1、1 1/126/126第12章遺傳與發育P294l高等生物從受精卵開始發育，經過一系列細胞分裂和分化，長成新的個體。這個過程通常稱為個體發育。l個體發育有兩個特點：一是個體發育的方向和模式，由合子(受精卵)中的基因型決定，由基因型和環境共同作用，形成個體的各種性狀；二是合子分裂到一定階段，細胞就要發生分化，也就是個體不同部位的細胞形態結構和生理功能發生改變，形成不同的組織和器官。 2 2/126/1263 3/126/1264 4/126/126遺傳與發育5 5/126/126遺傳與發育6 6/126/126第12章遺傳與發育P294第一節 細胞核和細胞質在個體發育中的作用P294第二節 基因

2、對個體發育的控制 P297第三節 細胞的全能性 P3077 7/126/126第一節細胞核和細胞質在個體發育中的作用8 8/126/126一、細胞質在細胞生長和分化中的作用二、細胞核在細胞生長和分化中的作用三、細胞核和細胞質在個體發育中的相互依存四、環境條件的影響第一節細胞核和細胞質在個體發育中的作用9 9/126/126一、細胞質在細胞生長和分化中的作用 1010/126/126一、細胞質在細胞生長和分化中的作用 l動、植物的卵細胞雖然是單細胞的，但它的細胞質內除顯見的細胞器有分化外，還存在動物極、植物極，灰色新月體和黃色新月體等分化。l這些分化的物質將來發育成什么組織和器官，大體上已經確定

3、。1111/126/126受精卵分裂1212/126/126P295P295圖圖12-112-1第一次分裂動畫第一次分裂動畫1313/126/126l海膽受精卵的第一、二次分裂，都是順著對稱軸的方向進行的。如果將四個卵裂細胞分開，每一個卵裂細胞都能發育成小幼蟲，說明各個卵裂細胞中的細胞質是完全的 l第三次卵裂方向與對稱軸垂直，分裂的8個卵裂細胞分開后，就不能發育成小幼蟲。一、細胞質在細胞生長和分化中的作用P295 1414/126/126植物極植物極動畫動畫動物極動物極動畫動畫P295P295圖圖12-212-21515/126/126l如果在卵裂開始時，順著赤道面把卵切成兩半：帶核的植物極一

4、半受精后，發育成比較復雜但不完整的胚胎；帶核的動物極一半受精后，發育成空心而多纖毛的球狀物。兩者都不能正常發育而夭折 l如果在切割前用離心法將植物極的細胞質拋向動物極，使兩者同處于一個半球內，然后進行切割，則含有細胞核的動物極半球在受精后能正常發育。一、細胞質在細胞生長和分化中的作用P295 1616/126/126正常發育正常發育1717/126/126不正常發育不正常發育1818/126/126l花粉母細胞小孢子的核，在經過第一次配子有絲分裂后形成二個子核。其中一個核移到細胞質稠密的一端，發育成生殖核。另一個移到細胞的另一端，發育成營養核。l如果小孢子發育不正常，核的分裂面與正常的分裂面垂

5、直，致使兩個子核處于同樣的細胞質環境，則不能發生營養核和生殖核的分化。一、細胞質在細胞生長和分化中的作用P295 1919/126/1262020/126/126l卵細胞的發育也一樣，遠離珠孔一極的細胞質較多，靠近珠孔一極的細胞質較少。大孢母細胞經過減數分裂形成的四個大孢子中，遠離珠孔的一個子細胞能繼續分裂和發育為胚囊，其余3個最終退化，同樣說明細胞質的不同部分對細胞的分化產生不同的影響。 一、細胞質在細胞生長和分化中的作用P295 2121/126/126P2962222/126/1262323/126/126嫁接試驗嫁接試驗：如果把地中海傘藻的子實體和帶核的假根去掉，嫁接到裂緣傘藻的帶核的

6、假根上，不久出現中間形的子實體，把中間形的子實體去掉，長出來的是裂緣傘藻的子實體。反之，如果進行與上述嫁接完全相反的嫁接，所得到的結果為圓形的子實體。2424/126/1262525/126/1262626/126/126據研究，控制子實體形態的物質是mRNA，它在核內形成后迅速向藻體上部移動，編碼決定子實體形態的特殊蛋白質合成。嫁接后先長出中間形的子實體，是因為嫁接的莖中還帶有原來細胞核控制下合成的物質，它們自然要影響子實體的形成。等到其中貯存的物質消耗完了，再生的子實體是在嫁接后的異種核控制下形成的，所以長出的完全是異種的子實體。這個試驗結果，肯定了核在傘藻個體發育中的主導作用。2727/

