1、生物學(xué)家對生物演化的認(rèn)識有表征與分支兩個不同的理論和觀點，相應(yīng)于這兩種不同的理論與觀點形成數(shù)量分類學(xué)兩種不同的數(shù)學(xué)理論與方法。即定量的表征分類與定量的分支分類。因此分支分類 學(xué)作為數(shù)量分類學(xué)的分支領(lǐng)域，它以定量的觀點和 數(shù)學(xué)方法研究生物的演化。2演化集合及其基本定理在分支分類中代表生物演化的實體或單位稱為分支分類單位(cladistictaxonomicunit)簡作分支單位(CTU)。這個名詞與其他分支分類文獻中的演化單位(evolutionaryunit，簡作EU)意義完全相同。分支單位是為研究生物演化而設(shè)的概念，根據(jù)研究對象不同，分支單位可以代表個體、居群、種、屬、科等等， 也可以是表征

2、分類學(xué)中的分類單位(OTU)或假設(shè)分類單位(HTU)。分支單位是研究生物演化的最基本單位。3演化集合及其基本定理在為了表述方便，有時也把分支單位稱為分支點，或者稱為點。所有分支點集合記作 X=x ,x ,x ,。集12i合 X 中所包含分支點的個數(shù)理論上是可以無限的，但在實際問題中都是有限的。兩個分支單位 x 與 y 如果完全相同，用 x=y 表示；如果不相同，以 xy 表示。如果具有演化關(guān)系，比如分支單位 x 是 y 的祖先，我們用 xy(或者 yx)表示。x 是 y 的祖先，也稱 y 是 x 的后裔。演化關(guān)系也可以用符號“”來表示，xy 可寫成 x y 。4演化集合及其基本定理定義3.1分

3、支單位集合X，在X的部分分支單位間建立的演化關(guān)系如果滿足以下四條性質(zhì)，則稱該分支單位集合X為演化集合。ü 性質(zhì)1任何分支單位x是其自身的祖先，即xx(自反性)；ü 性質(zhì)2三個分支單位x，y與z，若xy，且yz，則xz(傳遞性)；ü 性質(zhì)3如果分支單位滿足x0x1x2x0，則x0x1(反對稱性)；任意兩個分支單位x與y，若存在分支單位zX使xz，ü 性質(zhì)4yz，則x與y可比較，即要么xy或者yx(可比較性)。5演化集合及其基本定理性質(zhì) 3 的結(jié)果如果不成立，即 x0x1，將得到循環(huán)逆轉(zhuǎn)的演化關(guān)系。自然界循環(huán)逆轉(zhuǎn)式的演化關(guān)系不可能存在，因而性質(zhì) 3 必須成立

4、。循環(huán)逆轉(zhuǎn)的演化關(guān)系性質(zhì) 3 的表示方式是為了推廣成更一般的形式：性質(zhì) 3(附)若滿足x0x1x2xn = x0，則 x0x1x2xn演化集合中多個分支點6演化集合及其基本定理生物演化的分支性，這個基本特征反映在性質(zhì)4中，它說明生物演化過程中不可能出現(xiàn)融合，而產(chǎn)生網(wǎng)狀進 化。因為性質(zhì)4如果不成立，將會出現(xiàn)兩個不可比較的分支點x與y，z是它們共同的后裔。7演化集合及其基本定理演化集合X的任一子集Y，如果在集合Y上仍然保留X中的演化關(guān)系，顯然在Y集上所有演化關(guān)系的4條性質(zhì)亦保持正確，故Y亦是一化集合。稱Y為X的演化子Y Í X。集，記作XÊ Y 或8演化集合及其基本定理把樹圖的

5、頂點視作分支單位，有向樹可以看作在共祖條件下的演化集合；反過來，演化集合雖是一個有向圖，但并不一定能看作有向樹。演化集合有時也被稱為演化圖，演化集合中的分支單位有時被稱為分支點，甚至更簡稱為點。圖中的弧有時也被稱作分支線或分支邊。9演化集合及其基本定理例 1 n1 個非負(fù)整數(shù) N (n)=0,1,2,n，在通常不等式的意義下，把普通不等式符號“”看作演化關(guān)系，集合 N (n)構(gòu)成演化集合。例 2 下圖所示有向樹圖，所有頂點集合a, b, c, d, e, f, g, h在圖示的方向上，如果從一個頂點x 可以到達另一個頂點xy，則該頂點集合構(gòu)成演化集合。y 或xy，規(guī)定演化關(guān)系有向樹圖構(gòu)成的演化

6、集合10演化集合及其基本定理例 3 提供演算例子的桔梗科 6 個種，分支分類運算得出它們之間的演化關(guān)系，如下圖所示，按照例 2 對演化關(guān)系的理解，圖的所有頂點集合h0，h1，h2，OTU1， OTU6 構(gòu)成演化集合。桔梗科 6 個種的演化關(guān)系圖11演化集合及其基本定理例 4 有向樹圖 T，把圖T 的所有頂點視作分支點，如果兩頂點 x 和 y，從 x 可到達 y，則規(guī)定演化關(guān)系 xy，于是圖 T 的所有分支點構(gòu)成演化集。例 5 以如下集合e,f ,g,h,e, f,g, h,e, f, g, h 為元素構(gòu)成的集合類，并規(guī)定演化關(guān)系：如果 A Í B 作為 BA，則該集合類構(gòu)成演化集合。

