1、植物的水分生理是一種復雜的現象。一方面植物通過根系吸收水分，使地上部分各器官保持一定的膨壓，維持正常的生理功能；另一方面，植株又通過蒸騰作用把大量的水分散失掉，這一對相互矛盾的過程只有相互協調統一才能保證植株的正常發育。充足的水分是植物生長的一個重要條件。水分缺乏，生長就會受到影響。其原因是：第一，水分是植物細胞擴張生長的動力。植物細胞在擴張生長的過程中，需要充足的水分使細胞產生膨脹壓力，如果水分不足，擴張生長受阻，植株生長矮小。禾谷類作物在拔節和抽穗期間，主要靠節間細胞的擴張生長來增加植株高度，此時需要水分較多，如果嚴重缺水，不僅植株生長矮小，而且有可能抽不出穗子，導致嚴重減產。第二，水分是

2、各種生理活動的必要條件。植物生長首先需要一定的有機物作為建造細胞壁和原生質的材料，這些材料主要是光合作用的產物，而水是光合作用順利進行的必要條件，缺水光合作用降低。同時光合作用制造的有機物質向生長部位運輸也需要水分。缺水時，有機物趨于水解，呼吸作用急劇增加，這些都不利于植物生長。在水分充足的情況下，植物生長很快，個大枝長，莖葉柔嫩，機械組織和保護組織不發達，植株的抗逆能力降低，易受低溫、干旱和病蟲的危害。1 .水分狀況對植物生長的影響1. 1對植物形態的影響植物通過水分供應進行光合作用和干物質積累，其積累量的大小直接反映在株高、莖粗、葉面積和產量形成的動態變化上。在水分脅迫下，隨著脅迫程度的加

3、強，枝條節間變短，葉面積減少，葉數量增加緩慢；分生組織細胞分裂減慢或停止；細胞伸長受到抑制；生長速率大大降低。遭受水分脅迫后的植株個體低矮，光合葉面積明顯減小，產量降低。1.1.1 對葉片變化的影響葉片是光合與蒸騰的主要場所。葉片的大小、形狀、顏色、表面特征和位置等從本質上決定了葉片對入射光的吸收和反射，影響葉溫，從而影響到葉片界面阻力；葉片的內部結構影響葉片的擴散阻力及水汽運動的總阻力。葉肉細胞擴張和葉片生長對水分條件十分敏感。植株葉片要保持挺立狀態，既要靠纖維素的支持，還要靠組織內較高膨壓的支持，植株缺水時所發生的萎焉現象便是膨壓下降的表現。因此，可以把植株葉片的形狀、大小和膨壓高低作為判

4、斷植株水分狀況的依據。目前主要用葉面積指數(LAI)來表示葉面積與所在土地面積的比例。LAI影響植物的光合和蒸騰作用，LAI大的通常較LAI小的同種作物蒸騰的水量多。蒸騰過度會引起葉片水分虧缺。直接導致葉面積下降，生長減緩，最終導致產量的下降。葉片顏色也可以反映土壤的供水狀況。如果葉片顏色發暗而中午萎焉嚴重，說明土壤缺水；如果葉片顏色較淡、葉片較大，說明供水充足。1.1.2 2對產量形成的影響作物產量是太陽能轉化為化學能在作物上的積累。土壤水分狀況影響植物根系吸水和葉片蒸騰，進而影響到干物質積累，最終影響作物產量。1.1.3 水分對根冠發育的影響植物根系是吸水的主要器官，具發育受多方面的影響，

5、但起主要作用的是土壤水分狀況和通氣狀況。土壤水分狀況影響根系的垂直分布，當土壤含水量較高時，根系擴散受到土壤的阻力變小，有利于新根發生，根系發達。土壤中通常含有一定的可利用水，所以根系本身不容易發生水分虧缺。而枝葉是水分蒸騰的主要器官，往往因蒸騰失水大于根系吸水，而造成水分虧缺，特別是土壤干旱或供水不足時，根系吸收有限的水分，首先滿足自己的需要，給地上部分輸送的就很少。所以土壤水分不足時對地上部的影響比地下部的影響更大。根冠比增大。反之，若土壤水分過多，土壤通氣條件差，對地下部分的影響比地上部分的影響更大，根冠比降低。適度而緩慢的水分虧缺可增加絕對根重，抑制地上部分的生長，減少地上部分的干物質

