1、第四節第四節 葉葉 1.葉的形狀葉的形狀* 2.葉的解剖構造葉的解剖構造* 3.葉的發育葉的發育 4.葉對不同生境的順應葉對不同生境的順應 5.落葉與離層落葉與離層 6.葉的變態葉的變態葉的形狀葉的形狀 葉的形狀變化大而復雜，受環境的影響也葉的形狀變化大而復雜，受環境的影響也最大；但不同的物種的葉的形狀根本類似，最大；但不同的物種的葉的形狀根本類似，因此可作為重要的分種根據之一因此可作為重要的分種根據之一 。葉的形狀葉的形狀1.1 葉的組成葉的組成1.2 葉的外形葉的外形1.1 葉的組成葉的組成 1.1.1葉的根本組成：葉片葉的根本組成：葉片lamina, blade、葉、葉柄柄petiole

2、與托葉與托葉stipule 完全葉完全葉complete leaf與不完全葉與不完全葉incomplete leaf 1.1.2禾本科植物葉根本組成：葉片和葉鞘禾本科植物葉根本組成：葉片和葉鞘leaf sheath. 葉環、葉舌與葉耳。葉環、葉舌與葉耳。葉片葉片 Blade葉柄葉柄 Petiole托葉托葉 Stipule完全葉完全葉不完全葉不完全葉禾本科植物葉根本組成禾本科植物葉根本組成葉耳葉耳葉舌葉舌葉鞘葉鞘1.2 葉的外形葉的外形 1.2.1葉的大小與外形葉的大小與外形 1.2.2葉脈葉脈 1.2.3單葉與復葉單葉與復葉 1.2.4葉序與葉鑲嵌葉序與葉鑲嵌 1.2.5異形葉性異形葉性1.2

3、.1葉的大小與外形葉的大小與外形葉的大小與外形葉的大小與外形大的如王蓮直徑大的如王蓮直徑1-2.5m;酒酒瓶椰瓶椰xm；小的如柏樹鱗葉幾毫米長。；小的如柏樹鱗葉幾毫米長。葉的外形包括葉片的根本外形；另外葉尖、葉葉的外形包括葉片的根本外形；另外葉尖、葉基、葉緣與葉脈都表現了葉片的形狀多樣性。基、葉緣與葉脈都表現了葉片的形狀多樣性。葉片的外形主要葉片的長度和寬度比值及最寬葉片的外形主要葉片的長度和寬度比值及最寬處的位置來決議。如針形、線形、披針形都是處的位置來決議。如針形、線形、披針形都是長為寬的長為寬的倍以上；心形、腎形、橢圓形倍以上；心形、腎形、橢圓形均中部寬而兩頭狹。均中部寬而兩頭狹。“長、

4、闊、狹、倒也用來長、闊、狹、倒也用來補充描畫葉的外形。補充描畫葉的外形。葉尖、葉基、葉緣。葉尖、葉基、葉緣。針形針形 錐錐 線線 長橢圓長橢圓披針披針 卵卵 倒卵倒卵 倒披針倒披針 橢圓橢圓 圓圓 心形心形 三角三角 腎形腎形 箭箭偏斜偏斜 戟戟 葉片的根本外形葉片的根本外形狹狹 急尖急尖 楔楔 圓圓 箭箭 戟戟 截截 心心 歪斜歪斜急尖急尖 漸尖漸尖 鈍鈍 截截尾尾 芒芒 尖頭尖頭 棘尖棘尖淺凹淺凹 微凹微凹 葉基與葉尖葉基與葉尖全緣全緣波狀波狀鋸齒鋸齒重鋸齒重鋸齒牙齒牙齒圓鋸齒圓鋸齒淺羽裂淺羽裂深羽裂深羽裂掌裂掌裂葉緣葉緣1.2.2葉脈葉脈vein 脈序脈序venation:葉脈的分布方式

5、葉脈的分布方式 網狀脈網狀脈netted venation與平行脈與平行脈parallel venation葉脈葉脈平行脈與網狀脈平行脈與網狀脈雙子葉植物多為網狀脈雙子葉植物多為網狀脈單子葉植物多為平行脈單子葉植物多為平行脈銀杏葉的叉狀脈，常見于蕨類植物銀杏葉的叉狀脈，常見于蕨類植物1.2.3單葉與復葉單葉與復葉 1.2.3.1 單葉、復葉單葉、復葉 1.2.3.2 復葉類型：復葉類型： 葉柄與葉軸葉柄與葉軸 小葉與小葉柄小葉與小葉柄 羽狀復葉奇數與偶數、掌狀復葉、三出復羽狀復葉奇數與偶數、掌狀復葉、三出復葉、獨身復葉、葉、獨身復葉、 一回、二回、三回復葉一回、二回、三回復葉 1.2.3.3復

