1、第第1414章章 核酸的結構核酸的結構The structure of Nucleic Acid核酸的結構核酸核酸核苷酸核苷酸磷酸磷酸核苷核苷戊糖戊糖堿基堿基水水解解核酸的結構核核 酸酸代表，對DNA而言為，對RNA而言為； 代表 代表核苷酸核苷酸1、核苷酸核酸的結構核酸的結構 核酸的結構核苷酸1、堿基：稀有堿基，多為甲基化堿基，在tRNA中較多5-甲基胞嘧啶次黃嘌呤黃嘌呤核酸的結構核苷酸2、核苷：堿基與核糖或脫氧核糖以糖苷鍵相連形成核苷堿基與戊糖連接部位核酸的結構核苷酸2、核苷：堿基與核糖或脫氧核糖以糖苷鍵相連形成核苷胞嘧啶核苷尿嘧啶核苷胞嘧啶脫氧核苷核酸的結構核苷酸2、核苷：堿基與核糖或脫

2、氧核糖以糖苷鍵相連形成核苷鳥嘌呤核苷腺嘌呤核苷核酸的結構核苷酸3、核苷酸：核苷中的戊糖羥基被磷酸化形成核苷酸5-腺嘌呤核苷酸AMP3-腺嘌呤核苷酸核酸的結構核苷酸3、核苷酸：核苷中的戊糖羥基被磷酸化形成核苷酸5-腺核苷三磷酸ATP3，5-環化腺苷酸cAMP2、核酸的共價結構核酸的結構核酸的共價結構1、核酸中核苷酸的連接方式：3，5-磷酸二酯鍵相連核酸的結構核酸的共價結構1、核酸中核苷酸的連接方式：核酸的結構核酸的共價結構1、核酸中核苷酸的連接方式：戊糖P53首端首端末端末端PPPPPP 核酸的結構核酸的共價結構2、DNA和RNA的一級結構 DNA和RNA均為3，5-磷酸二酯鍵連接的線型多聚核苷

3、酸鏈。 RNA種類很多，一級結構也各不相同。 RNA一級結構研究最多的是tRNA、rRNA以及一些小分子的RNA。核酸的結構核酸的共價結構2、DNA和RNA的一級結構tRNA一級結構具有以下特點：v分子量25000左右，大約由7090個核苷酸組成，沉降系數為4S左右。v分子中含有較多的稀有堿基。v3-末端都具有CpCpAOH的結構。 5端多為pG,也有pC。核酸的結構核酸的共價結構2、DNA和RNA的一級結構mRNA一級結構的特點：真核生物：單順反子、 5 -末端有“帽子” 和非編碼區， 3 -末端有polyA片段和非編碼區原核生物：多順反子、 5 -末端無“帽子”，有非編碼區 3 -末端無p

4、olyA片段（病毒除外），有非編碼區順反子： mRNA上具有翻譯功能的核苷酸順序。polyA片段：指20-250個多聚腺苷酸。“帽子”結構： 5-末端的G被甲基化，通過焦磷酸與另一個發生了核糖上甲基化的核苷酸以5、 5-磷酸二酯鍵相連核酸的結構核酸的共價結構核酸的結構核酸的共價結構2、DNA和RNA的一級結構rRNA一級結構的特點： 動物細胞核糖體rRNA有四類：5SrRNA，5.8SrRNA，18SrRNA，28SRNA。許多rRNA的一級結構及由一級結構推導出來的二級結構都已闡明。與tRNA不同，rRNA的甲基化多發生在核糖上。真核生物的rRNA中修飾核苷比原核生物多。3、DNA的高級結構

