1、第第5 5章章脂類代謝脂類代謝Metabolism of Lipid脂肪和類脂總稱為脂類脂肪和類脂總稱為脂類(lipids三脂酰甘油三脂酰甘油 (triacylglycerol, TAG)，也也稱為稱為甘油三酯甘油三酯 (triglyceride, TG) 膽固醇膽固醇類固醇類固醇 膽固醇酯膽固醇酯 類固醇激素類固醇激素 膽汁酸膽汁酸 維生素維生素D磷脂磷脂 (phospholipid, PL)（甘油磷脂，鞘磷脂）（甘油磷脂，鞘磷脂）糖脂糖脂 (glycolipid) （甘油糖脂，鞘糖脂）（甘油糖脂，鞘糖脂）n定義定義:n分類分類:脂類概述脂類概述類脂類脂(lipoid)脂肪脂肪 (fat)u

2、 脂肪酸脂肪酸 (fatty acids)簡稱脂酸簡稱脂酸,包括飽和脂酸包括飽和脂酸(saturated fatty acid)和不和不飽和脂酸（含碳飽和脂酸（含碳-碳雙鍵）碳雙鍵）(unsaturated fatty acid)。不飽和脂酸分為單不飽和脂酸和多不飽和脂酸不飽和脂酸分為單不飽和脂酸和多不飽和脂酸亞油酸、亞麻酸和花生四烯酸亞油酸、亞麻酸和花生四烯酸是是多不飽和脂酸多不飽和脂酸，機機體自身不能合成，必須由食物提供，體自身不能合成，必須由食物提供，是動物不可缺是動物不可缺少的營養素，故稱為少的營養素，故稱為必需脂酸必需脂酸(essential fatty acid)。甘油三酯甘油三酯

3、 甘油磷脂甘油磷脂(phosphoglyceride)膽固醇酯膽固醇酯 FA膽固醇膽固醇 FAFAFA 甘油甘油 FAFAPiX 甘油甘油 X=膽堿、乙醇胺、膽堿、乙醇胺、絲氨酸、甘油、絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘肌醇、磷脂酰甘油等。油等。n脂類物質的基本構成：脂類物質的基本構成：CH2CHCH2OOOCO(CH2)mCH3CO(CH2)nCH3POOXOH甘油三脂甘油三脂X=膽堿、乙醇胺、膽堿、乙醇胺、 絲絲氨酸、甘油、肌醇、氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。磷脂酰甘油等。甘油磷脂甘油磷脂CH2CHCH2OOOCO(CH2)m CH3CO(CH2)kCH3CO(CH2)nCH3CH2CHCH2

4、OHOHOH甘油甘油鞘鞘 脂脂 鞘磷脂鞘磷脂 鞘糖脂鞘糖脂 FA PiX鞘氨醇鞘氨醇 FA 糖糖 鞘氨醇鞘氨醇 X=膽堿、乙醇胺膽堿、乙醇胺分類分類含量含量分布分布生理功能生理功能甘油三酯甘油三酯 95 95脂肪組織、脂肪組織、血漿血漿1. 儲脂供能儲脂供能2. 提供必需脂酸提供必需脂酸3. 促脂溶性維生素吸收促脂溶性維生素吸收4. 熱墊作用熱墊作用5. 保護墊作用保護墊作用6. 構成血漿脂蛋白構成血漿脂蛋白糖酯、糖酯、類固類固醇醇、磷脂、磷脂5 5生物膜、神生物膜、神經、血漿經、血漿1. 維持生物膜的結構和功能維持生物膜的結構和功能2. 類固醇激素、維生素類固醇激素、維生素D、膽汁、膽汁酸各

5、具功能酸各具功能3. 構成血漿脂蛋白構成血漿脂蛋白脂類的分類、含量、分布及生理功能脂類的分類、含量、分布及生理功能不飽和脂酸的分類及命名不飽和脂酸的分類及命名The Classification and Naming of Unsaturated Fatty Acids第一節第一節 編碼體系編碼體系從脂酸的從脂酸的羧基羧基碳起計算碳原子的順序。碳起計算碳原子的順序。 或或n n編碼體系編碼體系從脂酸的從脂酸的甲基甲基碳起計算其碳原子順序。碳起計算其碳原子順序。 n系統命名法系統命名法一、脂酸的系統命名遵循有機酸一、脂酸的系統命名遵循有機酸命名的原則命名的原則標示脂酸的碳原子數即碳鏈長度和雙鍵的

6、位置。標示脂酸的碳原子數即碳鏈長度和雙鍵的位置。CH3-(CH2)5-CH=CH-(CH2)7-COOH /n系編碼系編碼 系編碼系編碼十六碳十六碳- 7-烯酸烯酸十六碳十六碳- 9-烯酸烯酸系系（一）脂酸根據其碳鏈長度分為短鏈、中鏈（一）脂酸根據其碳鏈長度分為短鏈、中鏈和長鏈脂酸和長鏈脂酸 二、脂酸主要根據其碳鏈長度和二、脂酸主要根據其碳鏈長度和飽和度分類飽和度分類碳鏈長度碳鏈長度6的脂酸稱為的脂酸稱為短鏈脂酸短鏈脂酸碳鏈長度大于等于碳鏈長度大于等于6小于等于小于等于12，中鏈脂酸中鏈脂酸將碳鏈長度將碳鏈長度 12的脂酸稱為的脂酸稱為長鏈脂酸長鏈脂酸（二）脂酸根據其碳鏈是否存在雙鍵分為（二）

