1、Developmental Biology第五章第五章 神經(jīng)胚形成及神經(jīng)神經(jīng)胚形成及神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)發(fā)育Developmental Biology神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育過程包括：神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育過程包括：神經(jīng)細(xì)胞的發(fā)生、增殖過程 神經(jīng)細(xì)胞的遷移過程 神經(jīng)細(xì)胞的分化 神經(jīng)系統(tǒng)功能的建立 Developmental Biology一、神經(jīng)管的形成一、神經(jīng)管的形成二、神經(jīng)誘導(dǎo)作用二、神經(jīng)誘導(dǎo)作用三、神經(jīng)管的分化三、神經(jīng)管的分化四、神經(jīng)元的分化四、神經(jīng)元的分化五、神經(jīng)元的生長和凋亡五、神經(jīng)元的生長和凋亡六、神經(jīng)嵴細(xì)胞六、神經(jīng)嵴細(xì)胞 Developmental Biology一、神經(jīng)管的形成一、神經(jīng)管的形成 神經(jīng)

2、管神經(jīng)管(neural tube)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的原基，其形成是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的原基，其形成稱為稱為neurulation。其方式分。其方式分primary neurulation和和secondary neurulation兩種。兩種。 1. Primary neurulation: 由外胚層細(xì)胞增殖、內(nèi)陷并最終離開外胚層表面而形由外胚層細(xì)胞增殖、內(nèi)陷并最終離開外胚層表面而形成中空的神經(jīng)管。絕大多數(shù)脊椎動物前部神經(jīng)管的形成采成中空的神經(jīng)管。絕大多數(shù)脊椎動物前部神經(jīng)管的形成采用此種方式。用此種方式。Developmental Biology 外胚層細(xì)胞的命運(yùn)：外胚層細(xì)胞的命運(yùn)：背部背部中線區(qū)的細(xì)

3、胞將形成腦和脊髓；中線區(qū)中線區(qū)的細(xì)胞將形成腦和脊髓；中線區(qū)外側(cè)的細(xì)胞將生成皮膚；上述二者相交處的細(xì)胞為神經(jīng)嵴細(xì)胞外側(cè)的細(xì)胞將生成皮膚；上述二者相交處的細(xì)胞為神經(jīng)嵴細(xì)胞(neural crest)，它們將遷移各處形成外周神經(jīng)元、色素細(xì)胞、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞等。，它們將遷移各處形成外周神經(jīng)元、色素細(xì)胞、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞等。Developmental Biology 神經(jīng)管形成的起始：神經(jīng)管形成的起始：來自背部中胚層的信號誘導(dǎo)預(yù)來自背部中胚層的信號誘導(dǎo)預(yù)置神經(jīng)板邊緣的細(xì)胞的背測收縮，而預(yù)置的表皮細(xì)胞向置神經(jīng)板邊緣的細(xì)胞的背測收縮，而預(yù)置的表皮細(xì)胞向中線移動，使表皮與神經(jīng)板交接處凸起形成神經(jīng)褶。中線移動，使表皮

4、與神經(jīng)板交接處凸起形成神經(jīng)褶。Developmental Biology Primary neurulation的過程的過程Developmental Biology神經(jīng)管形成的神經(jīng)管形成的掃描電鏡圖掃描電鏡圖Developmental Biology 神經(jīng)管與相鄰?fù)馀邔蛹?xì)胞分離可能與細(xì)胞粘連分子有關(guān)神經(jīng)管與相鄰?fù)馀邔蛹?xì)胞分離可能與細(xì)胞粘連分子有關(guān)Developmental Biology 神經(jīng)管沿神經(jīng)管沿AP 軸線依次閉軸線依次閉合，完成形成合，完成形成過程。過程。 Developmental Biology 中胚層的早期分化及神經(jīng)管形成中胚層的早期分化及神經(jīng)管形成Developmental

5、 Biology圖圖22 22 三胚層胚盤與神經(jīng)管形成光鏡圖三胚層胚盤與神經(jīng)管形成光鏡圖Developmental Biology神經(jīng)管形成神經(jīng)管形成Developmental Biology 神經(jīng)嵴早期演變神經(jīng)嵴早期演變Developmental Biology 中胚層分化中胚層分化Developmental Biology 體節(jié)與神經(jīng)溝體節(jié)與神經(jīng)溝Developmental Biology 人類胚胎的神經(jīng)管閉合缺陷癥人類胚胎的神經(jīng)管閉合缺陷癥 不同區(qū)域的神經(jīng)管的封口時(shí)間不同。第二區(qū)封口失敗，胚胎的前腦不發(fā)育，即不同區(qū)域的神經(jīng)管的封口時(shí)間不同。第二區(qū)封口失敗，胚胎的前腦不發(fā)育，即致死性的無腦