6、葉葉軸與莖的區別？復葉葉軸與莖的區別？1.2.3.1單葉與復葉區別 復葉的葉軸與單葉的枝條的區別：普通枝復葉的葉軸與單葉的枝條的區別：普通枝條頂端有頂芽，單葉的葉腋有腋芽。復葉條頂端有頂芽，單葉的葉腋有腋芽。復葉的葉軸沒芽，小葉葉腋無腋芽，腋芽生在的葉軸沒芽，小葉葉腋無腋芽，腋芽生在總葉柄的葉腋處。總葉柄的葉腋處。 復葉的小葉與總葉柄在一個平面上伸展而復葉的小葉與總葉柄在一個平面上伸展而單葉在小枝上以一定角度伸向不同方向單葉在小枝上以一定角度伸向不同方向葉鑲嵌。葉鑲嵌。1.2.3.2復葉類型復葉類型單葉單葉 羽狀復葉羽狀復葉 二回羽狀復葉二回羽狀復葉掌狀復葉掌狀復葉 三出復葉三出復葉 二回三出

7、復葉二回三出復葉小葉小葉葉軸葉軸奇數羽狀復葉與偶數羽狀復葉奇數羽狀復葉與偶數羽狀復葉柚 Citrus grandis南天竹南天竹Nandina domestica1.2.3.3復葉葉軸與莖的區別？復葉葉軸與莖的區別？ (1)小葉葉腋沒有芽；莖上葉單葉或復葉小葉葉腋沒有芽；莖上葉單葉或復葉葉腋有芽。葉腋有芽。 (2)復葉上的小葉經常在一個平面上伸展；復葉上的小葉經常在一個平面上伸展；莖上的葉構成葉序莖上的葉構成葉序1.2.葉序與葉鑲嵌 1.2.4.1葉序葉序phyllotaxy 互生互生alternate、對生、對生opposite與輪生與輪生whorled, verticillate) 交互對

8、生、簇生、基生交互對生、簇生、基生 1.2.4.2 葉鑲嵌葉鑲嵌leaf mosaic：同一枝上的葉以：同一枝上的葉以鑲嵌形狀陳列而不會重疊的景象。鑲嵌形狀陳列而不會重疊的景象。互生互生輪生輪生 對生對生柏科植物的葉柏科植物的葉交互對生交互對生車前車前松松 Pine yunnanensis基生和簇生基生和簇生銀杏銀杏鑲嵌葉鑲嵌葉 Leaf mosaic鑲嵌葉鑲嵌葉 Leaf mosaic異形葉性異形葉性 異形葉性異形葉性(heterophylly) 同一植株上不同時期或不同位置上具有形同一植株上不同時期或不同位置上具有形狀差別很大的葉。狀差別很大的葉。異形葉性異形葉性(heterophylly

9、)構樹構樹異形葉性異形葉性(heterophylly)桉樹幼葉與成熟葉桉樹幼葉與成熟葉無葉柄橢圓形葉無葉柄橢圓形葉有葉柄長披針形有葉柄長披針形2.葉的解剖構造葉的解剖構造 2.1被子植物葉的普通構造被子植物葉的普通構造 2.2裸子植物的葉裸子植物的葉 2.3禾本科植物的葉禾本科植物的葉2.1被子植物葉的內部構造被子植物葉的內部構造 2.1.1葉柄葉柄 2.1.2葉片葉片2.1.1葉柄葉柄 表皮、根本組織和維管組織表皮、根本組織和維管組織 根本組織內除薄壁組織外有厚角組織；根本組織內除薄壁組織外有厚角組織； 維管束數目因不同物種而有差別，有一、維管束數目因不同物種而有差別，有一、三、五或多束。進

10、入葉片中可分裂為多束三、五或多束。進入葉片中可分裂為多束或合并。或合并。 木質部在近軸面、韌皮部在遠軸面木質部在近軸面、韌皮部在遠軸面Petiole structure diagrams in cross-section(VB = vascular bundle). Midrib structure in cross-section胡椒的葉柄與葉主脈胡椒的葉柄與葉主脈葉柄部分維管束葉柄部分維管束2.2.2葉片葉片 2.2.2.1葉片構造的根本概念葉片構造的根本概念 近軸面與遠軸面近軸面與遠軸面 表皮、葉肉與葉脈表皮、葉肉與葉脈 2.2.2.2表皮上的氣孔表皮上的氣孔 2.2.2.3葉片的構造葉