7、脂酸根據其碳鏈是否存在雙鍵分為飽和脂酸和不飽和脂酸飽和脂酸和不飽和脂酸 飽和脂酸的碳鏈不含雙鍵飽和脂酸的碳鏈不含雙鍵飽和脂酸以乙酸飽和脂酸以乙酸(CH3-COOH)為基本結構，為基本結構，不同的飽和脂酸的差別在于這兩基團間亞甲基不同的飽和脂酸的差別在于這兩基團間亞甲基(-CH2-)的數目不同。的數目不同。2.不飽和脂酸的碳鏈含有一個或一個以上雙鍵不飽和脂酸的碳鏈含有一個或一個以上雙鍵 單不飽和脂酸單不飽和脂酸(monounsaturated fatty acid) 多不飽和脂酸多不飽和脂酸(polyunsaturated fatty acid)同族的不飽和脂酸可由其母體代謝產生，如同族的不飽和

8、脂酸可由其母體代謝產生，如花花生四烯酸生四烯酸可由可由 -6-6族母體亞油酸族母體亞油酸產生。但產生。但 -3-3、 -6-6和和 -9-9族不飽和脂酸在體內彼此不能相互轉化。動族不飽和脂酸在體內彼此不能相互轉化。動物只能合成物只能合成-9-9及及-7-7系的多不飽和脂酸，不能合成系的多不飽和脂酸，不能合成-6-6及及-3-3系多不飽和脂酸。系多不飽和脂酸。族族母體脂酸母體脂酸-7(n-7)軟油酸軟油酸(16：1，-7)-9(n-9)油酸油酸(18：1，-9)-6(n-6)亞油酸亞油酸(18：2，-6，9)-3(n-3)-亞麻酸亞麻酸(18：3，-3，6，9)哺乳動物不飽和脂酸按哺乳動物不飽和

9、脂酸按(或或n)編碼體系分類編碼體系分類脂類的消化與吸收脂類的消化與吸收Digestion and Absorption of Lipid第二節第二節 條件條件 乳化劑（乳化劑（膽汁酸鹽膽汁酸鹽）的乳化作用；的乳化作用； 酶的催化作用酶的催化作用 部位部位主要在小腸上段主要在小腸上段一、脂類的消化發生在脂一、脂類的消化發生在脂- -水界面，水界面，且需膽汁酸鹽參與且需膽汁酸鹽參與膽鹽在脂肪消化中的作用膽鹽在脂肪消化中的作用膽汁酸鹽具有兩親性膽汁酸鹽具有兩親性-降低脂水界面張力降低脂水界面張力-乳化甘油乳化甘油三酯和膽固醇酯形成微團三酯和膽固醇酯形成微團增加與消化酶的接觸面積增加與消化酶的接觸面

10、積消化過程及相應的酶消化過程及相應的酶 乳化乳化 消化酶消化酶 甘油三酯甘油三酯 產產 物物 食物中的脂類食物中的脂類 2-甘油一酯甘油一酯 + 2 FFA 磷磷 脂脂 溶血磷脂溶血磷脂 + FFA 磷脂酶磷脂酶A2 膽固醇酯膽固醇酯 膽固醇酯酶膽固醇酯酶 膽固醇膽固醇 + FFA 胰脂酶胰脂酶 輔脂酶輔脂酶 微團微團(micelles)輔脂酶本身不具脂肪酶的活性，但它能同輔脂酶本身不具脂肪酶的活性，但它能同時與時與脂肪脂肪及及胰脂酶胰脂酶結合。將胰脂酶吸附在乳化結合。將胰脂酶吸附在乳化后的脂肪微團的水油界面上，有利于胰脂酶催后的脂肪微團的水油界面上，有利于胰脂酶催化作用的發揮。化作用的發揮。

11、n輔脂酶輔脂酶脂肪與類脂的消化產物，包括甘油一酯、脂肪與類脂的消化產物，包括甘油一酯、脂酸、膽固醇及溶血磷脂等以及短鏈脂酸構脂酸、膽固醇及溶血磷脂等以及短鏈脂酸構成的的甘油三酯與膽汁酸鹽，形成成的的甘油三酯與膽汁酸鹽，形成混合微團混合微團(mixed micelles)，被腸粘膜細胞吸收。，被腸粘膜細胞吸收。 消化的產物消化的產物十二指腸下段及空腸上段。十二指腸下段及空腸上段。 短鏈脂酸構成的短鏈脂酸構成的TG 乳化乳化 吸收吸收 脂肪酶脂肪酶 甘油甘油 + FFA 門靜脈門靜脈 血循環血循環腸粘膜腸粘膜 細胞細胞 二、飲食脂肪在小腸被吸收二、飲食脂肪在小腸被吸收 吸收部位吸收部位 吸收方式吸

12、收方式長鏈脂酸及長鏈脂酸及2-甘油一酯甘油一酯 腸粘膜細胞腸粘膜細胞（酯化成（酯化成TG）膽固醇及游離脂酸膽固醇及游離脂酸 腸粘膜細胞腸粘膜細胞（酯化成（酯化成CE）淋巴管淋巴管 血循環血循環乳糜微粒乳糜微粒(chylomicron, CM) TG、CE、PL 載脂蛋白載脂蛋白(apo) B48、C、A、A 溶血磷脂及游離脂酸溶血磷脂及游離脂酸 腸粘膜細胞腸粘膜細胞（酯化成（酯化成PL） 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 酯酰酯酰CoA 轉移酶轉移酶 CoA R2COCoA R3COCoA CoA 酯酰酯酰CoA 轉移酶轉移酶CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO- -C