7、126/126二、細胞核在細胞生長 和分化中的作用P296 l傘藻(Acetabularia) 細胞核在基部的假根內。成熟時，頂部長出一個傘狀的子實體。l地中海傘藻(A. mediterranea)，子實體邊緣為完整的圓形。裂緣傘藻(A. crenulate)，子實體邊緣裂成分瓣形。l嫁接試驗嫁接試驗表明，如果把地中海傘藻的子實體和帶核的假根去掉，嫁接到裂緣傘藻的帶核的假根上，不久出現中間形的子實體；把這種中間形的子實體去掉，長出來的是裂緣傘藻的子實體 2828/126/126l嫁接后為什么先長出中間形的子實體？是因為嫁接的莖中還帶有原來的細胞核控制下合成的物質，它們自然要影響子實體的形成。等

8、到莖中貯存的物質消耗完了，再生的子實體是在嫁接后的異種核控制下形成的，所以長出的完全是異種的子實體了。控制子實體形態的物質是mRNA。它在核內形成后迅速向藻體上部移動，編碼決定子實體形態的特殊蛋白質的合成。l這個試驗結果，充分肯定了核在傘藻個體發育中的主導作用。 二、細胞核在細胞生長和分化中的作用2929/126/126三、細胞核和細胞質在個體發育中的相互依存 l在個體發育過程中，細胞核和細胞質是相互依存、不可分割的，但起主導作用的應該是細胞核。細胞核內的“遺傳信息”決定著個體發育的方向和模式，控制細胞的代謝方式和分化程序。細胞質則是蛋白質合成的場所，并為DNA的復制、mRNA的轉錄以及tRN

9、A、rRNA的合成提供原料和能量。l從另一方面看，細胞質中的一些物質又能調節和制約核基因的活性，使得相同的細胞核由于不同的細胞質的影響而導致細胞的分化。細胞質的不等分裂起著重要的作用；沒有細胞質的不等分裂，其后果只能是細胞數目的增加，不會有細胞的分化。3030/126/1263131/126/1263232/126/126P2973333/126/126四、環境條件的影響P297l生物個體的發育，與個體所處的環境條件密切相關。環境中的很多生物及非生物因子，都可以調控相關基因的表達，影響個體發育。l例如植物與病原菌之間的互作。植物受到病原菌侵染時，由病菌釋放的誘導子(elicitor)，識別受植

10、物抗病基因控制的受體(receptor)后，激活植物細胞，使其迅速產生一氧化氮，過氧化氫、活性氧中間體(reactive oxygen intermediate)。這些物質可直接或間接地導致植物產生過敏性反應(hypersensitive response)，殺死病原菌。同時它們也作為信號傳遞分子，誘導植物防衛相關基因(defense-related gene)表達，如幾丁質酶、葡聚糖酶，這些水解酶可降解真菌細胞壁，抑制病菌生長；或誘導苯丙氨酸解氨酶基因及其它與細胞壁形成有關的基因表達，以加強植物細胞壁，抵御病菌侵入。3434/126/1263535/126/1263636/126/126l植

11、物的誘導抗性(induced resistance)是外界因子對個體發育中基因表達調控的另一種形式。在蠶豆感病品種上接種炭疽菌之前，用其它真菌預先接種，結果使這個感病品種表現出抗炭疽病。這種誘導抗性也伴隨著防衛相關基因的表達。有些誘導抗性還可使植物產生系統抗性(systemic resistance)。例如在第一片葉上接種一種病原物，能使第片葉或隨后長出的新葉抗其它病菌，包括病毒、細菌、真菌等多種病原物。這種系統抗性有時可持續二周或更長時間。l其它一些非生物因子，如加熱、冷凍、干旱、積澇、受傷、紫外線、激素及化合物等都可以誘導相關的基因的表達，影響植物個體發育。四、環境條件的影響 3737/1

12、26/126第二節基因對個體發育的控制一、個體發育的階段性 P297二、二、基因與發育模式三、基因與發育過程 3838/126/1263939/126/1264040/126/1264141/126/126一、個體發育的階段性 l高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形成一個小的和大的細胞。小細胞胚體球形期(globular stage) 心形期(heart stage)、魚雷形期(torpedo stage) 分化根、莖等原始組織器官。（胚胎經過生長，從營養生長期轉變到生殖生長期，各部分細胞分化成不同的形態特征和生理特性）大細胞胚柄（胚胎長成后就退化）l這一過程實際上包括了一系列連續的發育