7、一個集合的一切子集類 G，除去空集，且滿足條件：若 ABf ，則要么 A Ê B例 6要么 B Ê A。把子集合看作分支單位，并定義演化關(guān)系若 A Í B，作為 BA，則該子集類構(gòu)成演化集。12演化集合及其基本定理演化集合是一個從生物演化規(guī)律中總結(jié)抽象出來的數(shù)學(xué)概念，任一個演化集合未必能在實際生物世界中找到與之相應(yīng)的生物演化過程。但是生物演化的真實過程一定符合演化集合條件。那些參與演化過程的演化實 體必定構(gòu)成一個演化集合。這些構(gòu)成的演化集合并不都是真實的。能夠反映生物演化真實歷史的演化集合稱作真實演化集合。13演化集合及其基本定理ü 如何從眾多的具有可能

8、性的演化集合中，把真實演化集合區(qū)別出來？ü 如何把真實演化集合以容易理解的形式顯示給生物學(xué)家？為了解決這兩個個問題還需要借助一些基本原則，這些原則無法從數(shù)學(xué)邏輯的推導(dǎo)中得到，它只能從生物演化實際現(xiàn)象的觀察研究中，把那些最本質(zhì)的因素作為公理提出來。14演化集合及其基本定理ü 公理1對任意一個生物類群，在生物實際演化關(guān)系下，存在把該類群包含在內(nèi)的一個基本演化集，使該類群在此基本演化集上共祖且類群的實際演化關(guān)系在基本演化集上得到表達；ü 公理 2生物真實演化集合到分支性狀狀態(tài)集合的映象是演化保序的；ü 公理3生物真實演化集合的演化圖中，同一演化路徑上表示演化關(guān)

9、系的演化系數(shù)滿足可加性；ü 公理 4生物真實演化集合其加權(quán)演化圖的演化長度，取可能達到的最小值。15演化集合及其基本定理定義3.2在演化集合X中，有這樣一種分支單位x，除x外不存在另一個分支單位yX，y是x的祖先，即yx，則稱如此分支單位x為演化集合的祖源。又若除x外不存在另一個分支單位yX，x是y的祖先，即xy，則稱x是演化集合的終裔。既是祖源又是終裔的分支單位稱為孤立分支單位簡作孤立單位。ü 定理3.1有限演化集合必定存在祖源與終裔。16演化集合及其基本定理定義3.3演化集合X中，兩個分支單位x與y，若存在zX，有zx且zy，則稱x與y在X中共祖，z是x與y的共同祖先。

10、又若在演化集X中，z是x與y的共同祖先，不再有另一個共同祖先z¢, z¢z，且zz¢，則稱z是x與y的最近共同祖先，記作zxy。特殊情形，若xy，根據(jù)最近共同祖先的定義，和演化關(guān)系的性質(zhì)2，不難明白xxy。ü 定理3.2ü 定理3.3演化集合中兩共祖分支單位必存在唯一最近共同祖先在演化集合X中，x1和x2共祖，x2又與x3共祖，則x1與x3共祖。17演化集合及其基本定理在演化集合上，分支單位的共祖性具有以下三條所謂等價關(guān)系：ü 任意分支單位與自ü 若x與y共祖，則y)。稱性)。共祖共祖(ü 若x與y共祖，與z共祖，

11、則x與z共祖(傳遞性)。依據(jù)這三條關(guān)系可以把研究的對象等價地歸屬于不同種類。18演化集合及其基本定理定義3.4 對于演化集X有演化子集Y Í X，若存在分支單位xX，使得任何yY都以x為祖先，即xy，則稱Y在X 上共祖，x是Y的共同祖先。特殊情形，當(dāng)YX時，稱演化集X自身共祖，簡稱作演化集X共祖。如果x是Y的共同祖先，在X中不存在另一個共同祖先, x ' x，且xx '，則稱x是Y在X上的最近共同祖先x '，記作xY。19演化集合及其基本定理ü 定理3.4演化集合X的子集合Y，若Y在X上共祖，必存在唯一的最近共同祖先Y。ü 定理3.5演化集

12、合X的子集Y，Y在X上共祖的充分必要條件為Y中的分支單位在X上兩兩共祖。若XY，定理3.4的結(jié)論成為：自身共祖的演化集合存在唯一最近共同祖先。實際上，這里的最近共同祖先也就是祖源。以定理的形式又可寫出如下：ü 定理3.6自身共祖的演化集合X存在唯一的祖源，就是最近共同祖先X。20演化集合及其基本定理定理 4.7基本定理(分解定理) 凡演化集合 X 可分解為 m 個(1m)演化子集 Xi，并且有以下性質(zhì)：m性質(zhì) 1X = U Xi， 其中 Xi I X= F(i ¹ j ) ；üji=1üü性質(zhì) 2性質(zhì) 3演化子集 Xi (i = 1, 2, ,

13、 m)無論在 X 上或?qū)ψ陨矶脊沧妫矣形ㄒ坏淖嬖?Si(i=1, 2,m)；不同演化子集的分支單位在 X 上非共祖。在此，數(shù) m 稱為演化集合的分支數(shù)。Xi(i = 1,2,m)稱為 X 的分支演化集。對于 X 的演化子集 Xi 和 Xj，如果不存在 xXi 與 yXj 使 x 與 y 在 X 上共祖，則稱 Xi 與 Xj 在 X 上非共祖。21演化集合及其基本定理把符號“”視為演化集中兩共祖分支單位之間的一種運算符號。該運算的基本性質(zhì)如下üüü性質(zhì) 1性質(zhì) 2性質(zhì) 3x=xx；若 x 與 y 共祖，則 xy=yx；若 x, y 和 z 互相共祖，則 x 

14、17; ( y Ù z) = y Ù (z Ù x) = z Ù (x Ù y) = Ùx, y, z性質(zhì) 3 可以推廣到任意多個分支單位情形。它說明 n 個分支單位間的運算，與運算的n排列次序無關(guān)。形式為 x1 Ù ( x2 ÙLÙ ( xn-2 Ù ( xn-1 Ù xn )L) 的運算可寫成 Ù xi 并且運算結(jié)果i=1就是x1,x2, xn的最近共同祖先x1,x2, xn，nÙ xi = Ùx1 , x2 ,L, xn i=122演化集合及其基本定

