樣包含著父母本植物的遺傳性。而且它又是胚體發育過程中的養料，為胚所吸收利用，因此胚發育的子代變異性更大，生活力更強，適應性也更廣。 胚乳有三種發育方式: 核型 細胞型 沼生目型1、核型胚乳的發育（單

49、子葉和離瓣花植物） 受精極核的第一次分裂以及其后一段時期的核分裂，不伴隨細胞壁的形成，各個細胞核保留游離狀態，分布在同一細胞質中，這一時期稱為游離核的形成期。游離核的數目隨植物種類而異，核的分裂以有絲分裂為多，也有少數出現無絲分裂。胚乳核分裂進行到一定階段，即向細胞時期過度，這時在游離核之間形成細胞壁，并進行細胞質的分割，成為胚乳細胞，整個組織即為胚乳。 受精極核（初生胚乳核）（核裂）（多有絲少無絲）游離核時期（質裂，壁成，胚乳細胞）2、細胞型胚乳的發育（大多數合瓣花植物） 受精極核的第一次分裂及其后的分裂緊跟著形成細胞壁。所以胚乳自始至終是細胞的形式，不出現游離核時期。整個胚乳為多細胞結構。

50、3、沼生目型胚乳 是核型和細胞型的中間類型。（沼生目植物如慈姑、澤瀉及少數雙子葉植物如虎耳草屬，檀香屬） 胚囊（初生胚乳核第一次分裂形成斜的隔膜） 珠孔室（大）核多次分裂成游離核細胞 合點室（小）（核不分裂，或少數幾次分裂）始終游離核狀態 外胚乳：由珠心或珠被發育而成。 只有外胚乳：如莧屬，石竹屬，甜菜屬，兼有胚乳和外胚乳：如胡椒，姜等。三、種皮的形成由珠被發育而成，在胚和胚乳發育的同時進行。被子植物種子的種皮多數是干燥的。 1、幾種發育情況（1）一層珠被一層種皮（向日葵，胡桃）（2）二層珠被二層種皮（油菜，蓖麻）（3）二層珠被一層種皮 外珠被發育成種皮(大豆，蠶豆)或內珠被發育成種皮(小麥，

51、水稻)。 假種皮: 受精后，由柱柄或胎座發育而成，包被在種皮外，常為肉質的結構，如衛矛，絲棉木、荔枝、龍眼等(荔枝和龍眼的肉質可食部分就是由珠柄發育成的假種皮)。2、一般結構特點（1）外種皮：一般厚而堅硬（由木質或角質的厚壁細胞構成），常具光澤花紋及附屬物）也有例外如銀杏（2）內種皮一般薄而軟。（3）結構舉例 蠶豆 ：一層種皮有三層結構，即： 外：長柱狀厚壁細胞層 中：骨形厚壁細胞層 內：薄壁細胞層四、果實的形成和結構 1、形成：雙受精后花冠脫落花萼脫落或宿存雄蕊、雌蕊的柱頭枯萎受精的卵細胞發育成胚受精的極核發育成胚乳胚珠發育成種子子房壁發育成果皮，種子與果皮合稱果實。 外果皮 果皮 中果皮果

52、實 內果皮 種子（1）真果：純由子房發育而成的。（桃，棉）（2）假果：非純由子房發育而成。（南瓜，蘋果）2、果實的結構（1）真果的結構： 以桃為例 外果皮：一層表皮（外被表皮毛），數層厚角組織。 中果皮(主要食用部分)：肉質，由大型薄壁細胞和維管束構成。 內果皮：堅硬由木質化的石細胞構成 不同植物果皮的三層結構變化比較大(厚薄、質地等)，尤其是中和內果皮。另外，三層果皮界限的明顯程度不同的果實是不一樣的。（2）假果的結構： 以蘋果為例 主要食用部分由花筒發育而成，外、中果皮肉質、不易區分，內果皮為革質。3、單性結實和無籽果實單性結實：不經受精，子房就發育為果實無籽果實 常由單性結實引起。 雖受

53、精，但胚珠發育受阻。（1）自發單性結實（營養單性結實） 子房不經過傳粉或任何其它刺激便可形成無籽果實。如香蕉及某些柑橘，葡萄，瓜類等。（2）誘導單性結實（刺激單性結實） 通過某種方法誘導單性結實。如馬鈴薯花粉刺激番茄的柱頭，或用爬墻虎花粉刺激葡萄的柱頭，都能得到無子果實。 植物生長激素的刺激：吲哚乙酸，2,4D，萘乙酸等。 4、果實的類型 果實的類型可以從不同方面來劃分：按果皮的類型分：真果 假果 單果按雌蕊及其發育分： 聚合果 聚花果按果皮的性質分 漿果 瓠果 肉果 橙果 核果 梨果 干果 裂果（莢果、骨突果、蒴果、交果） 閉果（瘦果、穎果、翅果、堅果、雙懸果）（1）肉果：果實成熟后，肉質多汁 根據果皮的來源和性質又可分為如下幾類漿果：由一個或幾個心皮形成的果實，果皮除表面幾層細胞外，一般柔嫩，肉質而多汁，內含多數種子(葡萄，番茄) 特殊的漿果 A、瓠果：多種瓜類，果實肉質部分是子房和花托共同發育而成的 B、柑果：柑橘類的果實 由多心皮具中軸胎座的子房發育而成，外