6、癥；第致死性的無腦癥；第5區(qū)不封口導(dǎo)致脊柱裂口癥。區(qū)不封口導(dǎo)致脊柱裂口癥。 Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神經(jīng)管閉合所必需的。孕婦服用葉酸和適量的膽等因子是神經(jīng)管閉合所必需的。孕婦服用葉酸和適量的膽固醇可降低胎兒神經(jīng)管缺陷的風(fēng)險(xiǎn)。固醇可降低胎兒神經(jīng)管缺陷的風(fēng)險(xiǎn)。Developmental Biology無腦畸形伴脊髓脊柱裂無腦畸形伴脊髓脊柱裂Developmental Biology 2. Secondary Neurulation 特點(diǎn)：特點(diǎn)：神經(jīng)管由胚神經(jīng)管由胚胎內(nèi)細(xì)胞組成的實(shí)心索胎內(nèi)細(xì)胞組成的實(shí)心索中空而成。中空而成。 鳥類、哺乳類、兩鳥類、哺乳類、兩棲類動物胚胎的后部神

7、棲類動物胚胎的后部神經(jīng)管及魚類胚胎的全部經(jīng)管及魚類胚胎的全部神經(jīng)管的形成采取此種神經(jīng)管的形成采取此種方式。方式。Developmental Biology斑馬魚神經(jīng)管的形成斑馬魚神經(jīng)管的形成Developmental Biology 1.Organizer mesoderm 誘導(dǎo)神經(jīng)管的形成誘導(dǎo)神經(jīng)管的形成 兩棲動物胚胎胚孔背唇誘兩棲動物胚胎胚孔背唇誘導(dǎo)第二胚軸形成的作用叫做導(dǎo)第二胚軸形成的作用叫做primary embryonic induction二、神經(jīng)誘導(dǎo)作用二、神經(jīng)誘導(dǎo)作用Developmental Biology 主要胚胎誘導(dǎo)作用也存在于其它物種上主要胚胎誘導(dǎo)作用也存在于其它物種上

8、鴨的鴨的Hensens node移植到雞胚上誘導(dǎo)一個(gè)次級胚軸形成移植到雞胚上誘導(dǎo)一個(gè)次級胚軸形成Developmental Biology斑馬魚的胚盾具有斑馬魚的胚盾具有組織中心活性組織中心活性Developmental Biology 神經(jīng)誘導(dǎo)作用的機(jī)制神經(jīng)誘導(dǎo)作用的機(jī)制 組織中心產(chǎn)生的信號分子組織中心產(chǎn)生的信號分子(如如Chordin、Noggin、Follistatin)可可拮抗腹部化信號拮抗腹部化信號(如如BMP4)，從而，從而使其附近的外胚層細(xì)胞朝預(yù)置的使其附近的外胚層細(xì)胞朝預(yù)置的神經(jīng)命運(yùn)發(fā)育。神經(jīng)命運(yùn)發(fā)育。Developmental Biology三、神經(jīng)管的分化三、神經(jīng)管的分化

9、1.腦的分區(qū)腦的分區(qū)Developmental Biology 2. 后腦的分區(qū)后腦的分區(qū) 脊椎動物后腦一般都再脊椎動物后腦一般都再分出多個(gè)分出多個(gè)菱腦原節(jié)菱腦原節(jié)(rhom-bomeres),每個(gè)菱腦原節(jié)是每個(gè)菱腦原節(jié)是一個(gè)發(fā)育單位，節(jié)內(nèi)的細(xì)胞一個(gè)發(fā)育單位，節(jié)內(nèi)的細(xì)胞可交換，而節(jié)間不能交換。可交換，而節(jié)間不能交換。 后腦產(chǎn)生控制面部和頸后腦產(chǎn)生控制面部和頸部的神經(jīng)，其產(chǎn)生的神經(jīng)嵴部的神經(jīng)，其產(chǎn)生的神經(jīng)嵴細(xì)胞分化出周邊神經(jīng)和面部細(xì)胞分化出周邊神經(jīng)和面部骨骼和結(jié)締組織。骨骼和結(jié)締組織。Developmental BiologyHox基因在不同的后腦區(qū)域有不同的表達(dá)譜基因在不同的后腦區(qū)域有不同的表