15、理對所謂分支分類問題，就是要求把生物演化的真實過程重新顯示出來，從而認(rèn)識當(dāng)今生物類群的譜系關(guān)系。為了解決這個問題，需要把問題具體化，以數(shù)學(xué)語言對問題進行描述并說明解決問題的途徑。與表征分類一樣，分支分類也是從一群被分類的生物對象(分類單位)開始。如果有t(t3)個分類單位xi (i= 1 , 2, ,t)構(gòu)成一個分類單位集合，記作O，全部分支分類工作從集合O開始。分支分類的目的就是找到一個 包含集合O在內(nèi)的演化集合，通過它認(rèn)識與分類單位有 關(guān)的生物演化真實過程。23演化集合及其基本定理無疑應(yīng)該把分類單位集合O包括在這樣的演化集內(nèi)。但是僅僅這個集合還不夠，為了表示演化發(fā)展過程還必須把那些不屬于O

16、的有關(guān)生物種類也包括在內(nèi)，比如為了闡明鳥類與哺乳類的演化歷史，必須把爬行類也包括在演化集合中，因為爬行類是鳥類與哺乳類的演化起源。這就是分類中的所謂假設(shè)分類單位。24演化集合及其基本定理在分支分類實際工作中，代表生物演化歷史的演化集，它的全部分O中的分類單位以外位不可能事先都給出。除集合分支單位所代表的生物種類可能已經(jīng)滅絕；可能學(xué)遺漏；可能由分類學(xué)家的主觀認(rèn)識所拒絕；但是為了展示整個演化過程，應(yīng)該把這些生物種類當(dāng)作假設(shè)化集合中。類單位予以恢復(fù)，置于演25演化集合及其基本定理如果x與y是分類單位集合O中的任意兩個元素，它們的最近共同祖先可以看作前述的假設(shè)分類單位，它不一定在分類單位集合O中，可是

17、為了說明x與y的演化歷史，需要指出在演化過程中什么位置開始分化。而最近 共同祖先是它們演化分支的開始，因此分支單位xy是認(rèn)識演化的關(guān)鍵，應(yīng)該把xy作為假設(shè)分類單位包括在演化集合中。根據(jù)最近共同祖先的存在性與唯一性定理，為了得到xy，必須要求x與y在某演化集合下共祖。x與y的共祖性是存在最近共同祖先的先決條件26演化集合及其基本定理為了能夠表示集合O中每一對分類單位之間的演化關(guān)系，就要求存在某一演化集合，在該集合下O中每一對CTU是共祖的。定理3.5又告訴我們這個概念與整個集合O的共祖等價。實際上要求存在一個演化集合，使分類單位集合O在其上共祖。如果不能說明分類單位集合O的共祖性，分支分類問題解

18、的存在性就值得懷疑，整個分支分類理論的研究，邏輯上也是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)摹?7演化集合及其基本定理分類單位集合O祖性反應(yīng)了我們研究問題的范圍，比如桔梗科下沙參屬中種范圍內(nèi)，屬中的所有種共祖，化關(guān)系，在沙參屬的們的最近共同祖先也表達。如果要研究沙包括在屬內(nèi)，過程在屬內(nèi)參屬與其他屬種間的演化歷史，在屬的范圍內(nèi)，它們不共祖，無法構(gòu)成一個演化集合表示它們演化的全過程。28演化集合及其基本定理為了解決這個問題，把研究范圍擴大到包括該屬的桔梗科，在科的范圍下所有分類單位是共祖的，演化問題可以解決。如果科科更高的分類等級上不夠，可以把研究的范圍置于比由此看來要解決集合O的共祖性，須要把范圍充分?jǐn)U大，讓被研究分類單位都

19、包括在內(nèi)。也就是說，對于任意分類單位集合O是否存在充分大的演化集合U的基本演化集合O在U上共祖。如此，集U稱為集O29演化集合及其基本定理30演化集合及其基本定理基本演化集的存在性，從數(shù)學(xué)理論考慮是做得到的。事實上，依據(jù)演化集的基本定理，對于任意分類單位集O，如果構(gòu)成演化集合，可分解為m個演化子集Xi(i = 1,2, m)，有m個相應(yīng)的祖源si(i = 1,2,m)。作分支單位so，并建立從so到si的演化關(guān)系sosi(i = 1,2,m)。如此確立了一個演化集合S = si | i = 0,1,m將O與S兩個演化集合并在一起，記作U，不難證明，U是一個演化集合，并且O在U上共祖。由此，從理

20、論上我們已經(jīng)說明基本演化集總是存在 的。31演化集合及其基本定理基本演化集理論上的存在并不一定具有實際意義。為了解決分支分類問題，必須要求分類單位集合O在基本演化集上不僅共祖，并且符合真實情況的演化關(guān)系在基本演化集上得到表達，如此基本演化集在客觀世界亦是存在的。這一要求無法從邏輯的推論中證實，只能作 為客觀存在的事實，以公理的形式在分支分類的理論中 引進。ü 公理1對任意一個生物類群，在生物實際演化關(guān)系下，存在把該類群包含在內(nèi)的一個基本演化集，使該類群在此基本演化集上共祖且類群的實際演化關(guān)系在基本演化集上得到表達。32演化集合及其基本定理定義 4.5對于分類單位集合 O，依據(jù)公理 1