13、階段，這些階段按預定的順序依次接連發生。上一階段的趨向完成，“啟動”下一階段的開始。在正常情況下，一個細胞(組織或器官)分化到最終階段，實現其穩定的表型或生理功能，表示達到了末端分化。 4242/126/126一、個體發育的階段性 4343/126/126一、個體發育的階段性 4444/126/126一、個體發育的階段性 4545/126/126一、個體發育的階段性 4646/126/1264747/126/126P298P2984848/126/126表明表明4949/126/1265050/126/126P298P2985151/126/1265252/126/126二、基因與發育模式l個

14、體發育所經歷的不同階段，總是遵循預定的方向和模式。這是由個體的基因所決定的。l同形異位基因就是其中的一種主要類型。同形異位基因控制個體的發育模式、組織和器官的形成。l同形異位現象。果蠅的觸角腳突變，能夠使果蠅頭上觸角部位長出腳來。這種腳與正常的腳形態相同，但生長的位置卻完全不同。目前已在果蠅、動物、真菌、植物及人類等幾乎所有真核生物中發現有同形異位基因的存在。5353/126/126l 同形異位基因是通過調控其它重要的形態及器官結構基因的表達，來控制生物發育及器官形成的。l 這類轉錄因子都含有一段或幾段十分保守的序列。這些序列能形成一定空間結構，與特異的DNA序列結合。l 例如，許多同形異位基

15、因編碼的轉錄因子在其羧基端有一段長約60個氨基酸的同形異位框，它可形成a螺旋-轉角-a螺旋結構，與特定的DNA序列結合。二、基因與發育模式5454/126/126l 另一些由同形異位基因編碼的轉錄因子，則在其氨基端有一段長約60個氨基酸的MADS框(MADS box) 。毗鄰MADS框的是聚合體框，使這種轉錄因子能形成二聚體與DNA結合。l 由于基因啟動子區域有與蛋白質結合的重復序列可供二聚體結合，因此二聚體的形成可提高基因表達效率。l 受同形異位基因調節的結構基因包括控制細胞分裂，紡錘體形成和取向，細胞分化等發育過程的基因。二、基因與發育模式5555/126/1265656/126/1265

16、757/126/126 同形異位基因最早發現于果蠅胚胎發育中。l劉易斯(E. B. Lewis)等人于二十世紀40年代做過許多果蠅同形異位突變的遺傳分析。l分子克隆技術建立以后，同形異位基因的分離和克隆進一步揭示了這類基因的分子基礎及調控機理。 5858/126/1265959/126/1266060/126/126l果蠅幼蟲及成蟲由體節組成，包括一個頭(head)，三個胸節(T1至T3)，八個腹節(A1至A8)，每一節又分為前端(A)和后端(P)兩部分。l成蟲的每個胸節帶有一對腳。在第二胸節(T2)上長出翅膀，第三胸節(T3)上生長平衡器。lP299圖12-56161/126/126l果蠅從

17、胚胎分化發育至成熟個體，有兩組同形異位基因簇參與調節這一過程。它們是觸角腳基因(Antennapedia)和腹胸節基因(Bithorax)。6262/126/126l觸角腳基因突變則使頭上的觸角變成另一對腳。這兩組同形異位基因簇均位于果蠅第三染色體上。觸角腳基因簇位于長約350 kb的區段內，有五個編碼基因。6363/126/126lP299腹胸節基因突變將第三胸節轉變成第二胸節，使平衡器轉變成一對多余的翅膀。6464/126/126lP299這兩組同形異位基因的表達受其它基因控制，十分復雜，如觸角腳基因簇中的Ant基因，具有8個外顯子及很長的內含子，總長度約103 Kb，其閱讀框架從第五個外

18、顯子開始，編碼一條43 KDa的蛋白質。l Ant基因具有二個啟動子，它們相距約70Kb，一個位于外顯子1的上游(P1)，另一個位于外顯子3的上游(P2)。6565/126/126l同形異位基因也通過對前體mRNA的不同加工切割方式來調控基因表達。lUbx基因長約75Kb，在早期胚胎發育中 ，Ubx基因加工后，形成不同長度的5端(第一個外顯子)，以及包括中間的二個微小外顯子，產生一系列長度不同的蛋白質。l在胚胎發育晚期(神經系統形成期)，形成的轉錄子可能僅含有一個微小外顯子，或不含微小外顯子序列。6666/126/126P300P3006767/126/1266868/126/126l對擬南芥