10、達(dá)譜Developmental BiologyHox基因在菱腦原節(jié)表基因在菱腦原節(jié)表達(dá)的轉(zhuǎn)基因動物模型達(dá)的轉(zhuǎn)基因動物模型 Hoxb2的一個(gè)增強(qiáng)子使的一個(gè)增強(qiáng)子使lacZ在在r3和和r5中表達(dá)；而中表達(dá)；而Hoxb1的一個(gè)增強(qiáng)子使堿的一個(gè)增強(qiáng)子使堿性磷酸酶在性磷酸酶在r4表達(dá)。表達(dá)。Developmental Biology四、神經(jīng)元的分化四、神經(jīng)元的分化1.神經(jīng)元命運(yùn)的確定神經(jīng)元命運(yùn)的確定lateral inhibition 跨膜蛋白跨膜蛋白Delta和和Notch的相互作用在神經(jīng)元命運(yùn)確定中起關(guān)鍵作用。的相互作用在神經(jīng)元命運(yùn)確定中起關(guān)鍵作用。二者互作后，二者互作后，Notch通過一系列反應(yīng)抑

11、制通過一系列反應(yīng)抑制NeuroD和和Neurogenin的表達(dá)。的表達(dá)。Neurogenin是激活是激活Delta表達(dá)所必需的。表達(dá)所必需的。Developmental Biology2.脊髓沿脊髓沿DV軸線的分化軸線的分化 脊髓沿背腹軸線的不同區(qū)域的細(xì)脊髓沿背腹軸線的不同區(qū)域的細(xì)胞有不同的發(fā)育命運(yùn)胞有不同的發(fā)育命運(yùn).Developmental BiologyCommissural neurons Dorsal root ganglia Sensory neurons Motor neurons Developmental Biology脊髓沿脊髓沿DV軸分化的機(jī)制軸分化的機(jī)制 腹部命運(yùn)：腹部

12、命運(yùn)：決定于來自脊索和決定于來自脊索和floor plate的信號。將脊索置于脊髓的側(cè)面或背的信號。將脊索置于脊髓的側(cè)面或背部，其接觸的脊髓部位將形成第二個(gè)部，其接觸的脊髓部位將形成第二個(gè)floor plate, 附近分化出附近分化出motor neuron, 但背部標(biāo)但背部標(biāo)志基因志基因pax3和和pax7的表達(dá)受抑制。的表達(dá)受抑制。 腹部信腹部信號分子是號分子是Sonic Hedgehog，其不同的濃度，其不同的濃度決定了不同的腹部命運(yùn)決定了不同的腹部命運(yùn)(高濃度誘導(dǎo)高濃度誘導(dǎo)motor neurons,而低濃度誘導(dǎo)而低濃度誘導(dǎo)C. neurons)。 背部命運(yùn)：背部命運(yùn)：決定于來自神經(jīng)管

13、形成中背決定于來自神經(jīng)管形成中背部外胚層產(chǎn)生的部外胚層產(chǎn)生的BMP4和和BMP7,它們能夠誘它們能夠誘導(dǎo)脊髓背部細(xì)胞表達(dá)導(dǎo)脊髓背部細(xì)胞表達(dá)BMP4和和Dorsalin-1。 背、腹部信號分子間的互作提供了脊髓背、腹部信號分子間的互作提供了脊髓細(xì)胞分化的位置信息。細(xì)胞分化的位置信息。如將如將notochord去除去除后，后，Dorsalin的表達(dá)區(qū)就向腹部擴(kuò)展。的表達(dá)區(qū)就向腹部擴(kuò)展。SHH BMP4、BMP7 BMP4、BMP7 BMP4Dorsalin-1SHH Developmental Biology 3.中樞神經(jīng)系統(tǒng)的分層中樞神經(jīng)系統(tǒng)的分層 在不同時(shí)間點(diǎn)產(chǎn)生的神在不同時(shí)間點(diǎn)產(chǎn)生的神經(jīng)元的