21、 存在基本演化集 U，因為 O 在 U 上共祖，對任意 x1 和 x2 O，存在 xU 有 x = x1x2，稱 x1 與 x2 的最近共同祖先 x 為分支分類問題的假設(shè)分類單位(hypothetical taxonomic unit)，簡稱假設(shè)單位(HTU)。假設(shè)分類單位構(gòu)成的集合H = x | x = x1 Ù x2 ，對于任意 x1 , x2 Î O稱為假設(shè)分類單位集合(hypothetical taxonomic unit set)。集 H 與 O 的并集X = O U H稱為分類單位集合 O 的導(dǎo)出集。如果將基本演化集 U 中的所有演化關(guān)系都引入導(dǎo)出集中，獲得一個

22、新的演化集合，稱為分類單位集合 O 的導(dǎo)出演化集合，亦簡稱導(dǎo)出集。33演化集合及其基本定理üü定理 4.8導(dǎo)出演化集無論對基本演化集或?qū)ψ陨矶脊沧妗Ｍ普摚簩?dǎo)出演化集存在唯一的祖源。分支分類的最后結(jié)果都以一棵樹的形式出現(xiàn)，即具有一個祖源然后不斷分化成多個分支的樹狀結(jié)構(gòu)。所有分支樹譜圖也是這種形式。定義 4.6對于演化集 X 中的任一分支單位 x，如下演化子集R( x) = y | x £ y, y ¹ x, y Î X 稱為 x 的演化可達集，演化可達集 R(x)的分支數(shù)稱為分支單位 x 的分歧數(shù)，記作 BN(x)。34演化集合及其基本定理是 X

23、 的終裔時，此時規(guī)定空集的分歧數(shù)為 0，于是裔的充分必要條件是 BN(x)= 0。演化可達集可能是空例BN(x)= 0。演化集中的分支單位 x 是對于分支單位 xX，有了分歧數(shù) BN(x)的概念，就可以對演化集中所有的分支單位進行分類，按照分歧數(shù)的多少得到下面的集合B(i) = x | BN ( x)B(i)稱為分歧數(shù)為 i 的集合，分合。, x Î X (i = 0,1,2,L)0 的集合 B(0)顯然就是演化集合 X 的一切終裔集35演化集合及其基本定理為了顯示生物類群的關(guān)系，作出的樹狀演化圖，取出其中的任意一個分支線，考慮到自然界原來的演化過程者這樣說，在基本演化集合中相應(yīng)于該

24、分支線那一段演化過程，可能又經(jīng)過許許多多不同演化進程，如果這些演化的中間進程都表示在分支線中，就會得到多個屬于 B(1)的點集。這樣的分支數(shù)為 1 的點，它所代表的生物類群如果與我們的研究內(nèi)容沒有多大關(guān)系，一般情形都把這樣的分支演化圖中刪除，刪除之后也并不影響整個演化圖的基本結(jié)構(gòu)。36演化集合及其基本定理作為構(gòu)造的導(dǎo)出演化集，構(gòu)造的目的是為了展示被分類群的演化關(guān)系，分歧數(shù)為 2 以上的分支點為了顯示分化的位置應(yīng)保留在演化圖中。B(1)的點屬于原分類單位也應(yīng)保留，否則將是多余。當(dāng)然希望把那些與內(nèi)容不相干的分支點從演化圖中刪除出去。對于一個分支分類問題，導(dǎo)出演化集的 B(0)與 B(1)之并稱為產(chǎn)

25、生集，表示如下：P(O) = y | BN ( y) £ 1, y Î O 的導(dǎo)出演化集定理 4.9P(O) Í O對于一個分支分類問題，分類單位集合 O 的產(chǎn)生集P(O)是分類單位集合O 的子集。即：37分支性狀與性狀編碼如果Y表示被研究的分支單位集合，此集合屬于演化集合， 如果對于Y中的分支單位y，依據(jù)性狀映象M都有一個狀態(tài)x = M (y)，集合X = x | x = M (y), yY是狀態(tài)集合。可以說代表性狀的映象M把集合Y映象到性狀狀態(tài)集合X上。它們的關(guān)系為：Y ¾¾M ® X定義3.7從代表生物的演化集合Y到性狀狀態(tài)集X

26、上的一個性狀映象M，如果X對自M為Y的分支性狀。祖演化集，則稱映象38分支性狀與性狀編碼反映脊椎動物進化過程的兩個性狀，生殖方式性狀 M1 和肢趾類型性狀 M2，這兩個性狀的狀態(tài)集合分別是 X1 和 X2。39分支性狀與性狀編碼為了闡述演化保序性和演化同構(gòu)性這兩個概念，利用所舉脊椎動物進化的例子進行討論，從演化集合Y(脊椎動物)到肢趾類型性狀狀態(tài)集合X2上的映象M2和從Y到生殖方式性狀狀態(tài)集合X1上的映象M1都表示在圖中。圖中箭頭所指代表映象關(guān)系。我們看到演化集合Y中的鳥，被性狀M2映象到狀態(tài)集合X2翅肢狀態(tài)；魚被映象(魚)=鰭。的鰭狀態(tài)。即：M鳥)=翅肢，40分支性狀與性狀編碼古生物的化石和

27、動物進化研究都已肯定在演化集合Y里，魚類居鳥類之先。因而在相應(yīng)的性狀狀態(tài)集X2， 鰭應(yīng)在翅肢之先。在性狀狀態(tài)集合中，兩個性狀狀態(tài)互相比較，演化關(guān)系在先的稱為祖先性狀狀態(tài)，簡稱祖征；在后的稱為衍生性狀狀態(tài)，簡稱衍征。祖征與衍征是相對而言，翅肢是從魚類的鰭經(jīng)過兩棲與爬行類的五趾肢演化而來，因此五趾肢是翅肢的祖征，又是鰭的衍征。性狀狀態(tài)集合中，狀態(tài)之間祖先與衍生的次序關(guān)系稱為演化極性。41分支性狀與性狀編碼性狀狀態(tài)祖生與衍生的關(guān)系取決于生物的演化關(guān)系。正如前面所討論魚類居鳥類之前，相應(yīng)地就應(yīng)該承認(rèn)魚類的鰭在鳥類肢之狀態(tài)集合應(yīng)保持與生物演化集合有相同的演化次序。它們的關(guān)系是：魚類鳥類Þ 鰭翅