13、C- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2 CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O=O=n甘油一酯途徑甘油一酯途徑腸粘膜細胞合成脂肪的途徑是甘油一

14、酯途徑。腸粘膜細胞合成脂肪的途徑是甘油一酯途徑。甘油三酯的代謝甘油三酯的代謝Metabolism of Triglyceride第三節第三節甘油三酯是甘油的脂酸酯甘油三酯是甘油的脂酸酯 甘油三酯的分解代謝甘油三酯的分解代謝 脂肪動員脂肪動員 甘油進入糖代謝甘油進入糖代謝 脂酸的脂酸的 氧化氧化 脂酸的其他氧化方式脂酸的其他氧化方式 酮體的生成和利用酮體的生成和利用脂酸的合成代謝脂酸的合成代謝甘油三酯的合成代謝甘油三酯的合成代謝多不飽和脂酸的重要衍生物多不飽和脂酸的重要衍生物本本節節主主要要內內容：容： 甘油三酯甘油三酯(triacylglycerol)是非極性、不溶是非極性、不溶于水的甘油脂酸

15、三酯，基本結構為甘油的于水的甘油脂酸三酯，基本結構為甘油的三個羥基分別被相同或不同的脂酸酯化。三個羥基分別被相同或不同的脂酸酯化。 含有同一種脂酸的甘油三酯稱為含有同一種脂酸的甘油三酯稱為簡單甘油簡單甘油三酯三酯； (simple triacylglycerol); 含有兩種或三種脂含有兩種或三種脂酸的甘油三酯稱為酸的甘油三酯稱為混合甘油三酯混合甘油三酯(mixed triacylglycerol) 。一、甘油三酯是甘油的脂酸酯一、甘油三酯是甘油的脂酸酯脂酸組成的脂酸組成的種類種類決定了甘油三酯的決定了甘油三酯的熔點熔點，飽和，飽和脂酸的脂酸的數目越多，數目越多，鏈長越長鏈長越長甘油三酯的熔點

16、越高甘油三酯的熔點越高。不飽和脂酸不飽和脂酸含量越多含量越多，熔點就越低。，熔點就越低。甘油三酯的熔點甘油三酯的熔點消化吸收和內源性合成的脂酸，以游離的形消化吸收和內源性合成的脂酸，以游離的形式存在較少，大多數以酯化的形式存在于甘油三式存在較少，大多數以酯化的形式存在于甘油三酯之中而存在于體內。酯之中而存在于體內。（二）甘油三酯的主要作用是為機體提供能量（二）甘油三酯的主要作用是為機體提供能量（一）甘油三酯是脂酸的主要儲存形式（一）甘油三酯是脂酸的主要儲存形式1. 甘油三酯是機體重要的能量來源甘油三酯是機體重要的能量來源2. 甘油三酯是機體的主要能量儲存形式甘油三酯是機體的主要能量儲存形式1g

17、 甘油三酯甘油三酯 = 38kJ男性：男性：21%，女性：，女性：26 定義定義 脂肪動員脂肪動員(fat mobilization)是指是指儲存在脂儲存在脂肪細胞中的脂肪，被肪脂酶逐步水解為肪細胞中的脂肪，被肪脂酶逐步水解為FFA及及甘油甘油并釋放入血以供其他組織氧化利用并釋放入血以供其他組織氧化利用的過程。的過程。 二、甘油三酯的分解代謝二、甘油三酯的分解代謝（一）脂肪動員是甘油三酯分解的起始步驟（一）脂肪動員是甘油三酯分解的起始步驟 脂解激素脂解激素 對抗脂解激素因子對抗脂解激素因子 關鍵酶關鍵酶 激素敏感性甘油三酯脂肪酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶 (hormone-sensitive t

18、riglyceride lipase , HSL)能促進脂肪動員的激素，如胰高血糖素、能促進脂肪動員的激素，如胰高血糖素、腎上腺素、去甲腎上腺素、促腎上腺皮質激腎上腺素、去甲腎上腺素、促腎上腺皮質激素、促甲狀腺激素等。素、促甲狀腺激素等。抑制脂肪動員，如胰島素、前列腺素抑制脂肪動員，如胰島素、前列腺素E2、煙酸等。煙酸等。脂肪動員過程脂肪動員過程脂解激素脂解激素-受體受體G蛋白蛋白 AC ATPcAMP PKA +HSLa(無活性無活性) HSLb(有活性有活性)TG 甘油二酯甘油二酯 （DG） 甘油一酯甘油一酯 甘甘 油油 FFA FFA FFA 甘油二酯脂肪酶甘油二酯脂肪酶 甘油一酯脂肪酶

19、甘油一酯脂肪酶 甘油溶于水，可以直接由血液運輸，甘油溶于水，可以直接由血液運輸，而游離脂肪酸不溶于水，必須與血而游離脂肪酸不溶于水，必須與血漿清蛋白結合才能運輸漿清蛋白結合才能運輸 u HSL-激素敏感性甘油三酯脂肪酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶 （二）甘油經糖代謝途徑代謝（二）甘油經糖代謝途徑代謝甘油甘油 3-磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮ATP ADP NAD+ NADH+H+甘油激酶甘油激酶3-磷酸甘油磷酸甘油 脫氫酶脫氫酶糖代謝糖代謝3磷酸甘油醛磷酸甘油醛（脂肪細胞及骨骼肌細胞缺乏甘油激酶不能利用甘油）（脂肪細胞及骨骼肌細胞缺乏甘油激酶不能利用甘油）部位：肝、腎、腸等組織部位：