14、最終停留位置不同，經(jīng)元的最終停留位置不同，最早產(chǎn)生的最靠近管腔最早產(chǎn)生的最靠近管腔。 左圖為人類胚胎神經(jīng)管左圖為人類胚胎神經(jīng)管不同區(qū)域的管壁的分層圖不同區(qū)域的管壁的分層圖示。最靠近管腔的一層為示。最靠近管腔的一層為室管膜層，又叫室管膜層，又叫室管增殖室管增殖區(qū)區(qū)，其內(nèi)的細(xì)胞，其內(nèi)的細(xì)胞維持了分維持了分裂能力裂能力。 外套層外套層(mantle zone)來來自室管膜層的細(xì)胞分化為自室管膜層的細(xì)胞分化為神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。 邊緣區(qū)邊緣區(qū)(marginal zone) 主要為神經(jīng)軸索和膠質(zhì)細(xì)主要為神經(jīng)軸索和膠質(zhì)細(xì)胞。胞。Developmental Biology神經(jīng)管細(xì)胞的

15、遷移神經(jīng)管細(xì)胞的遷移F 有絲分裂有絲分裂后的細(xì)胞開始分化并向基板遷移，后的細(xì)胞開始分化并向基板遷移，細(xì)胞聚集形成細(xì)胞聚集形成 外套層；外套層；F 灰質(zhì)：灰質(zhì)：外套層外套層神經(jīng)細(xì)胞體分布的區(qū)域。神經(jīng)細(xì)胞體分布的區(qū)域。F 白質(zhì)：白質(zhì)：邊緣層邊緣層軸突和樹突分布的區(qū)域。軸突和樹突分布的區(qū)域。Developmental Biology細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂 室管層室管層 Developmental Biology最初形成的神經(jīng)管上皮細(xì)胞分裂產(chǎn)生兩類細(xì)胞：能夠繼續(xù)分裂的上皮細(xì)胞；失最初形成的神經(jīng)管上皮細(xì)胞分裂產(chǎn)生兩類細(xì)胞：能夠繼續(xù)分裂的上皮細(xì)胞；失去再分裂能力的神經(jīng)細(xì)胞，它們沿放射狀分布的膠質(zhì)細(xì)胞向外遷移。去

16、再分裂能力的神經(jīng)細(xì)胞，它們沿放射狀分布的膠質(zhì)細(xì)胞向外遷移。Developmental Biologyl 輻射纖維：在神經(jīng)系統(tǒng)層狀結(jié)構(gòu)的發(fā)育中，輻射纖維：在神經(jīng)系統(tǒng)層狀結(jié)構(gòu)的發(fā)育中，由神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞伸出的、輻射狀排列的突起。由神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞伸出的、輻射狀排列的突起。l 在大腦皮層中神經(jīng)細(xì)胞的在大腦皮層中神經(jīng)細(xì)胞的遷移遷移一直緊緊一直緊緊貼貼附于輻射狀排列的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的突起上。附于輻射狀排列的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的突起上。Developmental Biology 室管膜層區(qū)細(xì)胞的分裂方式與子細(xì)胞命運(yùn)的關(guān)系室管膜層區(qū)細(xì)胞的分裂方式與子細(xì)胞命運(yùn)的關(guān)系 Vertical division:分裂面與表皮細(xì)胞長軸平

17、行，產(chǎn)生分裂面與表皮細(xì)胞長軸平行，產(chǎn)生2個(gè)有繼續(xù)分裂能力的子細(xì)胞。個(gè)有繼續(xù)分裂能力的子細(xì)胞。 Horizontal division:分裂面與表皮長軸垂直，只產(chǎn)生一個(gè)有繼續(xù)分裂能力的子細(xì)胞。分裂面與表皮長軸垂直，只產(chǎn)生一個(gè)有繼續(xù)分裂能力的子細(xì)胞。 原因：原因：Notch-1和和numb蛋白的不均勻分布。蛋白的不均勻分布。Developmental Biology神經(jīng)細(xì)胞的分化神經(jīng)細(xì)胞的分化 室管膜細(xì)胞產(chǎn)生神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞前體。室管膜細(xì)胞產(chǎn)生神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞前體。 神經(jīng)細(xì)胞開始遷移時(shí)，神經(jīng)元細(xì)胞不再分神經(jīng)細(xì)胞開始遷移時(shí)，神經(jīng)元細(xì)胞不再分 裂，而神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞卻可持續(xù)進(jìn)行分裂。裂，而神經(jīng)膠質(zhì)