28、肢42分支性狀與性狀編碼定義3.8從演化集合Y到演化集合X的映象M，對于任意兩個分支單位y1, y2Y有x1 = M(y1)，x2 = M(y2)，其中x1,x2X，如果能夠從y1y2導(dǎo)出x1x2則稱映象M演化保序為了保持性狀狀態(tài)與生物演化關(guān)系的一致性，要求性狀映象是保序的。生物演化性狀映象的保序性被當(dāng)作一條公理而被承認(rèn)。ü 公理2生物真實演化集合到分支性狀狀態(tài)集合上的分支性狀映象是演化保序的。43分支性狀與性狀編碼映象的保序性是可以傳遞的。如果 M 是一個從 X 到 Y 的映象，N 是另從 Y 到 Z 的映象，X ¾¾M ®Y ¾¾

29、N ® Z連續(xù)兩次映象確定了一個從 X 到 Z 的映象 NM：X ¾N¾¾M ® Z該映象稱為映象 M 對映象 N 的乘積。也可寫成NM(X)= N(M (X )= N(Y)= Z44分支性狀與性狀編碼保序的傳遞性是指如果映象M與N是保序的，則映象的乘積NM也同樣是保序的。例如M1是脊椎動物到生殖方式狀態(tài)的映象；我們再建立一個映象M3把生殖方式從祖征到衍征三個狀態(tài)分別映象到0，1和2三個整數(shù)集合0,1,2。映象M1和M3是保序的，因而映象M1對M3的乘積確定了一個從演化集合X1 到集合0,1,2的映象M3M1，該映象也是保序的。45分支性狀與性

30、狀編碼定義 4.9兩演化集合 X 與 Y，若存在從 X 到 Y 上的一一對應(yīng)映象 M，對于任意 x1，x2X如果 x1x2 成立的充分必要條件是M ( x1 ) £ M ( x2 )則稱演化集 X 與演化集 Y 演化同構(gòu)。同構(gòu)關(guān)系表示成：XY從 X 到 Y 上的一一對應(yīng)映象是指：對任意 xX 有唯一的 M(x)Y；對于任意 yY 存在 xX，使 M(x)= y；且對任意 x1，x2X，若 x1xM(x1)M(x2)。46分支性狀與性狀編碼如果兩演化集X與Y是同構(gòu)的，這就意味著兩演化集不僅分支單位是一一對應(yīng)， 而且還保持著完全一致的演化關(guān)系。在兩個同構(gòu)的演化集X與Y之間，既有從X到Y(jié)

31、的保序映象，也具有從Y到X的保序映象。這樣一來，就可以通過集合Y的演化關(guān)系去了解集合X的演化關(guān)系。利用同構(gòu)性不僅探求一個生物演化集內(nèi)部的演化關(guān)系，而且還通過與之同構(gòu)的演化集來構(gòu)造未知的生物演化關(guān)系。47分支性狀與性狀編碼定義 4.10演化集 X，對于 xX，集A( x) = y | y £ x, y Î X 稱為分支單位 x 的祖集合。ü定理 4.10 即 x。 定理 4.11祖源。演化集 X，對于 xX，祖集合 A(x)存在唯一的祖源，亦是 X 的祖源，存在唯一的終裔，祖集合 A(x)中的所有分支單位可排成演化次序：x0 = x1x2xn = x。其中 x0 是

32、 A(x)的üü推論共祖演化集與其祖集有共同祖源。48分支性狀與性狀編碼有向樹與演化集系任給一棵有向樹T(X, L)，其中X代表樹的頂點集合，L表示弧集合。把有向樹的頂點作為演化集合的分支單位，對于X中的部分頂點，例如x與y，如果從x可到達y，包括x = y在內(nèi)，則規(guī)定演xy關(guān)系(*)49分支性狀與性狀編碼ü 定理3.12有向樹T(X, L)，在部分頂點間按照可到達所確立的關(guān)系(*)下，頂點集合X是演化集合。對于任一有向樹T(X, L)，按照可到達確定的演化關(guān)系(*)，把頂點集合X構(gòu)成的演化集合稱為與有向樹T(X, L)對應(yīng)的演化集合。ü 推論與有向樹對

33、應(yīng)的演化集合共祖，祖源是樹的根。問題：怎樣的演化集存在相對應(yīng)的有向樹？50分支性狀與性狀編碼任對于演化集合X，兩不同分支單位x與yX，如果xy，且于X中不存在第三個分支單位z(zx, zy)使得xzy成立，則把兩有序的分支單位確立為有向圖的弧l=(x, y)。所有如此構(gòu)造的弧組成集合L，把X中的分支單位當(dāng)作頂點，于是集合X與集合L構(gòu)成一個由演化集合X 產(chǎn)生的有向圖T(X,L)，稱為與演化集合對應(yīng)的有向圖。如此構(gòu)造的有向圖是一棵有向樹，且該有向樹與演化集同構(gòu)。ü 定理3.13 共祖演化集合X，與其對應(yīng)的有向圖是一棵有向樹T(X,L)。51分支性狀與性狀編碼共祖演化集X，其對應(yīng)的有向圖是