20、肝、腎、腸等組織 其中肝甘油激酶活性很高其中肝甘油激酶活性很高 組組 織：織：大多數組織均可進行，大多數組織均可進行， 其中其中肝、肌肉肝、肌肉最活躍。但是，最活躍。但是，腦及神經組織和紅細胞腦及神經組織和紅細胞等不能利用脂肪酸等不能利用脂肪酸。亞細胞：亞細胞：胞液、線粒體胞液、線粒體 部位部位（三）脂酸經（三）脂酸經-氧化分解供能氧化分解供能1. 脂酸的活化形式為脂酸的活化形式為脂酰脂酰CoA（胞液胞液）脂酰脂酰CoA合成酶合成酶ATP AMP PPi 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶(acyl-CoA synthetase)存在存在于內質網及線粒體外膜上。于內質網及線粒體外膜上。脂脂 肪肪 酸酸

21、RCHRCH2 2CHCH2 2C C- -OH OH OO=OO=脂脂 酰酰SCoARCHRCH2 2CHCH2 2C CSCoA SCoA OO=OO= 主要過程主要過程關鍵酶關鍵酶 2. 脂酰脂酰CoA 進入線粒體進入線粒體l饑餓、高脂饑餓、高脂低糖膳食或患低糖膳食或患糖尿病。機體糖尿病。機體不能利用糖，不能利用糖，需脂酸供能需脂酸供能 l高糖低脂膳高糖低脂膳食時食時1904年，年，Franz Knoop利用利用-苯基脂肪酸苯基脂肪酸喂飼喂飼動物動物,在檢查尿中的代謝產物時發現：不論碳鏈在檢查尿中的代謝產物時發現：不論碳鏈長短長短,凡是奇數碳原子的凡是奇數碳原子的-苯基脂肪酸其尿中產苯基

22、脂肪酸其尿中產生生苯甲酸的衍生物苯甲酸的衍生物,而偶數碳原子的脂肪酸其尿而偶數碳原子的脂肪酸其尿中則產生中則產生苯乙酸的衍生物苯乙酸的衍生物。他由此推斷，脂肪。他由此推斷，脂肪酸是在酸是在-碳原子碳原子上發生氧化而被降解。上發生氧化而被降解。 3. 脂酸的脂酸的-氧化氧化脂肪酸的脂肪酸的氧化過程氧化過程脫氫脫氫 加水加水 再脫氫再脫氫 硫解硫解 脂酰脂酰CoA L(+)-羥脂酰羥脂酰CoA酮脂酰酮脂酰CoA脂酰脂酰CoA+乙酰乙酰CoA 脂酰脂酰CoA 脫氫酶脫氫酶反反2-烯酰烯酰CoAL(+)-羥脂酰羥脂酰CoA脫氫酶脫氫酶 NAD+NADH+H+2-烯脂酰烯脂酰CoA 水化酶水化酶H2O

23、FADFADH2酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH RCSCoA+ CH3COSCoA O=O=目目 錄錄ORCH2CH2CSCoAORCH CHCSCoAOHORCH CH2CSCoAooRC CH2CSCoACH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COSCoACH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2COSCoACH3COSCoACH3(CH2)7CH2CH2CH2COCoACH3COSCoACH3(CH2)7CH2COSCoACH3COCoACH3COSCoA NADH + H+ FADH2 H2O 呼吸鏈呼吸鏈 2ATP H2O 呼吸鏈呼吸鏈 3AT

24、P 乙酰乙酰CoA徹底氧化徹底氧化 三羧酸循環三羧酸循環 生成酮體生成酮體 肝外組織氧化利用肝外組織氧化利用 脂酰脂酰CoA脫氫酶脫氫酶L(+)-羥脂酰羥脂酰CoA脫氫酶脫氫酶 NAD+ NADH+H+ -烯酰烯酰CoA 水化酶水化酶2H2OFADFADH2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶肉堿轉運載體肉堿轉運載體ATPCoASHAMP PPiH2O呼吸鏈呼吸鏈 2ATP H2O 呼吸鏈呼吸鏈 3ATP 線線粒粒體體膜膜TAC 脂脂 肪肪 酸酸RCHRCH2 2CHCH2 2C C- -OH OH OO=OO=RCH=CHCSCoA O =RCH=CHCS

25、CoA O =O =RCH2CH2CSCoA O =O =RCHOHCH2CSCoA O =O =RCOCH2CSCoA O =O =RCSCoA+ CH3COSCoA O=O=RCH2CH2CSCoA O =O =活化：活化：消耗消耗2個高能磷酸鍵個高能磷酸鍵 -氧化：氧化： 每輪循環每輪循環 四個重復步驟：四個重復步驟：脫氫、水化、再脫氫、硫解脫氫、水化、再脫氫、硫解產物：產物：1分子分子乙酰乙酰CoA1分子少兩個碳原子的脂酰分子少兩個碳原子的脂酰CoA1分子分子NADH+H+1分子分子FADH24. 4. 脂肪酸氧化的能量生成脂肪酸氧化的能量生成 以以16碳軟脂酸的氧化為例碳軟脂酸的氧化

26、為例7 輪循環產物：輪循環產物：8分子分子乙酰乙酰CoA7分子分子NADH+H+7分子分子FADH2能量計算：能量計算： 生成生成ATP 812 + 73+ 72 = 131 凈生成凈生成ATP 131 2 = 129 以以16碳軟脂酸的氧化為例碳軟脂酸的氧化為例1.不飽和脂酸的氧化不飽和脂酸的氧化（四）脂酸的其他氧化方式（四）脂酸的其他氧化方式 不飽和脂酸不飽和脂酸 氧化氧化 順順3-烯酰烯酰CoA順順2-烯酰烯酰CoA 反反2-烯酰烯酰CoA 3順順-2反烯酰反烯酰CoA 異構酶異構酶 氧化氧化 L(+)-羥脂酰羥脂酰CoA D(-)-羥脂酰羥脂酰CoA D(-)-羥脂酰羥脂酰CoA 表構