19、和金魚草的研究，有三組同形異位基因控制花器分化發育。第一組基因控制初級花的分生組織，金魚草的花序突變長出的花序不形成花。這種突變只形成花序分生組織，不形成花的分生組織。第二組基因控制花的對稱性。正常金魚草花是兩則對稱的，從中間對等將花一分為二，其中的一半正好與另一半鏡像對稱。有一種園形基因突變體形成非對稱結構的花。第三組基因直接控制花器器官的形成。正常擬南芥的花具有四種花器，以同心園方式排列，由外向里的順序是萼片，花瓣，雄蕊和心皮。l這種花器結構由外向里依次又稱為1，2，3，4輪(圖A)。6969/126/1267070/126/1267171/126/126l 遺傳分析及分子原位雜交研究表明

20、，至少有五種基因參與控制花器發育。無花瓣基因(AP1，AP2)控制萼片，而花瓣的形成是無花瓣基因(AP1，AP2，AP3)及雌蕊基因( PI)共同表達的結果。l 無配子基因(AG)，AP2，AP3和PI一起控制雄花。而心皮的形成是受AG和AP2兩個基因控制的。l 可見，四種花器的形成都與AP2基因表達有關。同時，AP2與AG基因產物具有相互拮抗作用。正常情況下，AG基因可阻止AP2基因在雄蕊和心皮原基中表達。反過來，AP2又阻止AG基因在萼片和花瓣中表達。7272/126/1267373/126/1267474/126/126l基因互作的結果是，AG基因突變可使AP2在雄蕊及心皮中過量表達，導

21、致只形成萼片及花瓣，不形成雄蕊及心皮(圖B)。lAP2基因突變又使AG在萼片及花瓣中表達，在花瓣處形成雄蕊，在萼片處形成心皮(圖C)。如果AP3或PI基因突變，則不形成雄蕊(圖D)。l這個模型可用于解釋花器野生型及突變型的表型。二、基因與發育模式7575/126/126l利用重組DNA技術進一步分析表明，AP2與另一未知基因“X”一起共同抑制AG基因；而AG基因又抑制AP1基因表達。還有一個負調控基因SUP控制AP3/PI基因表達。因此，擬南芥花序發育不同基因互作模式如圖： P301二、基因與發育模式P3027676/126/126l 植物同形異位基因也編碼轉錄因子，參與調控其它結構基因的表達

22、。l 與果蠅同形異位基因不同的一個特點是，植物同形異位基因編碼的有些轉錄因子，在其氨基端具有一個長約60個氨基酸的MADS框，這類基因也稱為MADS框基因。l 酵母菌決定交配型基因MCM1，擬南芥無配子基因AG，金魚草缺失基因DEF，人的血清反應因子SR。MADS框是轉錄因子中與DNA結合的區域。l 在真核生物中，不同MADS框序列高度保守。但這些序列相似的不同MADS框基因參與調控不同結構基因的表達。這是因為MADS框與DNA序列的結合具有高度的特異性。二、基因與發育模式7777/126/126l P302 另一類植物同形異位基因編碼RNA結合蛋白。l 控制玉米花序發育的頂穗基因1(Term

23、inalear 1)，在雌雄花分化發育中起開關作用。頂穗基因突變導致在正常雄花處長出雌穗，并伴隨有節間密集，植株矮小等特點。這個基因含有三個保守的RNA結合框，表明這種RNA結合蛋白可能參與調控RNA切割、定位等過程，來控制性狀表達。l 遺傳圖譜研究表明，不同植物同形異位基因通常分布在不同染色體上。這也不同于果蠅中的同形異位基因。例如，擬南芥Ag1基因位于第4染色體上，PI2基因則在第5染色體上。玉米中兩個高度同源的同形異位基因ZmH1a和Zmh1b(Zea may homeobox 1a,1b)分別位于第8及第6染色體上。二、基因與發育模式7878/126/126P302P3027979/1