34、有向樹T(X,L)，該樹稱為與演化集X相對應(yīng)的有向樹。ü 定理3.14共祖演化集X，T(X, L)為相對應(yīng)的有向樹。對于任意x與yX，xy成立的充分必要條件是在T(X, L)中從x可到達y。任一有向樹存在與之相對應(yīng)的共祖演化集合，任一 共祖演化集合存在與之相對應(yīng)的有向樹；共祖演化集合 可以當(dāng)作一棵有向樹，一棵有向樹亦可視作共祖演化集合。定理3.14所揭示的關(guān)系說明，在演化關(guān)系的研究與討論中，可以把二者看作沒有區(qū)別。52分支性狀與性狀編碼分支分類的定量分析，其目的是通過多個性狀狀態(tài)所提供的演化關(guān)系，復(fù)原生物的演化歷史過程。至于性狀狀態(tài)的演化關(guān)系，無法從數(shù)學(xué)運算中得到，只能靠生物學(xué)家對現(xiàn)

35、存生物性狀進行觀察、分析、總結(jié)而得。依靠可靠的演化趨勢進行性狀演化分析時，分析方法十分重要。系統(tǒng)學(xué)家在長期生物分類系統(tǒng)研究中積累了許多方法方面的經(jīng)驗。諸如內(nèi)類群比較法、外類群比較法、個體發(fā)育法和古生物學(xué)法等等。外類群比較方法的表示53分支性狀與性狀編碼圖中，左邊是真實的性狀狀態(tài)演化關(guān)系，內(nèi)類群是分類指定被研究的生物類群，內(nèi)類群的演化關(guān)系是未知的；外類群是為了探知內(nèi)類群演化關(guān)系而借助比較的外部類群。圖的右邊表示外類群比較方法的一般意義，三角形代表未知演化關(guān)系的內(nèi)類群，它需要參考外類群， 通過比較分析，重構(gòu)內(nèi)類群原有的真實演化關(guān)系。內(nèi)類群頂點一般是內(nèi)類群自身的最近共同祖先，外類群頂點 是指外類群和

36、內(nèi)類群的最近共同祖先。54分支性狀與性狀編碼進行外類群比較之前首先須要選擇適當(dāng)?shù)耐忸惾骸４_定外類群的原則是選擇那些與內(nèi)類群在演化關(guān)系上最 接近的類群。因為只有這樣，它們的最近共同祖先才能更接近內(nèi)類群的最近共同祖先，從最近共同祖先的性狀狀態(tài)才能獲得更多關(guān)于內(nèi)類群祖征的信息。外類群的選則十分重要，外類群的確定實際上是對演化趨勢一般規(guī)律的認(rèn)識，它基于已經(jīng)被證實或者是公 認(rèn)的比較可靠的演化規(guī)律。55分支性狀與性狀編碼例如研究動物鳥類的演化，鳥是內(nèi)類群，鳥類由爬行類進化而來，這是已證實的演化歷史，而且在演化的關(guān)系上爬行類是與鳥類最近的分類群。我們可以把爬行類作為研究鳥類演化的外類群。又例如當(dāng)研究植物五加

37、科中人參屬這個小類群的演化課題時，如果肯定人參屬是從五加科中與其比較接近的楤木屬分化出來。就可以把該屬作為外類群。56分支性狀與性狀編碼外類群分析的一般原則為：對于二元或多元分支性狀，內(nèi)類群和外類群共有的狀態(tài)是祖征；僅發(fā)生在內(nèi)類 群局部范圍的狀態(tài)是衍征。57分支性狀與性狀編碼內(nèi)類群有三個分支單位 a，b 和 c；外類群有 A，B 和 C。性狀 1 的一個狀態(tài)發(fā)生在 A，B，C 和 a；另一狀態(tài)僅發(fā)生在內(nèi)類群的 b 和 c。考慮到內(nèi)類群的 a 與外類群 A，B 和 C 具有相同的狀態(tài)，根據(jù)外類群分析的原則該狀態(tài)是祖征，與之相對的另一個狀態(tài)僅在內(nèi)類群b和 c 中發(fā)生該狀態(tài)屬于衍征。祖征與衍征的極性

38、一旦確定，內(nèi)類群的演化關(guān)系就此確立外類群分析的一般原則58分支性狀與性狀編碼以鳥的分支演化為例，被研究的內(nèi)類群包括鴿形目，雁形目和鸊鷉（Pì T）目等。鳥趾的類型是研究鳥類系統(tǒng)發(fā)育的重要性狀。趾的類型很多：如趾間具蹼與否，該性狀在鴿形目不具蹼，雁形目與鸊鷉目具不同程度的蹼。該性狀的極性關(guān)系怎樣？鳥類在爬行類中的直接祖先是哪一類？取爬行類動物作為外類群。外類群的分析認(rèn)為鳥類的直接祖先是陸生趾不具蹼的爬行類動物，在 這個前提下，趾不具蹼是祖征，具蹼是衍征。59分支性狀與性狀編碼部分鳥類性狀演化的分析60分支性狀與性狀編碼以數(shù)學(xué)方法來解決分支分類問題，面臨著另一個首要問題是將性狀表示數(shù)量化

39、。例如可以對生殖方式的三個狀態(tài)，分別給出三個整數(shù) 0，1，2 的編碼值。性狀狀態(tài)集合 Y整數(shù)集合 R210胎生體內(nèi)受精卵生體外受精卵生分支分類對分支性狀的代碼都要求取這樣的整數(shù)集合Rn = 0, 1, 2,L, n數(shù)值從小到大與演化的次序保持一致，并且還規(guī)定 0 代表最原始狀態(tài)，n 代表進化的最高級狀態(tài)。集合 Rn 依大小的次序是演化集合，稱為整數(shù)演化集。61分支性狀與性狀編碼分支性狀的狀態(tài)集合是一個共祖的演化集合，如果狀態(tài)集合能排成下面的演化次序就可以依狀態(tài)符號“xi”的下標(biāo)i ，建立從 xi 到整數(shù) i(i = 0,1,2,n)的映象。x0x1xn該映象構(gòu)成從性狀狀態(tài)集合到整數(shù)演化集合 R