5、核酸的結構一次改變生物學進程的比賽一次改變生物學進程的比賽核酸的結構DNA的高級結構1、DNA堿基組成的Chargaff規則 腺嘌呤和胸腺嘧啶的摩爾數相等，A=T； 鳥嘌呤和胞嘧啶的摩爾數相等，G=C； 含氨基的堿基等于含酮基的堿基，A+C=G+C； 嘌呤的總數等于嘧啶的總數，A+G=T+C2、DNA的二級結構核酸的結構DNA的高級結構核酸的結構DNA的高級結構2、DNA的二級結構DNA雙螺旋模型的主要特征：1、二條反向平行的多核苷酸鏈圍繞同一中心軸相互纏繞，兩條鏈均為右手螺旋；2、嘌呤和嘧啶位于雙螺旋的內側，磷酸位于外側，彼此通過3，5磷酸二酯鍵相連形成DNA骨架，習慣上將C3C5為正向；兩

6、條鏈配對偏向一側，形成一條大溝和一條小溝；核酸的結構DNA的高級結構2、DNA的二級結構 DNA雙螺旋模型的主要特征：3、雙螺旋平均直徑為2nm，堿基堆積距離為0.34nm，二個核苷酸之間的夾角為36o，即沿中心軸每旋轉一圈有10個核苷酸，每一圈的高度為3.4nm；4、二條核苷酸鏈依靠彼此堿基之間形成的氫鍵而結合在一起；A與T配對（二個氫鍵），G與C配對（三個氫鍵），因此GC連接穩定；此配對稱為堿基互補配對規律； 腺嘌呤腺嘌呤胸腺嘧胸腺嘧啶啶鳥嘌呤鳥嘌呤胞嘧啶胞嘧啶核酸的結構DNA的高級結構2、DNA的二級結構 DNA雙螺旋模型的主要特征：5、堿基在一條鏈上的排列順序不受任何限制。但是根據堿基

7、配對原則，當一條多核苷酸鏈的序列被確定后，即可決定另一條互補鏈的序列，這就表明，遺傳信息是由堿基的序列所攜帶。 核酸的結構DNA的高級結構核酸的結構DNA的高級結構2、DNA的二級結構 影響雙螺旋DNA穩定性的主要作用力是：疏水相互作用堿基堆積力（范德華力）氫鍵靜電排斥力核酸的結構DNA的高級結構核酸的結構DNA的高級結構2、DNA的二級結構 A-DNAB-DNAZ-DNA核酸的結構DNA的高級結構2、DNA的二級結構 A-DNA：是在RH75%所得到的DNA纖維結構。 A-DNA也是由反向的二條多核苷酸鏈組成的雙螺旋結構，也為右手螺旋，但螺旋體寬而短，堿基對與中心軸的傾角也不同，呈19o，每

8、一圈螺旋有11個核苷酸，而不是10.4個，每一圈螺旋的距離是2.5nm而不是3.4nmDNA螺旋的分子直徑為2.6nm。核酸的結構DNA的高級結構2、DNA的二級結構 Z-DNA：因其結構呈Z型而稱為Z型DNA，它是一左手雙螺旋結構，明顯要比B型DNA細長，螺旋直徑為1.8nm，一圈的螺距為4.5nm，它的結構上只有一條大溝而無小溝，在胞嘧啶（C）與鳥嘌呤（G）交替的DNA片斷中，尤其是CGCGCG寡聚體時出現Z-DNA； 天然B-DNA結構中可能局部出現Z-DNA，說明二者是可以互換的。核酸的結構DNA的高級結構2、DNA的二級結構 三股螺旋H-DNA結構核酸的結構DNA的高級結構3、DNA

9、的超螺旋 是DNA雙螺旋通過扭曲和折疊形成的特定構象。超螺旋是DNA三級結構的一種形式。核酸的結構DNA的高級結構3、DNA的三級結構環狀DNA的拓撲學特征：1.互繞數（intertwining number,） 連環數指在雙螺旋DNA中，一條鏈以右手螺旋繞另一條鏈纏繞的次數，以表示。2.螺旋圈數（helical turn，） 指DNA分子在松弛狀態下的螺旋數，以表示。3.超螺旋數（superhelical number）以表示。 =+ DNA分子具有相同的結構，但值不同，所以稱它們為拓撲異構體。拓撲異構酶能夠催化它們之間的轉換。 DNA負超螺旋易于解鏈，在DNA復制、重組和轉錄等過程中都需要