24、26/126三、基因與發育過程 l個體發育階段性轉變的過程，實質上是不同基因被激活或被阻遏的過程。在發育的某個階段，某些基因被激活而得到表達，另一些基因則處于被阻遏或保持阻遏狀態。在發育的另一階段，原來被阻遏的基因因激活而表達了，原來表達的基因卻被阻遏。8080/126/126三、基因與發育過程 l基因是否得到表達，目前只能從它的表達產物蛋白質(酶)或轉錄產物mRNA，或通過比較突變型與野生型的表型來推斷。即即根據不同發育階段合成不同的蛋白質(酶)，來推測不同基因的活性，進而認識它的調節機制。l高等生物的結構復雜，其形態建成涉及一系列新陳代謝過程。這些過程的完成有賴于不同蛋白質的及時合成，并按

25、一定順序組合到各種形態結構中去，使器官從小到大，從簡單到復雜。原核生物和單細胞的低等生物則結構簡單，而這方面的研究結果對認識高等生物的分化和發育很有啟發作用。8181/126/126(一)噬菌體的分化和自然裝配 l 噬菌體侵入大腸桿菌后，它的DNA利用宿主細胞中的RNA多聚酶合成自己的mRNA(時間大約在噬菌體侵入后1-2分鐘)。這些專化的mRNA在宿主的核糖體上進行翻譯，合成能裂解宿主DNA的酶l 大約在侵染后的5-6分鐘，出現新合成的噬菌體的DNA，隨即合成“早期”的蛋白質。l 在侵染后的9-10分鐘，出現幾種“晚期”蛋白質，包括頭部外殼的蛋白質，尾部及各種附屬結構的蛋白質和溶菌酶(lys

26、ozyme)。溶菌酶裂解細菌的細胞壁，使新的噬菌體得以釋放。 8282/126/1268383/126/126P303圖12-88484/126/126l利用突變體所進行的研究，已發現控制T4噬菌體各“部件”的合成以及裝配，需要70個基因。大致分成二類：早期基因(early gene)，主要控制早期侵染行為，產生早期的mRNA，編碼合成噬菌體DNA的酶等。晚期基因(late gene)，主要控制蛋白質“部件”的合成，裝配新的噬菌體并產生溶菌酶。(一)噬菌體的分化和自然裝配P303 8585/126/1268686/126/1268787/126/126l 無論早期基因或晚期基因發生突變，分化就

27、停止，不能形成完整的噬菌體。如果把具有不同突變體的裂解液混合，使它們進行體外裝配，得到了有活性的噬菌體。 P304(一)噬菌體的分化和自然裝配 突變后缺尾絲突變后缺頭部8888/126/1268989/126/126(二)、細胞粘（黏）菌的發育控制P304圖12-10粘菌的生活史（20-50h）9090/126/126(二)細胞黏(粘)菌的發育控制 l盤基網柄菌完成其生活史大約需要20-50小時：當食物來源(細菌)充足時，分裂繁殖成大量細胞，類似變形蟲。當食物來源缺乏時，細胞停止分裂而彼此聚集，產生一個聚集中心。聚集中心包含一個或幾個能產生聚集素(環式AMP)的細胞。當各個細胞感受環式AMP信

28、號以后，向聚集中心移動，排列成同心圓。外面由一種粘菌鞘所包圍。以后就進入形態發育階段。 形態發育開始時，聚集體中心出現一個突起，成為蟲狀結構，稱為變形體(slug)。經過一段時間之后，分化一個由纖維素組成的柄。變形體中的細胞流入柄中，在頂端形成一個球形的子實體，其中產生孢子，并合成一種特有的黃色素，使成熟的孢子呈黃色。9191/126/1269292/126/1269393/126/126l生活史可以分成不同的形態發育階段：聚集體、變形體、子實體、孢子形成、色素形成等。l在粘菌的不同發育階段，內部相應地產生不同的階段性專一酶。這些酶是在相應的發育階段合成的，即不同的基因在不同發育階段表達的結果

29、。專一酶劃分為三類，它們分別在發育的早期、中期、晚期發揮作用。(二)細胞粘菌的發育控制 9494/126/126P305P3059595/126/126(三)高等植物發育中基因的順序表達 l高等植物中，目前雖尚無前完整的實例。但可以肯定的是高等植物發育中基因的表達在時間和空間上都是受到精確控制的。l某一特定發育時期某些mRNA及蛋白質合成的變化，即是有關基因根據植物發育的需要依次表達的結果。例如：9696/126/126(三)高等植物發育中基因的順序表達 l例如：在小麥和大麥花芽分化的不同時期，從生長錐伸長到抽穗灌漿為止，蘇氨酸脫氨酶及堿性磷酸酯酶的比活性(specific activity)