40、n 的一一對應(yīng)關(guān)系。且該性狀狀態(tài)集合與整數(shù)演化集合 Rn 演化同構(gòu)。通過這個關(guān)系，性狀與整數(shù)數(shù)據(jù)建立聯(lián)系。這里的整數(shù)數(shù)據(jù)按大小反映性狀狀態(tài)之間的演化次序，對這樣的數(shù)據(jù)進行運算才能保持性狀的演化關(guān)系。分支分類的定量分析應(yīng)該建立在這樣的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)之上。62分支性狀與性狀編碼要建立這樣的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，必須對所有的性狀，得到性狀狀態(tài)集合到整數(shù)演化集合Rn的同構(gòu)關(guān)系。然而并不是所有的性狀都能這樣做。如前例中肢趾類型性狀，呈現(xiàn)出樹狀的復(fù)雜演化關(guān)系，這種性狀就不可能建立狀態(tài)集合與Rn的同構(gòu)關(guān)。具ü 定理3.15不共祖或兩個以上終裔的演化集不可能與整數(shù)構(gòu)。演化集Rn=0,1,n演化63分支性狀與性狀編碼如

41、果 x 是演化集 X 的終裔則祖集合A(x)稱為演化集 X 關(guān)于終裔 x 的單位演化集，記作I(X,x)。顯然單位演化集與某一整數(shù)演化集同構(gòu)。如果某一演化集X 有l(wèi) 個終裔xi(i = 1,2,l)，相應(yīng)地有l(wèi) 個單位演化集I(X, xi)(i = 1,2,l)。把這 l 個單位演化集視為演化集 X 的分解。反過來要問分解是否完全，即 l 個如此單位演化集是否把原來演化集 X 的所有分支點包括在內(nèi)。l演化集是其所有單位演化集之并。即U I ( X , xi )i=1ü定理 4.16其中 xi(i = 1,2,l)是 X 的全部 l 個終裔；I(X, xi)是關(guān)于 xi 的單位演化集。

42、64分支性狀與性狀編碼如果把任一分支性狀的狀態(tài)集合視作定理3.16中的演化集合X，該集合可以分解成l個單位演化集I(X, xi)的并，從而分支性狀可以分解成l個性狀，每個性狀借助I(X, xi)與整數(shù)演化集同構(gòu)，這樣就找到了一個性狀編碼的途徑。65分支性狀與性狀編碼Y，依據(jù)公理 1 在某一充分大的基本演化集下，Y設(shè)某被研究的生物分支單位集合是共祖的。如果分支性狀 M，把 Y 映象到狀態(tài)集合 X 上，X 是演化集，按照公理 2 的條件，映象Y ¾¾M ® X是保序的。如果 X 具有 l 個裔，得到 l 個單位演化集 I(X, xi)(i = 1,2,l)。第 i 個

43、單位演化集合表示如下：x0xi1xi2 xini(i1,2,l )同時，設(shè)映象 Ti : 把 X 映象到 I(X, xi)上，Ti(x)= xxi = xik，xX。映象 Ti 是保序的。66分支性狀與性狀編碼設(shè)映象 Mi = TiM，該映象把生物分支單位集合 Y 映象到 I(X, xi)上。因為 M 和 Ti 都是保序的，所以 Mi 也是保序的。把 Mi 視作性既符合分支性狀的條件，亦滿足公理 2 的要求。我們把由單位演化集 I(X, xi)確定的性狀 Mi 稱為單位分支性狀。又注意到單位分支性狀的狀態(tài)集合 I(X, xi)與整數(shù)演化集Rn 同構(gòu)，從而利用單位分支性狀解決了分支分類中分支性狀

44、的i合理編碼問題。它們的關(guān)系如Y ¾¾M ® X ¾¾Ti ® I ( X , xi ) Rni得Y ¾M¾i =¾T¾i M ® I ( X ,x ) Rini67分支性狀與性狀編碼68分支性狀與性狀編碼脊椎動物肢類型性狀編碼69分類單位Y肢趾類型狀態(tài)X性 狀 編 碼性狀 M1 I(X, x1 )性狀 M2 I(X, x2 )性狀 M3 I(X, x3 )性狀 M4 I(X, x4 )性狀 M5 I(X, x5 )人蹠行趾11123猿蹠行趾11123鯨鰭肢11132狗爪肢11122馬

45、蹄行肢11211牛蹄行肢11211鳥翅肢12111蛇蛻化肢21111蛙五趾肢11111魚鰭00000分支性狀與性狀編碼分支分類的分類單位集合如果是 Z = z1, z2, , zt，某一分支性狀 M 把 Z 映象到該性狀的狀態(tài)集合 X 上。Z ¾¾M ® X對于性狀狀態(tài)集合 X，如果有 l 個終裔分支單位 xi(i = 1,2,l)，對應(yīng)于每個終裔有一個單位演化集合 I(X, xi)，該單位演化集合構(gòu)成一條演化路徑：x0 = xi0 xi1 xi2= xi xinI ( X , xi ) :i對 X 中任一分類單位 x，如果 xik = xxi，把 xik 確定為