6、積累，單產降低，但有利于密植，從而提高總產。研究表明：一定時期的水分虧缺有利于提高產量和品質。前期干旱可以增強后期的抗旱能力，苗期的輕度抗旱能促進根系的“補償生長”，提高植株的抗旱能力。1.2水分狀況對植物生理活動的影響蔬菜作物的水分狀況與生理活動密切相關，水分的變化直接引起內部的生理變化，經過一系列信號傳導，最終表現在形態建成和產量形成上。1.2.1對光合作用的影響光合作用是綠色植物獲能量的主要源泉。光合速率的大小與植物的水分狀況密切相關。試驗表明，植物組織水分接近飽和時，光合最強；水分過多，組織水分達到飽和時，氣孔被動關閉，光合受到抑制。水分缺乏，光合降低；嚴重缺水至葉子萎焉時，光合急劇下

7、降，甚至停止。此時補水，即使葉子恢復到原來的膨脹狀態，而光合速率也很難恢復到原來的水平。水對光合作用的影響往往是間接的。缺水使氣孔保衛細胞壓力勢降低，氣孔開度減小或關閉，阻礙二氧化碳的吸收，光合速率降低；缺水時葉片生長緩慢，光合面積顯著減小；由于淀粉的水解作用增強，糖類積累增加，既影響光合產物的輸出，又促進呼吸作用，使凈光合速率降低。水分嚴重虧缺時，葉綠體結構特別是光合膜系統收到損害。水分脅迫對光合的影響分為氣孔限制與非氣孔限制兩方面。若水分脅迫下氣孔導度減小，葉肉細胞仍在活躍地進行光合，細胞間隙CO寐度明顯下降，氣孔阻力上升，就是氣孔限制在起作用；若葉肉細胞本身光合能力明顯下降，氣孔阻力下降

8、，而細胞間隙CO舔度升高或基本不變，就是非氣孔限制在起作用。在輕度水分虧缺時，氣孔因子往往發生作用，而嚴重水分虧缺時，非氣孔因子對光合作用的限制期決定因素。土壤水分狀況也影響植物的光合作用。土壤含水量降低引起葉片水勢降低，氣孔阻力增大，最終導致葉片擴散阻力加大，co2r散受阻，光合速率下降，這一過程持續的時間較短。當土壤含水量低于65%69皈問持水量時光合速率隨土壤含水量的增大而增大，高于65%69忸問持水量時，光合速率隨土壤含水量的增加而降低。另一方面土壤水分虧缺使土壤熱容系數增加，土溫升高快，根系呼吸加強，蛋白酶活性提高，植株衰老加快，葉片光合速率和光合能力下降，這一過程持續時間較長。1.

9、2.2對水分蒸騰作用的影響水分通過植物體表面進行蒸發的過程稱為蒸騰作用。蒸騰強度受空氣濕度的影響，取決于能量的供應和蒸發表面與周圍大氣間的蒸汽壓差以及水蒸氣通道上的阻力，主要是氣孔阻力。氣孔阻力決定于氣孔開度，氣孔開度受到細胞CO2濃度、光照強度、大氣濕度和溫度的影響。當供水良好時，氣孔開度主要受光照和CO2»度的限制；當水分虧缺時，氣孔開度受大氣濕度影響外，還受ABA的影響。由于植物葉片含水量一般接近于飽和狀態，所以空氣濕度越小，葉片內的水分向外擴散的速度越快，蒸騰強度越大；空氣濕度越大，蒸騰強度越小。葉片含水量也是影響蒸騰強度的重要因素，葉片含水量越高，氣孔阻力越小，蒸騰強度越大

10、；葉片含水量越低，蒸騰強度越小。蒸騰作用的強弱還與水分供應有關，而供水在很大程度上取決于根系的生長分布。根系發達，吸水就容易，供給地上部的水也就多，有助于蒸騰。1.2.3對細胞汁液濃度與葉水勢的影響植株的水分狀況與細胞汁液濃度關系十分密切。隨著植株含水量的降低，細胞汁液濃度增高，引起滲透勢增加，水勢降低，超過一定的閥值，就會阻礙光合作用的進行，從而阻礙植株的正常生長與發育。目前，水勢作為一個衡量植株體內水分狀況的指標已得到普遍的承認。葉水勢與植株含水量呈正相關，可以直接準確地反映葉片的水分狀況；相反，水分的變化也影響細胞汁液濃度和葉水勢。一般情況下，葉片水勢的最高值出現在清晨，隨空氣飽和差的增