30、有明顯的變化：在花芽分化初期最高，以后逐漸下降；而堿性磷酸酯酶的比活性在花芽分化前期很低，隨著分化進行的推進而升高，至受精時達到高峰，受精后又逐漸下降至低水平。這說明個體不同發育階段的形態變化，受不同的酶控制，而這些酶的合成則受制于不同基因的依次開啟或關閉。9797/126/1269898/126/126l利用胚胎發育不同時期mRNA進行差別雜交研究表明，每一特定發育時期都有一些相應的特異基因高效表達。l大豆從子葉期至胚成熟中期(開花后25至95天)，有14000至18000種不同mRNA分子存在，即有這么多基因在這段時期表達，這個數目與成熟葉及莖中表達的基因數相同。(三)高等植物發育中基因的

31、順序表達 9999/126/126l大豆在子葉期有兩組mRNA，第一組約有180種，它們在每個細胞中的拷貝數約有1000個；而絕大多數mRNA屬于第二組，每一種mRNA僅幾個拷貝。胚成熟中期，還出現一組新類型，約6-7種，其拷貝數高達10萬個。這些mRNA是編碼貯藏蛋白質的基因轉錄的。在胚胎發育不同時期均有一組基因特異表達。有的僅在胚胎發育早期表達，另一些則主要在發育中期表達，也有在發育晚期才表達的。在整個種子發育過程中都表達的基因約有100個。(三)高等植物發育中基因的順序表達 100100/126/126P306圖12-11大豆種子發育過程中7種不同類型mRNA出現時間及相對數量線條粗細代

32、表mRNA的相對含量101101/126/126P306P306102102/126/126(四)高等動物發育中基因的順序表達 l 人的血紅蛋白(hemoglobin)是由兩條相同的鏈和兩條相同的鏈聚合而成的四聚體，即22。 鏈和鏈分別由獨立遺傳的兩個基因簇編碼。鏈基因簇位于長約28kb的DNA區段內，包括一個有活性的基因，2個有活性的基因。還有一個假基因(假基因不編碼蛋白質)，2個假基因。鏈基因簇長約50kb，含有5個功能性基因(1個，2個，1個 和1個基因)，一個假基因。103103/126/126104104/126/126l在八周以內，基因簇中鏈最先表達，但很快就被鏈取代。在基因簇中，

33、只有、鏈表達。兩種鏈及兩種鏈依次組成三種不同的胚胎血紅蛋白當胚胎l3-9個月時，基因簇僅鏈表達，基因簇中鏈表達降低，被 鏈取代，此期的胎兒血紅蛋白僅一種組成。l從胎兒后期到出生，基因簇中的鏈合成下降，鏈合成上升。而從出生到成人期，則以鏈表達為主，伴隨有少量鏈表達。基因簇在這兩個時期都只有鏈表達。(四)高等動物發育中基因的順序表達P307 105105/126/126106106/126/126l 血紅蛋白基因從胎兒到成人期都有活性的只有基因簇的鏈基因，其它五個基因只在發育的特定時期才有活性。 在成人血紅蛋白中，22組合的四聚體占97%， 22占2%，由胎兒期遺留下來的22約占1%。(四)高等動

34、物發育中基因的順序表達P307 107107/126/126(四)高等動物發育中基因的順序表達 在人的一生中，血紅蛋白的鏈要經過多次變化，至少涉及5種類似的肽鏈，鏈、鏈、鏈、鏈和鏈。這5種鏈分別由5個非等位基因：Hb、Hb、Hb、Hb和Hb所控制。 其中Hb基因從胎兒、嬰兒到成人的各個發育時期都有活性，其它4個基因共有在發育的不同時期存在活性。108108/126/126(四)高等動物發育中基因的順序表達 例如：l在1-3個月的胎兒中，除Hb開放并合成肽鏈外、Hb基因也開放、合成肽鏈。兩條鏈和兩條鏈組成胚胎血紅蛋白。l胚胎發育到4-6月份，Hb基因作用減弱，而為Hb基因合成肽鏈的過程所取代。兩條鏈和兩條鏈組成胎兒血紅蛋白。胎兒后期到出生，Hb基因活性逐漸下降，Hb基因活性急劇上升，因此，鏈合成減少，而鏈的合成顯著上升。同時Hb基因也開始活動，合成肽鏈。l嬰兒出生后約12周， Hb基因關閉。鏈和鏈與鏈按不同組合，聚合為血紅蛋白A(22)和血紅蛋白A2(22)前者約占成人血紅蛋白總量的95%以上，后者約占20%。109109