46、 x 在單位演化集合 I(X, xi)所確定的單位分支性狀下的狀態(tài)，由此得到保序映象 Ti，使Ti ( X ) = I ( X , xi )即對于 xX，有 Ti(x)= xxiI(X, xi)，也就得到分類單位集合 Z 到單位分支性狀的映象Mi = TiM，把 Z 映象到 I(X, xi)，Mi (Y ) = Ti (M (Y ) = Ti ( X ) = I ( X , xi )70分支性狀與性狀編碼不失一般性，從一開始就可以認(rèn)為所有的性狀 Mj 已處理成單位性狀，Z ¾M¾j ® I其中第 j 個性狀具有 mj + 1 個狀態(tài)：I j : x j 0

47、63; x j1 £ x j 2 £ L £ x jmj對任意分類單位 ziZ，如果第 j 個性狀的映象是 xjk，M j ( zi ) = x jk( j = 1,2,L, n)( j = 1,2,L, n)即第 i 分類單位第 j 個性狀的編碼值 yij 確定為整數(shù) k(0kmj)：= kyij讓 i 跑遍所有的分類單位編號(i = 1,2,t)；j 跑遍所有的性狀編號(j = 1,2,n)，得到矩陣：é y11y12Ly1nù= ê y21y22y2n úLYêLLLLLLLLúê y&#

48、250;tn ûyLyë t1t 271分支性狀與性狀編碼矩陣Y就是支分類的原始數(shù)值矩陣。行代表分類單位，列代表性狀。每個性狀的取值介于0到mj(該性狀具有mj + 1個狀態(tài))之間的整數(shù)，0值表示該性狀最原始的狀態(tài)，mj表示該性狀最高演化狀態(tài)。與表征型分類完全類似，原始數(shù)值是分類性狀數(shù)量化的結(jié)果，它包含有分類所依賴的信息，是分類運分析的基礎(chǔ)。72分支性狀與性狀編碼把原來桔梗科的試算數(shù)據(jù)改造成適于分支分類的數(shù)據(jù)，以雙子葉植物形態(tài)學(xué)性狀一般的演化趨勢為根據(jù)，結(jié)合桔梗科的情況把性狀的演化次序初步確定如下：12345678直立纏繞，短矮型長高型， 互生對生輪生，全緣或波狀鋸齒重鋸齒

49、，單生總狀或疏圓錐花復(fù)總狀或圓錐花序，3 室4 室5 室，側(cè)壁開裂頂端開裂室背開裂， 不具翼具翼。莖的類型株高葉序葉緣花序子房室數(shù)果開裂方式種子73分支性狀與性狀編碼桔梗科 6 個種分支分類試驗數(shù)據(jù)74編號分類單位名稱莖纏性狀繞否子房果裂種具葉序葉緣花序室數(shù)方式翼否編 號1345678123456黨參桔梗輪葉沙參薺苨 羊乳石沙參111001200001021000212000000210001110012100012000分支性狀與性狀編碼動物演化數(shù)據(jù)-275分類單位性狀人猿狗牛馬鯨鳥蛇蛙鯉蝦蝗蚌螺水蟲螅123456789101112131415體對稱形式1生活方式 12生活方式 23生活方式

50、 34生殖方式生殖方式 26脊椎骨動物7體分節(jié)8循環(huán)方式9體恒溫10呼吸方式 111呼吸方式 212消化器官 1消化器官 2消化器官 3消化器官 4神經(jīng)器官 1神經(jīng)器官 2神經(jīng)器官 3體表類型 120體表類型 221體表類型 322體表類型 423體表類型 524111111111111120000000000001000222223221000000222222321000000112110333333221111110111111111100000000000000011000444444433211110111111100000000222222222111110111111111112

51、110121110112110211110211110122110211110211110000000000000110000000000011000333333432100000444445332100000544444332100000演化的定量表示與儉約性公理演化關(guān)系的定量表示是以定量分析方法研究分支分類的前提。性狀編碼實際上是分類單位集合到整數(shù)的保序映象。編碼數(shù)，其結(jié)果是為實含著分類之間演化關(guān)系的信息化關(guān)系的定量表示做準(zhǔn)備。演化關(guān)系的數(shù)值表示稱為演化系數(shù)。如果以相異性距離系數(shù)d(x,y)表示兩分支單位x與y間的演化關(guān)系，與表征性相似性系數(shù)一樣下面兩個要求是必要的：(x,y)= 0

52、52; d(x,y)0，當(dāng)且ü d(x,y)= d(y,x)當(dāng)x =76演化的定量表示與儉約性公理作為距離系數(shù)，在純式的要求d(x,y)d(x,z)+d(學(xué)的度量空間中有三角不等)；對于表征分類為了保證分類單位屬于同一分類集合的傳遞性，要求d (x,y)maxd (x,y)，d (y,z)。77演化的定量表示與儉約性公理演化過程中，演化關(guān)系的數(shù)量大小是靠進化的積累而獲得。因此進化的程度應(yīng)該是可以累加的，這個要求作為生物演化的又一條基本公理而被提出。公理 3 生物真實演化集合的演化圖中，同一演化路徑上表示演化關(guān)系的演化系數(shù)滿足可加性。演化路徑上三個分支單位 x，y 與 z，如果 xyz，令 d 表示演化系數(shù)，可加性的意思是指下面等式成立：d ( x, z) = d ( x, y) + d ( y, z)可以推廣到多個分支單位情形，如果有 n + 1 個分支單位，它們構(gòu)成一個演化路徑：x = x0x1x2xn = y則nd ( x, y) = å d ( xi-1, xi )i=178演化的定量表示與儉約性公理絕對距離系數(shù)滿足可加性條件。如果三個分支單位滿足xixhxj從性狀編碼的規(guī)定，第k 性狀相應(yīng)的編碼應(yīng)有不等式 xikxhkxjk (k =