11、大而減小。1. 2.4對氣孔行為的影響植物的水分狀況與氣孔行為關系密切，水分的散失量主要取決于氣孔數目的和氣孔開度。單位葉面積上的氣孔數主要受遺傳基因的控制，但也受到環境條件的影響。大白菜葉片的氣孔數目與氣孔開張度隨土壤含水量的增加而增加。雙子葉植物的氣孔由保衛細胞和副衛細胞組成，單子葉植物只有保衛細胞。氣孔的開張由保衛細胞膨脹或收縮引起。保衛細胞對各種內外因子非常敏感，如光照，溫度，濕度、CO2等環境因子和內源激素以及外源生長調節物質。植物在干旱脅迫的情況下，氣孔關閉以減少蒸騰，保持體內水分平衡。植物內源激素脫落酸作為第二信使有效地調節氣孔開閉。大量實驗證明，干旱脅迫下植株體內脫落酸含量變化

12、與氣孔行為存在一定的相關性。1.2. 5對呼吸作用的影響植物組織的含水量與呼吸強度具有密切關系。在一定限度內，呼吸速率隨組織含水量增加而提高，這在干燥的種子萌發中特別明顯。因此，是干種子呼吸速率的限制因子。一般干種子的含水量很少，約為7%12%左右，其呼吸速率很低。當種子的含水量超過此界限時，呼吸速率便很快增加。通常使種子安全貯藏的水含水量稱為“臨界含水量”或“安全含水量”。在臨界含水量以下，細胞內的水和原生質牢固結合而不能用于化學反應。當超過臨界含水量時，種子內便有很多自由水，使酶的活性增強，從而加速呼吸作用。因此在貯藏種子時，應使種子的含水量在臨界值以下。對于整體植物而言，只有在萎焉時間較

13、長時，水分才能成為植物呼吸作用的限制因子。雖然萎焉能引起氣孔關閉造成氧氣虧缺，但是呼吸速率的降低主要原因是細胞含水不充分。另外，在植物葉子接近萎焉時，往往出現呼吸速率有所增加的現象，一般認為，這是由于葉子含水量降低，光合產物從葉中運輸受阻，葉內的呼吸底物增加，因此提高了呼吸速率。1.3. 6對有機質運輸的影響水分供應減少，葉片水勢隨之降低，從源葉運輸到切皮部的同化物質減少。原因一方面是葉片水勢降低，光合速率降低，使葉肉細胞內可運出蔗糖濃度變低，另一方面是由于篩管內集流的縱向運動的速度降低。水是物質轉化運輸的介質，同時它也直接參運某些生化反應。通常，作物果實膨大期或灌漿期水分不足，由于光合作用和

14、運輸受阻，使果實和種子不能積累充足的有機物而變得干癟瘦小。因此在干旱情況下，灌水可以加速有機物質的運輸。但是，水分過多也不利于有機質的運輸，這主要是由于水分過多而造成土壤通氣不良，影響呼吸作用和其他代謝過程引起的。1.4. 7對礦質元素吸收和運輸的影響礦質元素必須溶解在水中才能被植物吸收。但是植物吸收水分和吸收礦質鹽分的量是不成比例的，兩種吸收均因環境的變化而產生很大差異。植物對水分和礦質的吸收是既有關，又無關。有關，表現在鹽分一定要溶解在水中才能被植物根系吸收，并隨水流進入植物的根系；無關，表現在兩者的吸收機理不同。水分吸收主要是蒸騰作用引起的被動吸水，而礦質吸收主要是消耗代謝能量的主動吸收

15、為主。1.5. 8對種子萌發的影響吸水是種子萌發的主要條件。種子只有吸收了足夠的水分后，各種與萌發有關的生理生化作用才能逐步開始。這是因為水分可以使種皮膨脹軟化，氧氣容易透入而增強胚的呼吸，同時也使胚易于突破種皮；水分可使原生質由凝膠狀態轉變為溶膠狀態，使代謝增強，并在一系列酶的作用下，使胚乳的貯藏物質逐步轉化為可溶性物質，供胚生長分化之用；水分可促進可溶性物質運輸到正在生長的幼芽、幼根，供給呼吸需要和新細胞結構的形成。1.6. 9對酶及酶保護系統的影響酶保護系統包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD卜過氧化氫酶（CAT）等，主要作用是清除植物體內的活性氧和自由基，避免或減輕它們對植

16、物造成的氧化傷害。植物在遭受逆境脅迫時，植物體內產生過多的O2、OH、02等自由基而造成脅迫傷害。超氧化物歧化酶是細胞抵御活性氧傷害的一個重要保護酶。而MDA1膜脂的氧化產物，對膜脂有毒害作用，其含量的高低代表了植物體內膜脂的過氧化水平。干旱脅迫時，植物體內清除活性氧的機制遭到破壞，SOD舌性和含量均下降。輕度脅迫時，可引起葉片CAT活性上升，而高度脅迫CAT舌性則下降。隨著干旱脅迫時間的延長，葉片的AP、POD舌性逐漸上升，MD給量不斷增加，膜脂過氧化加劇，明顯地抑制了植株的生長發育。試驗表明，細胞膜透性與MDA含量成極顯著正相關，與PODSOD舌性和IAA含量成極顯著負相關；MDAtPOD