18、細(xì)胞卻可持續(xù)進(jìn)行分裂。Developmental BiologyDevelopmental BiologyDevelopmental BiologyDevelopmental Biology大腦皮層的組織發(fā)生：大腦皮層的組織發(fā)生： 皮層板發(fā)育為新皮層，最后分化為皮層板發(fā)育為新皮層，最后分化為6層層細(xì)胞：細(xì)胞： ： 分子層分子層 II： 外顆粒層外顆粒層(大鼠妊娠大鼠妊娠21天天) III： 錐體細(xì)胞層錐體細(xì)胞層(妊娠妊娠19天天) ： 內(nèi)顆粒層內(nèi)顆粒層(妊娠妊娠18天天) V： 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層(妊娠妊娠17天天) ： 多形細(xì)胞層多形細(xì)胞層(妊娠妊娠16天天)Developmental

19、 BiologyDevelopmental Biology分子層分子層 外顆粒層外顆粒層錐體細(xì)胞層錐體細(xì)胞層內(nèi)顆粒層內(nèi)顆粒層神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層多形細(xì)胞層多形細(xì)胞層Developmental Biology 小腦皮層的組織發(fā)生小腦皮層的組織發(fā)生顆粒層顆粒層 浦肯野細(xì)胞層浦肯野細(xì)胞層 中間層中間層 室管膜室管膜 Developmental Biology分子層分子層 浦肯野細(xì)胞層浦肯野細(xì)胞層 內(nèi)顆粒層內(nèi)顆粒層 外顆粒層外顆粒層Developmental Biology小腦立體結(jié)構(gòu)Developmental Biology脊髓神經(jīng)系統(tǒng)的分層脊髓神經(jīng)系統(tǒng)的分層 Developmental Bio

20、logyDevelopmental BiologyDevelopmental Biology副交感神經(jīng)系統(tǒng) 交感神經(jīng)系統(tǒng) Developmental BiologyDevelopmental Biology五、神經(jīng)元的生長和凋亡五、神經(jīng)元的生長和凋亡1.神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)神經(jīng)元的結(jié)構(gòu) 神經(jīng)元一般包括神經(jīng)元一般包括4個(gè)組成部分：個(gè)組成部分：soma, dendrites, axon, growth cone.Developmental Biology 軸突絕緣層髓鞘軸突絕緣層髓鞘(myelin sheath)： 由神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞圍繞由神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞圍繞axon形成的多層膜系統(tǒng)，以防止電脈沖形成的多層膜系統(tǒng)

21、，以防止電脈沖在傳輸過程中損耗。外周神經(jīng)元的髓鞘由在傳輸過程中損耗。外周神經(jīng)元的髓鞘由Schwann cell形成，而形成，而中樞神經(jīng)元中樞神經(jīng)元oligodendrocytes形成。形成。Developmental Biology 由神由神經(jīng)元和經(jīng)元和神經(jīng)膠神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞組成組成Developmental BiologyDevelopmental BiologyDevelopmental Biology2. Guidance for axon growth 神經(jīng)軸突的神經(jīng)軸突的生長首先決定于生長首先決定于其自身表達(dá)的基其自身表達(dá)的基因產(chǎn)物。因產(chǎn)物。Developmental Biolog

22、y 神經(jīng)軸突的生長也決定于其所處的神經(jīng)軸突的生長也決定于其所處的環(huán)境因素環(huán)境因素(environmental cues),某些因素具有吸引作用，而某些具有排斥作用。這些環(huán)境因素包括其某些因素具有吸引作用，而某些具有排斥作用。這些環(huán)境因素包括其伸展途徑中的組織結(jié)構(gòu)、胞外基質(zhì)成分、相鄰細(xì)胞的表面特性。伸展途徑中的組織結(jié)構(gòu)、胞外基質(zhì)成分、相鄰細(xì)胞的表面特性。Developmental Biology神經(jīng)管中的神經(jīng)管中的netrin分泌蛋白對連合神經(jīng)神經(jīng)元軸突的生分泌蛋白對連合神經(jīng)神經(jīng)元軸突的生長具有吸引作用長具有吸引作用Developmental Biology體節(jié)生骨區(qū)中的體節(jié)生骨區(qū)中的ephri