10、兩條鏈解開，所以負超螺旋利于這些功能的實施。核酸的結構DNA的高級結構3、DNA的三級結構解鏈環形解鏈環形=23=23=23=23W=0W=0松弛環形松弛環形=25=25=25=25=0=0負超螺旋負超螺旋=23=23=25=25=-2=-2核酸的結構DNA的高級結構3、DNA的三級結構環狀DNA的拓撲學特征：4、比超螺旋（specific superhelix） 以表示。用它表示DNA的超螺旋程度。 =（-）/0 細胞DNA通常處于負螺旋狀態，其約為-0.05至-0.07 DNADNA拓撲異構拓撲異構：除互繞數不同外（如上述：除互繞數不同外（如上述=25=25，=23=23），其他性質均相同

11、的），其他性質均相同的DNADNA分子。分子。雙螺旋雙螺旋DNADNA在拓撲異構變化中在拓撲異構變化中相同，是相同，是不同導不同導致致不同。不同。DNADNA拓撲異構現象拓撲異構現象：為：為DNADNA超螺旋狀態與解旋狀態之超螺旋狀態與解旋狀態之間的相互轉換，不發生堿基組成或順序（一級結構）間的相互轉換，不發生堿基組成或順序（一級結構）的任何變化，是的任何變化，是DNADNA復制、重組或轉錄時所必需的。復制、重組或轉錄時所必需的。核酸的結構DNA的高級結構核酸的結構DNA的高級結構拓撲異構酶：拓撲異構酶：引起引起DNADNA拓撲異構之間轉變的酶，可拓撲異構之間轉變的酶，可改變改變DNADNA拓

12、撲異構體的拓撲異構體的值，有兩類：值，有兩類：類：使雙鏈超螺旋類：使雙鏈超螺旋DNADNA轉變成松弛型環狀轉變成松弛型環狀DNADNA，每，每一次催化作用可消除一個負超螺旋，一次催化作用可消除一個負超螺旋，值增加值增加1 1。類：使松弛型環狀類：使松弛型環狀DNADNA轉變成負超螺旋型轉變成負超螺旋型DNADNA，每，每次催化作用使次催化作用使減少減少2 2，又稱促旋酶。，又稱促旋酶。兩類酶含量嚴格控制，使細胞內兩類酶含量嚴格控制，使細胞內DNADNA保持一定超螺保持一定超螺旋水平。旋水平。 核酸的結構DNA的高級結構4、DNA的四級結構（DNA與蛋白質復合物的結構）病毒、細菌擬核和真核生物的

13、染色體都存在DNA的組裝和一定程度的壓縮。病毒：通常只有幾個至幾十個基因，主要由核酸和蛋白質組成，有時還含有脂質和糖類。病毒的侵染性由核酸決定。核酸位于內部，蛋白質包裹著核酸為衣殼，有的還有脂蛋白被膜。核小體是真核生物染色質的基本結構單位，由核小體鏈形成纖維，進而折疊螺旋化，組裝成不同層次結構的染色質和染色體。DAN分子十分巨大，要組裝到有限的空間，壓縮比達1000-2000，組裝成染色體則高達8000-10000。 核酸的結構DNA的高級結構4、DNA的四級結構（DNA與蛋白質復合物的結構）核酸的結構DNA的高級結構核酸的結構DNA的高級結構4、DNA的四級結構核小體核小體纖絲纖絲突環與玫突