17、SOD舌性和IAA含量成極顯著負相關。2.水分指標的測定2.1土壤水分含量的測定土壤水分測定可采用探頭式中子水分測定儀與烘干法2. 2植物組織含水量的測定植物組織含水量是植物生理狀態的指標。利用水加熱后蒸發為水蒸氣的原理，可以通過加熱烘干的方法測定植物組織中的含水量。植物組織的自然含水量常以鮮重或干重的百分比來表示。相對含水量是以植物組織的含水量占飽和含水量的百分比來表示。測定方法：1、自然含水量:將植物組織放入已知重量的鋁盒中，稱出鮮重。將組織剪碎，放入150c烘箱中半小時，然后在80c下烘干至恒重，測得樣品干重。按照下式計算含水量:植物組織的含水量(占鮮重)=(Wf-Wd)/WfX100%

18、植物組織的含水量(占干重)=(Wf-Wd)/WdX100%2、相對含水量：如上方法稱取樣品鮮重后，將樣品浸入水中數小時，待其吸收飽和后取出，用吸水紙擦干樣品，稱”凰飽和后的樣品鮮重。將樣品烘干，稱取干重。安下式計算相對含水量：相對含水量=(Wf-Wd)/(Wt-Wd)X100%2. 3蒸騰速率的測定近年來，便攜式光合儀在測量光合作用上應用廣泛，操作方便、靈敏度也很高。此種儀器不僅能測量植物的光合作用，還能測量呼吸以及植物的蒸騰作用。如美國LI-COR公司的LI-6400型、CID公司的CI-301PS型、澳大利亞ICT公司的LCA-4型、英國PPsystem,公司的CIRAS-1及ADC?便攜

19、式光合儀等。2. 4水勢的測定2. 4.1壓力室法測水勢在光下由于植物蒸騰作用，植物木質部水鏈系統的水分常處于一定的張力之下。當切下葉片或枝條，木質部張力解除，導管中汁液縮回。將切下的葉片放入壓力室中，加壓，使木質部汁液正好推回到切口處，此時的加壓值等于切取葉片之前木質部張力的數值，也可以說，加壓值大致等于葉片水勢。3. 4.2小液流法測水勢將植物組織浸于一系列已知濃度的溶液中，尋找其等滲液，根據等滲液的濃度計算組織水勢。常用的溶液有蔗糖、甘露醇和聚乙二醛等。4. 5滲透勢的測定測定細胞滲透勢的方法，通常勢調節壓力勢為零，測得細胞的水勢即為滲透勢。測定方法如下：5. 5.1質壁分離法此方法只限

20、于液泡化的細胞。將植物組織置于一系列濃度不同的溶液(通常為不易透過膜的無毒溶質)中，一定時間后鏡檢初始質壁分離的細胞數，根據視野中50%細胞顯示初始質壁分離的外液濃度計算組織的滲透勢。公式如下:s二osmRTOsn于1000g溶液中含溶質的物質的量。標準狀況下：10sm=2.27MPa2.5.2細胞汁液測定用凍融法或其他方法破壞細胞膜，取其汁液，測定滲透勢。該法適于大樣本測定，基本能反應正常水分狀況下組織的平均滲透勢。測定汁液滲透勢的方法主要有冰點下降法，測得溶液冰點后，在標準狀況下的滲透勢為：s=2.27X（實測冰點下降值/1.86）單位為MPa2.5.3由P-V曲線計算2.6壓力勢的測定：目前還沒有測定高等植物壓力勢的好方法。通常采用間接方法來測定，即根據中w=s+p,測得w和s,計算p。也可通過PV曲線計算組織的平均膨壓。2.7水導植物的導水率表示根系運輸傳導水分的能力，它的高低直接影響根系吸收水分的多少，是根系感受土壤水分變化的最直接生理指標之一。目前，國內外測定植物導水率及阻力的方法有壓力室法、蒸發通量法、壓力探針法以及近年來出現的高壓流速儀。在國內測定中以壓力室法居多。此法可以較快速地對植物根系水分導度進行測量。測量時，把單根或根系從植物體上分離下來，部分密封在壓力室內，逐漸增大壓力，根切口滲出液收集在1mL的離心管中并稱重，求出溢出液重。Jv=溢出液