27、酶表構酶H2O 亞油酰亞油酰CoA（9順，順，12順）順）3次次氧化氧化 十二碳二烯脂酰十二碳二烯脂酰CoA（3順，順，6順）順）十二碳二烯脂酰十二碳二烯脂酰CoA（2反，反，6順）順）13456CH3cOSCoA27CH3cOSCoA12345673順順,2反反-烯脂酰烯脂酰 CoA異構酶異構酶CH3cOSCoA1812912次次氧化氧化 CH3cOSCoA123八碳烯脂酰八碳烯脂酰CoA（2順）順） D(-)-羥八碳脂酰羥八碳脂酰CoA L(+)-羥八碳脂酰羥八碳脂酰CoA 4 乙酰乙酰CoA 4次次氧化氧化 -羥脂酰羥脂酰CoA 表構酶表構酶烯脂酰烯脂酰CoA 水化酶水化酶12CH3cO

28、HOSCoA3CCH3 SCoAOHO123極長鏈脂酸極長鏈脂酸(大于大于C22)（過氧化酶體）（過氧化酶體） 脂肪酸氧化酶脂肪酸氧化酶較短鏈較短鏈 脂酸脂酸 （線粒體）（線粒體）氧化氧化2.過氧化酶體脂酸氧化過氧化酶體脂酸氧化3.3.奇數碳原子脂酸的氧化奇數碳原子脂酸的氧化丙酰丙酰CoA Ile Met Thr Val 奇數碳脂酸奇數碳脂酸膽固醇側鏈膽固醇側鏈CH3CH2COCoA 羧化酶羧化酶 （ATP、生物素）、生物素）CO2 D-甲基丙二酰甲基丙二酰CoA L-甲基丙二酰甲基丙二酰CoA 消旋酶消旋酶 變位酶變位酶 5 -脫氧腺苷鈷胺素脫氧腺苷鈷胺素 琥珀酰琥珀酰CoA TAC 乙酰乙

29、酸乙酰乙酸(acetoacetate) 、-羥丁酸羥丁酸(-hydroxybutyrate)、丙酮、丙酮(acetone)三者總稱為三者總稱為酮體酮體(ketone bodies)。n血漿水平：血漿水平：0.030.5mmol/L(0.35mg/dl)n代謝定位：代謝定位：生成：生成：肝細胞線粒體肝細胞線粒體利用：利用：肝外組織（心、腎、腦、骨骼肌肝外組織（心、腎、腦、骨骼肌等）線粒體等）線粒體（五）酮體的生成和利用（五）酮體的生成和利用CO2 CoASH CoASH NAD+ NADH+H+ -羥丁酸羥丁酸脫氫酶脫氫酶HMGCoA 合酶合酶乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶HMGCoA 裂解

30、酶裂解酶1.酮體在肝細胞中生成酮體在肝細胞中生成CHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoAC

31、SCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -)

32、)- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OOCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮CHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙

33、酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OO NAD+ NADH+H+ 琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 CoASH+ATP PPi+AMP CoASH 2.酮體在肝外酮體在肝外組織利用組織利用 琥珀酰琥珀酰CoA轉硫酶轉硫酶（心、腎、腦及骨（心、腎、腦及骨骼肌的線粒體）骼肌的線粒體）乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶（腎、心和腦的線粒體）（腎、心和腦的線粒體）CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2

34、 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHC

35、H3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO2CHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OO2乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解硫解酶酶（心、腎、腦及（心、腎、腦及骨骼肌線粒體）骨骼肌線粒體）2乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 乙酰乙酸乙酰乙酸

36、HMGCoA D(-)-羥丁酸羥丁酸丙酮丙酮 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 2乙酰乙酰CoA酮體的生成和利用的總示意圖酮體的生成和利用的總示意圖3.3.酮體生成的生理意義酮體生成的生理意義酮體是酮體是肝臟輸出能源肝臟輸出能源的一種形式。并且酮體可通的一種形式。并且酮體可通過血腦屏障，是過血腦屏障，是腦組織腦組織的重要能源。的重要能源。酮體利用的增加可減少糖的利用，有利于酮體利用的增加可減少糖的利用，有利于維持血維持血糖水平恒定，節省蛋白質的消耗。糖水平恒定，節省蛋白質的消耗。饑餓、高脂低糖膳食、糖尿病時酮血酮尿酮癥酸饑餓、高脂低糖膳食、糖尿病時酮血酮尿酮癥酸中毒中毒4

37、. 酮體生成的調節酮體生成的調節（1） 飽食及饑餓的影響（主要通過激素的作用）飽食及饑餓的影響（主要通過激素的作用） 抑制脂解，脂肪動員抑制脂解，脂肪動員 飽飽 食食 胰島素胰島素 進入肝的脂酸進入肝的脂酸 脂酸脂酸氧化氧化 酮體生成酮體生成 饑饑 餓餓 脂肪動員脂肪動員 FFA 胰高血糖素等胰高血糖素等 脂解激素脂解激素 酮體生成酮體生成 脂酸脂酸氧化氧化 （2）糖代謝的影響）糖代謝的影響糖代謝旺盛糖代謝旺盛 3- 3-磷酸甘油和磷酸甘油和ATPATP充足充足，脂肪酸主要酯化脂肪酸主要酯化 3-磷酸甘油生成甘油三酯及磷脂磷酸甘油生成甘油三酯及磷脂，酮體，酮體生成減少生成減少。糖代謝減弱糖代謝