23、n對對motor neuron的生長起排斥作用的生長起排斥作用Developmental Biology昆蟲肢體中跨膜蛋白昆蟲肢體中跨膜蛋白semaphorin對感覺神經(jīng)元的生長起排斥作用對感覺神經(jīng)元的生長起排斥作用Developmental Biology神經(jīng)營養(yǎng)因子的作用神經(jīng)營養(yǎng)因子的作用由靶細(xì)胞分泌的由靶細(xì)胞分泌的NGF、BDNG、NT-3/4/5等是近距離趨向因子，某種等是近距離趨向因子，某種因子對一種神經(jīng)元起吸引作用，但可能對另一種神經(jīng)元起排斥作用。因子對一種神經(jīng)元起吸引作用，但可能對另一種神經(jīng)元起排斥作用。Developmental Biology3. Synapse format

24、ion 當(dāng)神經(jīng)元的生長當(dāng)神經(jīng)元的生長錐抵達(dá)靶位錐抵達(dá)靶位(肌細(xì)胞、肌細(xì)胞、其它神經(jīng)元、腺體其它神經(jīng)元、腺體)時(shí)，時(shí)，將在二者間形成特化將在二者間形成特化的連接，即神經(jīng)突觸。的連接，即神經(jīng)突觸。如如運(yùn)動神經(jīng)元與肌細(xì)運(yùn)動神經(jīng)元與肌細(xì)胞間將形成胞間將形成neuro-muscular junction.Developmental BiologyAgrin誘導(dǎo)乙酰膽堿受體重排和激活其表達(dá)的機(jī)制誘導(dǎo)乙酰膽堿受體重排和激活其表達(dá)的機(jī)制Developmental Biology4. Neural survival 在中樞和周邊在中樞和周邊神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育中，中，50以上的以上的神經(jīng)元將凋亡。神經(jīng)元

25、將凋亡。 一個(gè)神經(jīng)元一個(gè)神經(jīng)元對肌細(xì)胞的激活對肌細(xì)胞的激活將引起其它與該將引起其它與該肌細(xì)胞接觸的神肌細(xì)胞接觸的神經(jīng)元的凋亡。經(jīng)元的凋亡。Developmental Biology不同類型的神經(jīng)元的存活需要不同的營養(yǎng)神經(jīng)因子，同不同類型的神經(jīng)元的存活需要不同的營養(yǎng)神經(jīng)因子，同類神經(jīng)元在不同的發(fā)育階段也需要不同的因子維持存活。類神經(jīng)元在不同的發(fā)育階段也需要不同的因子維持存活。Developmental Biology六、神經(jīng)嵴細(xì)胞六、神經(jīng)嵴細(xì)胞 發(fā)生部位發(fā)生部位: 神經(jīng)管神經(jīng)管閉合處閉合處的神經(jīng)管細(xì)胞和與神經(jīng)管的神經(jīng)管細(xì)胞和與神經(jīng)管相接的外表層細(xì)胞，它們間質(zhì)細(xì)胞化而成為神經(jīng)嵴細(xì)相接的外表層細(xì)胞，

26、它們間質(zhì)細(xì)胞化而成為神經(jīng)嵴細(xì)胞。胞。 特點(diǎn)特點(diǎn): 具有遷移性。具有遷移性。 Developmental Biology神經(jīng)嵴細(xì)胞神經(jīng)嵴細(xì)胞分化命運(yùn)：分化命運(yùn)： 因發(fā)生的部位和遷移目的地不同而不同。因發(fā)生的部位和遷移目的地不同而不同。可分化為可分化為： 感覺神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元感覺神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元 自主神經(jīng)系統(tǒng)自主神經(jīng)系統(tǒng)（交感及副交感神經(jīng)系統(tǒng)交感及副交感神經(jīng)系統(tǒng)）的神經(jīng)的神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞 表皮含黑色素的細(xì)胞表皮含黑色素的細(xì)胞 頭部骨骼和結(jié)締組織成分頭部骨骼和結(jié)締組織成分Developmental BiologyDevelopmental BiologyDevelopmental Biology 軀干神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移軀干神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移 Dorsolateral migration pathway:由背部向側(cè)翼、再向腹部的遷移，位于表皮與體節(jié)由背部向側(cè)翼、再向腹部的遷移，位于表皮與體節(jié)之間，分化為色素細(xì)胞。