14、環與玫瑰花結瑰花結螺旋圈螺旋圈核酸的結構DNA的高級結構4、DNA的四級結構2.4、 RNA的高級結構核酸的結構RNA的高級結構1、RNA高級結構的特點 RNA通常是單鏈線型分子。 RNA分子中，部分區域也能形成雙螺旋結構（類似A-DNA雙螺旋結構），不能形成雙螺旋的部分，則形成突環。這種結構可以形象地稱為“發夾型”結構或莖環結構。核酸的結構RNA的高級結構RNA可自身回折形成局部雙螺旋（二級結構），進而折疊（三級結構），除tRNA外，幾乎全部細胞中的RNA都與蛋白質形成核蛋白復合物（四級結構）。 核酸的結構RNA的高級結構2、tRNA的二級結構 tRNA在蛋白質生物合成中主要起轉運氨基酸和識

15、別密碼子的作用，除此之外還在蛋白質合成起始、DNA反轉錄合成及其代謝調節中起重要作用。每一種氨基酸都有一種或幾種與其相對應的tRNA。核酸的結構RNA的高級結構2、tRNA的二級結構 tRNAtRNA的二級結構大都呈的二級結構大都呈“ 三葉草三葉草” 形狀，在結形狀，在結構上具有某些共同之處，構上具有某些共同之處，一般可將其分為四臂四環：一般可將其分為四臂四環：包括氨基酸接受臂、反密包括氨基酸接受臂、反密碼（環）臂、二氫尿嘧啶碼（環）臂、二氫尿嘧啶（環）臂、假尿嘧啶（環）臂、假尿嘧啶- -胸腺胸腺嘧啶核糖核苷嘧啶核糖核苷（環）（環）臂臂和和可變環。除了氨基酸接受可變環。除了氨基酸接受區外，其余

16、每個區均含有區外，其余每個區均含有一個突環和一個臂。一個突環和一個臂。 核酸的結構RNA的高級結構(1)氨基酸接受區包含有tRNA的3-末端和5-末端， 3-末端的最后3個核苷酸殘基都是CCA，A為腺苷酸。氨基酸可與其成酯，該區在蛋白質合成中起攜帶氨基酸的作用。(2)反密碼區與氨基酸接受區相對，一般環中含有7個核苷酸殘基，臂中含有5對堿基。其中環中正中的3個核苷酸殘基稱為反密碼子。2、tRNA的二級結構 核酸的結構RNA的高級結構（3)3)二氫尿嘧啶區二氫尿嘧啶區 該區含有二氫尿嘧啶。環由該區含有二氫尿嘧啶。環由8-8-1212個核苷酸組成，臂由個核苷酸組成，臂由3-43-4對堿基對堿基組成。

17、組成。 (4) (4) T T C C區區 該區與二氫尿嘧啶區相對，該區與二氫尿嘧啶區相對， 假假尿嘧啶核苷尿嘧啶核苷胸腺嘧啶核糖核苷胸腺嘧啶核糖核苷環環( (T T C)C)由由7 7個核苷酸組成，通過個核苷酸組成，通過由由5 5對堿基組成的雙螺旋區對堿基組成的雙螺旋區( (T T C C臂臂) )與與tRNAtRNA的其余部分相連。除個的其余部分相連。除個別例外，幾乎所有別例外，幾乎所有tRNAtRNA在此環中在此環中都含有都含有T T C C 。 (5)(5)可變區可變區 位于反密碼區與位于反密碼區與T T C C區之間，區之間，不同的不同的tRNAtRNA該區變化較大，一般該區變化較大，一般有有3-183-18個核苷酸組成。個核苷酸組成。在三葉草型二級結構的基礎上，突環上未在三葉草型二級結構的基礎上，突環上未配對的堿基由于整個分子的扭曲而配成對，配對的堿基由于整個分子的扭曲而配成對，目前已知的目前已知的tRNAtRNA的三級結構均為倒的三級結構均為倒L L形。形。核酸的結構RNA的高級結構3、tRNA的三級結構 核酸的結構RNA的高級結構3、tRNA的三級結構 酵母苯丙氨酸tRNA三級結構核酸的結構RNA的高級結構4、rRNA的高級結構：核糖體是蛋白質合成的工廠，核糖體