38、減弱 3-磷酸甘油和磷酸甘油和ATP不足，不足，脂酸酯化減脂酸酯化減 少，主要進入線粒體進行少，主要進入線粒體進行-氧化，氧化， 酮體生成增多。酮體生成增多。丙二酰丙二酰CoA競爭性抑制肉堿脂酰轉移競爭性抑制肉堿脂酰轉移酶酶 ，抑制脂酰抑制脂酰CoA進入線粒體，進入線粒體，脂酸脂酸氧氧化減弱，酮體生產減少化減弱，酮體生產減少。（3）丙二酰）丙二酰CoA抑制脂酰抑制脂酰CoA進入線粒體進入線粒體三、三、甘油三酯的合成代謝甘油三酯的合成代謝 組組 織：織：肝（主要）肝（主要）、腎、腦、肺、乳腺及、腎、腦、肺、乳腺及脂肪等脂肪等組織組織亞細胞：亞細胞：胞液：胞液：主要合成主要合成1616碳的軟脂酸（

39、棕櫚酸）碳的軟脂酸（棕櫚酸）肝線粒體、內質網：肝線粒體、內質網：碳鏈延長碳鏈延長1. 合成部位合成部位（一）脂肪酸的合成（一）脂肪酸的合成NADPH的來源的來源 磷酸戊糖途徑（主要來源）磷酸戊糖途徑（主要來源） 胞液中胞液中蘋果酸酶蘋果酸酶催化的反應催化的反應 乙酰乙酰CoA、ATP、HCO3、NADPH、Mn2+ 2. 合成原料合成原料乙酰乙酰CoA的主要來源的主要來源乙酰乙酰CoA全部在線粒體內產生，通過全部在線粒體內產生，通過檸檬酸檸檬酸-丙酮酸循環丙酮酸循環 (citrate pyruvate cycle)出線粒體。出線粒體。乙酰乙酰CoA 氨基酸氨基酸 G（主要）（主要） 線線粒粒體

40、體膜膜胞液胞液 線粒體基質線粒體基質 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 蘋果酸蘋果酸 草酰乙酸草酰乙酸 檸檬酸檸檬酸 檸檬酸檸檬酸 乙酰乙酰CoA NADPH+H+ NADP+ 蘋果酸酶蘋果酸酶 CoA ATP ADP Pi ATP檸檬酸裂解酶檸檬酸裂解酶 CoA 草酰乙酸草酰乙酸 H2O 檸檬酸合酶檸檬酸合酶 CO2ATPCO2ADP（1）丙二酰丙二酰CoA的合成的合成總反應式總反應式 丙二酰丙二酰CoA + ADP + Pi ATP + HCO3- + 乙酰乙酰CoA 3. 軟脂酸合成酶系及反應過程軟脂酸合成酶系及反應過程乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶 (acetyl Co

41、A carboxylase)是是脂酸合成的脂酸合成的限速酶限速酶，存在于胞液中，其輔基是，存在于胞液中，其輔基是生生物素物素，Mn2+是其激活劑。是其激活劑。 變構激活劑變構激活劑：檸檬酸、異檸檬酸檸檬酸、異檸檬酸變構抑制劑：變構抑制劑：軟脂酰軟脂酰CoA及其它長鏈脂酰及其它長鏈脂酰CoA乙酰CoA羧化酶乙酰CoA羧化酶PATPADP蛋白激酶H2OPi蛋白磷酸酶胰高血糖素胰島素(+)(+)（無活性）（有活性）化學修飾調節：化學修飾調節：（2）軟）軟脂酸的生成脂酸的生成從乙酰從乙酰CoA及丙二酰及丙二酰CoA合成長鏈脂酸，合成長鏈脂酸，是一個重復加成過程，每次延長是一個重復加成過程，每次延長2個

42、碳原子。個碳原子。各種生物合成脂酸的過程基本相似。各種生物合成脂酸的過程基本相似。有有7種酶蛋白種酶蛋白（脂肪酰基轉移酶、丙（脂肪酰基轉移酶、丙二酰二酰CoA酰基轉移酶、酰基轉移酶、-酮脂肪酰合成酶、酮脂肪酰合成酶、-酮脂肪酰還原酶、酮脂肪酰還原酶、-羥脂酰基脫水酶、羥脂酰基脫水酶、脂烯酰還原酶和硫酯酶）脂烯酰還原酶和硫酯酶），聚合在一起構，聚合在一起構成成多酶體系多酶體系。軟脂酸合成酶軟脂酸合成酶n大腸桿菌大腸桿菌三個結構域：三個結構域：7種酶活性都在一條多肽鏈上，屬多功能酶，種酶活性都在一條多肽鏈上，屬多功能酶，由一個基因編碼；有活性的酶為兩相同亞基首尾由一個基因編碼；有活性的酶為兩相同亞

43、基首尾相連組成的二聚體。相連組成的二聚體。n高等動物高等動物底物進入縮合單位底物進入縮合單位還原單位還原單位軟脂酰釋放單位軟脂酰釋放單位三個結構域：三個結構域：底物進入縮合單位、還原單位、底物進入縮合單位、還原單位、 軟脂酰釋放單位軟脂酰釋放單位酰基載體蛋酰基載體蛋白白(ACP)-酮脂肪酮脂肪酰合成酶酰合成酶丙二酸單丙二酸單酰轉移酶酰轉移酶硫酯酶硫酯酶烯酰還烯酰還原酶原酶-酮脂肪酮脂肪酰還原酶酰還原酶水化酶水化酶脂肪酰基脂肪酰基轉移酶轉移酶其輔基是其輔基是4 -磷酸泛酰磷酸泛酰氨基乙硫醇氨基乙硫醇,是脂酰基載體。是脂酰基載體。 酰基載體蛋白酰基載體蛋白(ACP)* 軟脂酸的合成過程軟脂酸的合成