11、片的構造 表皮分上表皮與下表皮表皮分上表皮與下表皮 葉肉葉肉薄壁組織組成：柵欄組織與海綿組織；薄壁組織組成：柵欄組織與海綿組織；等面葉與異面葉等面葉與異面葉 葉脈：葉片中的維管束葉脈：葉片中的維管束上表皮，近軸面上表皮，近軸面近軸面與遠軸面近軸面與遠軸面表皮、葉肉與葉脈表皮、葉肉與葉脈復表皮復表皮2.2.2.2表皮的氣孔表皮的氣孔啞鈴形的禾本科植物葉表皮捍衛細胞與護衛細胞啞鈴形的禾本科植物葉表皮捍衛細胞與護衛細胞植物表皮多為腎形捍衛細胞植物表皮多為腎形捍衛細胞氣孔類型氣孔類型雙子葉植物氣孔四種類型雙子葉植物氣孔四種類型 無規那么型無規那么型, ,捍衛細胞周圍無特殊形狀分化的副衛細捍衛細胞周圍無

12、特殊形狀分化的副衛細胞，如毛茛科胞，如毛茛科; ; 不等型不等型, ,捍衛細胞周圍有三個副衛細胞圍繞，如十字捍衛細胞周圍有三個副衛細胞圍繞，如十字花科花科 ; ; 平列型平列型, ,在捍衛細胞的外側面有幾個副衛細胞與其捍在捍衛細胞的外側面有幾個副衛細胞與其捍衛細胞長軸平行如茜草科衛細胞長軸平行如茜草科 ; ; 橫列型橫列型, ,一對副衛細胞共同與捍衛細胞包圍，兩個一對副衛細胞共同與捍衛細胞包圍，兩個副衛細胞的共同壁與氣孔的長軸垂直。如石竹科副衛細胞的共同壁與氣孔的長軸垂直。如石竹科 。 按照氣孔的外形氣孔可以分三類也有分五類的說按照氣孔的外形氣孔可以分三類也有分五類的說法：禾本科的氣孔是啞鈴狀

13、的；其它被子植物門的法：禾本科的氣孔是啞鈴狀的；其它被子植物門的植物的氣孔是腎狀的，自成一類；苔蘚的氣孔自成一植物的氣孔是腎狀的，自成一類；苔蘚的氣孔自成一類。有人將針葉的氣孔分為一類，還有人將少數苔蘚類。有人將針葉的氣孔分為一類，還有人將少數苔蘚和蕨類植物由單個細胞組成的氣孔獨分一類。和蕨類植物由單個細胞組成的氣孔獨分一類。 另一種另一種分類方法是按照氣孔周圍的細胞的數量以及陳列來分。分類方法是按照氣孔周圍的細胞的數量以及陳列來分。 2.2.2.3葉片的構造葉片的構造表皮、葉肉與葉脈表皮、葉肉與葉脈葉片的構造葉片的構造厚角組織厚角組織主脈構造主脈構造異面葉異面葉2.2裸子植物的葉裸子植物的葉

14、 表皮、下皮層、葉肉組織和維管組織部表皮、下皮層、葉肉組織和維管組織部分分 旱生植物葉的特點，葉表皮外角質層厚；旱生植物葉的特點，葉表皮外角質層厚；氣孔下陷；下皮層為厚壁組織；葉肉組織氣孔下陷；下皮層為厚壁組織；葉肉組織細胞無分化陳列嚴密；有內皮層；維管組細胞無分化陳列嚴密；有內皮層；維管組織內除了木質部與韌皮部外還有轉輸組織、織內除了木質部與韌皮部外還有轉輸組織、儲存組織與厚壁組織儲存組織與厚壁組織. 樹脂道樹脂道等面葉等面葉旱生葉特點旱生葉特點下皮層下皮層內皮層內皮層葉肉細胞內褶葉肉細胞內褶樹脂道樹脂道轉輸組織轉輸組織2.3禾本科植物的葉禾本科植物的葉2.3.1 禾本科葉的根本構造禾本科葉

15、的根本構造表皮、葉肉和葉脈表皮、葉肉和葉脈表皮：硅質細胞、栓質細胞、護衛細胞泡狀表皮：硅質細胞、栓質細胞、護衛細胞泡狀細胞運動細胞；細胞運動細胞；葉肉葉肉葉脈：植物；植物高光效植物；葉脈：植物；植物高光效植物；維管束鞘細胞維管束鞘細胞2.3.2 植物與植物的比較植物與植物的比較等面葉，植物等面葉，植物運動細胞維管束及其鞘細胞維管束及其鞘細胞甘蔗葉甘蔗葉氣孔氣孔與植物葉片比較與植物葉片比較.葉的發育葉的發育 頂端生長頂端生長葉原基：頂端細胞上表層與周葉原基：頂端細胞上表層與周緣細胞下表層與里面層緣細胞下表層與里面層 葉片：邊緣分生組織與板狀分生組織居間生長：葉片：邊緣分生組織與板狀分生組織居間生

16、長： 邊緣分生組織邊緣分生組織初期構成初生分生組織，后初期構成初生分生組織，后期是葉緣的構成期是葉緣的構成 板狀分生組織板狀分生組織葉肉組織葉肉組織 葉脈：葉軸發育時中央的原構成層束就隨之向頂葉脈：葉軸發育時中央的原構成層束就隨之向頂發育即為未來的主脈。葉片發育時那么同時發育發育即為未來的主脈。葉片發育時那么同時發育出側脈原構成層。出側脈原構成層。葉的發育葉的發育 葉的發育開場于莖尖生長錐周圍的葉原基，葉原基頂葉的發育開場于莖尖生長錐周圍的葉原基，葉原基頂端細胞中的一部分繼續分裂，使葉原基迅速伸長頂端細胞中的一部分繼續分裂，使葉原基迅速伸長頂端生長構成葉軸，然后進展邊緣生長，構成葉的雛端生長構

17、成葉軸，然后進展邊緣生長，構成葉的雛形，分化為葉片、葉柄、托葉幾部分，其中托葉分化形，分化為葉片、葉柄、托葉幾部分，其中托葉分化最早，葉片分化次之，葉柄分化最晚。當葉片各部分最早，葉片分化次之，葉柄分化最晚。當葉片各部分構成之后，細胞仍繼續分裂和長大居間生長，直構成之后，細胞仍繼續分裂和長大居間生長，直到葉片成熟。到葉片成熟。4.葉對不同生境的順應葉對不同生境的順應 4.1旱生植物與水生植物旱生植物與水生植物 4.2陽地植物與陰地植物陽地植物與陰地植物 總之，葉是植物體容易變化的器官，總之，葉是植物體容易變化的器官，一樣基因型而生長在不同環境的兩株植物一樣基因型而生長在不同環境的兩株植物均會對

18、環境條件表現出相應的構造與生理均會對環境條件表現出相應的構造與生理上的順應性。上的順應性。4.1旱生植物與水生植物旱生植物與水生植物4.1.1旱生植物旱生植物表皮、氣孔、葉肉與維管束表皮、氣孔、葉肉與維管束4.1.2水生植物水生植物4.2 陽生植物與陰生植物陽生植物與陰生植物 許多植物的光協作用順應于在強光下進展，許多植物的光協作用順應于在強光下進展，而不能忍受隱蔽，這類植物稱為陽地生而不能忍受隱蔽，這類植物稱為陽地生植物。植物。 有些植物的光協作用順應于在較弱的光照下有些植物的光協作用順應于在較弱的光照下進展，這類植物稱為陰地生植物。進展，這類植物稱為陰地生植物。 自然條件下陽生植物和陰生植

19、物的光合速率自然條件下陽生植物和陰生植物的光合速率存在著明顯的差距。存在著明顯的差距。 5.落葉與離層落葉與離層 零落指植物的器官與整體自然脫離的過程。零落指植物的器官與整體自然脫離的過程。通常零落的除葉外，花、種子和果實也會通常零落的除葉外，花、種子和果實也會經常性的零落。經常性的零落。 5.1落葉：離區、離層與維護層落葉：離區、離層與維護層 5.2植物零落的生物學意義植物零落的生物學意義離區離區離層離層維護層維護層5.2 植物零落的生物學意義植物零落的生物學意義植物經過零落可以擺脫損傷、染病或衰老的部分；植物經過零落可以擺脫損傷、染病或衰老的部分；排除累積在器官中的廢物或有毒物質。有利于防護排除累積在器官中的廢物或有毒物質。有利于防護本人。本人。器官零落是植物的一種自我修剪過程，是對環境的器官零落是植物的一種自我修剪過程，是對環境的一種維護性順應。一種維護性順應。植物落葉是植物營養得以循環，順應環境變化的一植物落葉是植物營養得以循環，順應環境變化的一種重要生理表現。種重要生理表現。干旱時，葉子大量零落能減少水分的蒸騰損失。干旱時，葉子大量零落能減少水分的蒸騰損失。經過零落，使種子和其他繁衍器官得以傳播；花、經過零落，使種子和其他繁衍器官得以傳播；花、果數目過多時，零落一部分花和幼果，有