44、過程底物進入底物進入 乙酰乙酰CoA CE-S-乙酰基乙酰基 (縮合酶縮合酶) 丙二酰丙二酰CoA ACP-S-丙二酰基丙二酰基 軟脂酸軟脂酸合成酶合成酶 乙酰基乙酰基（第一個）（第一個）丙二酰基丙二酰基-酮脂肪酰合成酶酮脂肪酰合成酶ACP脂肪酰基轉移酶脂肪酰基轉移酶丙二酸單酰轉移酶丙二酸單酰轉移酶縮合縮合 CO2 加氫加氫 NADPH+H+ NAD+ 脫水脫水 H2O 再加氫再加氫 NADPH+H+ NAD+ ACP轉位轉位-酮脂肪酰合成酶酮脂肪酰合成酶轉轉 位位 丁酰基由丁酰基由ACP-泛泛-SH轉移至轉移至 CE-半胱半胱-SH（-酮脂肪酰合成酶酮脂肪酰合成酶）ACPS C=O CH2

45、CH2 CH3 CE HS SO=C CH2 CH2 CH3 CEACPHS轉轉 位位 經過經過7輪循環反應，每次輪循環反應，每次加上一個丙二酰基，增加兩個加上一個丙二酰基，增加兩個碳原子，最終釋出軟脂酸。碳原子，最終釋出軟脂酸。CESO=C CH3 ACPSC=O CH2COO- CESO=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 ACPSC=O CH2COO- CESO=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 ACPSC=O CH2COO- O-O=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH2CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2

46、 CEACPHS HS +4H+4e- CO2 CESO=C CH2 CH2 CH3 ACPSC=O CH2COO- 4H+4e- CO2 4H+4e- CO2 軟脂酸合成的總反應軟脂酸合成的總反應 CH3COSCoA +7 HOOCH2COSCoA + 14NADPH+H+CH3(CH2)14COOH + 7 CO2 + 6H2O +8HSCoA + 14NADP+ 脂肪酸合成的特點：脂肪酸合成的特點： 合成所需原料為合成所需原料為乙酰乙酰CoA，直接生成的產物，直接生成的產物 是是軟脂酸軟脂酸； 在胞液中進行，關鍵酶是在胞液中進行，關鍵酶是乙酰乙酰CoA羧化酶；羧化酶； 合成為一耗能過程合

47、成為一耗能過程(7ATP); 需需NADPH作為供氫體作為供氫體，對糖的磷酸戊糖途徑，對糖的磷酸戊糖途徑 有依賴性。有依賴性。( (二二).).脂酸碳鏈的延長脂酸碳鏈的延長1. 內質網脂酸碳鏈延長酶系內質網脂酸碳鏈延長酶系（肝）（肝） 以以 丙 二 酰丙 二 酰 C o A 為 二 碳 單 位 供 體 ， 由為 二 碳 單 位 供 體 ， 由 NADPH+H+ 供氫經縮合、加氫、脫水、再加氫供氫經縮合、加氫、脫水、再加氫等一輪反應增加等一輪反應增加2個碳原子，合成過程個碳原子，合成過程類似軟脂類似軟脂酸合成酸合成，但脂酰基連在，但脂酰基連在 CoASH 上進行反應，上進行反應，可延長至可延長至

48、24碳，以碳，以18碳硬脂酸為最多。碳硬脂酸為最多。2. 線粒體脂酸碳鏈延長酶系線粒體脂酸碳鏈延長酶系 （肝）（肝） 以以 乙 酰乙 酰 C o A 為 二 碳 單 位 供 體 ， 由為 二 碳 單 位 供 體 ， 由 NADPH+H+ 供氫，過程與供氫，過程與氧化的逆反應氧化的逆反應基基本相似，一輪反應增加本相似，一輪反應增加2個碳原子，可延長個碳原子，可延長至至24碳或碳或26碳，以硬脂酸最多。碳，以硬脂酸最多。內質網內質網線粒體線粒體長鏈脂酸的前體長鏈脂酸的前體軟脂酰軟脂酰CoA軟脂酰軟脂酰CoA二碳單位的供體二碳單位的供體丙二酰丙二酰CoA乙酰乙酰CoA供氫體供氫體NADPH+H+NA

49、DPH+H+酰基載體酰基載體HSCoAHSCoA合成過程合成過程類似軟脂酸合成類似軟脂酸合成與與氧化的逆反應相似氧化的逆反應相似終產物終產物18C24C18C26C脂酸碳鏈的延長脂酸碳鏈的延長9去飽和酶：可在脂肪酸去飽和酶：可在脂肪酸9位引入雙鍵位引入雙鍵哺乳動物可以合成單不飽和脂酸：哺乳動物可以合成單不飽和脂酸：（三）不飽和脂酸的合成（三）不飽和脂酸的合成軟油酸軟油酸（16：1），），9油酸油酸（18：1），），9亞油酸亞油酸（18：2，9，12） 亞麻酸亞麻酸（18：3，9，12，15） 花生四烯酸花生四烯酸（20：4，5，8，11，14）缺乏缺乏9 9以上的去飽和酶以上的去飽和酶必需脂肪

50、酸必需脂肪酸1.代謝物的調節作用代謝物的調節作用乙酰乙酰CoA羧化酶的別構調節物羧化酶的別構調節物抑制劑：軟脂酰抑制劑：軟脂酰CoA及其他長鏈脂酰及其他長鏈脂酰CoA 激活劑：檸檬酸、異檸檬酸激活劑：檸檬酸、異檸檬酸 進食糖類而糖代謝加強，進食糖類而糖代謝加強，NADPH及乙酰及乙酰CoA供應增多，另外，異檸檬酸及檸檬酸堆積，供應增多，另外，異檸檬酸及檸檬酸堆積，有利于脂酸的合成。有利于脂酸的合成。 （四）脂酸合成的調節（四）脂酸合成的調節 饑餓或高脂膳食，機體脂肪酸氧化分解加強，饑餓或高脂膳食，機體脂肪酸氧化分解加強，肝細胞內脂酰肝細胞內脂酰CoACoA增多，后者通過變構抑制乙增多，后者通過

51、變構抑制乙酰酰CoACoA羧化酶，抑制體內脂肪酸合成。羧化酶，抑制體內脂肪酸合成。2. 激素調節激素調節 胰高血糖素胰高血糖素 脂酸合成脂酸合成 + 脂酸合成脂酸合成 胰島素胰島素 乙酰乙酰CoA羧化酶、羧化酶、脂酸合成酶、脂酸合成酶、ATP-檸檬酸裂解檸檬酸裂解酶合成增加酶合成增加激活激活PKA乙酰乙酰CoA羧化酶失活羧化酶失活脂肪組織：脂肪組織：主要以主要以葡萄糖葡萄糖為原料合成脂肪，也利用為原料合成脂肪，也利用CM或或VLDL中的中的FA合成脂肪。合成脂肪。四、甘油三酯的合成代謝四、甘油三酯的合成代謝肝臟：肝臟：肝內質網合成的肝內質網合成的TG，組成，組成VLDL入血。入血。小腸粘膜：小

52、腸粘膜：利用脂肪消化產物再合成脂肪。利用脂肪消化產物再合成脂肪。（一）合成部位（一）合成部位1. 3-磷酸甘油和脂肪酸主要來自于葡萄糖代謝磷酸甘油和脂肪酸主要來自于葡萄糖代謝2. CM中的中的FFA（來自食物脂肪酸）（來自食物脂肪酸）（二）合成原料（二）合成原料1. 甘油一酯途徑（小腸粘膜細胞）甘油一酯途徑（小腸粘膜細胞）2. 甘油二酯途徑（肝、脂肪細胞）甘油二酯途徑（肝、脂肪細胞）（三）合成基本過程（三）合成基本過程甘油一酯途徑 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 脂酰脂酰CoA 轉移酶轉移酶 CoA R2COCoA R3COCoA CoA 脂酰脂酰CoA 轉移酶轉移酶CHCH2 2OH OH CH

53、CH2 2OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2 CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O=O=甘甘油油二二酯

54、酯途途徑徑 脂酰脂酰CoA轉移酶轉移酶 CoA R1COCoA 脂酰脂酰CoA 轉移酶轉移酶 CoA R2COCoA 磷脂酸磷脂酸磷酸酶磷酸酶Pi脂酰脂酰CoA 轉移酶轉移酶 CoA R3COCoA PiPiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸甘甘油油PiPiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -

55、C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=磷磷脂脂酸酸O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=磷磷脂脂酸

56、酸CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=O=1 1，2 2- -甘甘油油二二酯酯CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=O=O=甘甘油油三三酯酯CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=O=O=甘甘油油三三酯酯1-脂酰脂酰3-磷酸甘油磷酸甘油 3-磷酸甘油磷酸甘油主要來自主要來自糖代謝糖代謝。 肝、

57、腎肝、腎等組織含有等組織含有甘油激酶甘油激酶，可利用游離甘油。，可利用游離甘油。甘油激酶（肝、腎）甘油激酶（肝、腎）ATPADPCHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 游游離離甘甘油油PiPiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸甘甘油油五、激素對五、激素對甘油三酯代謝的調節甘油三酯代謝的調節胰島素促進甘油三酯的合成。胰島素促進甘油三酯的合成。腎上腺素、胰高血糖素、甲狀腺素、糖皮質激素和生長激素腎上腺素、胰高血糖素、甲狀腺素、糖皮質激素和生長激素促進甘油三酯分解。促進甘油三酯分解。胰島素既促進甘油三酯的合成又抑制脂

58、肪動員，胰島素既促進甘油三酯的合成又抑制脂肪動員， 胰島素胰島素激活乙酰激活乙酰CoA羧化酶和檸檬酸裂解酶，從而促進脂肪酸的合羧化酶和檸檬酸裂解酶，從而促進脂肪酸的合成；同時，胰島素激活脂酰成；同時，胰島素激活脂酰CoA轉移酶從而促進甘油三酯的轉移酶從而促進甘油三酯的合成。合成。 胰島素抑制激素敏感性甘油三酯脂肪酶、肉堿脂酰胰島素抑制激素敏感性甘油三酯脂肪酶、肉堿脂酰轉移酶轉移酶，從而抑制脂肪動員。，從而抑制脂肪動員。 腎上腺素和胰高血糖素既抑制甘油三酯的合成又促進脂肪腎上腺素和胰高血糖素既抑制甘油三酯的合成又促進脂肪動員。動員。 胰高血糖素激活蛋白激酶胰高血糖素激活蛋白激酶A，蛋白激酶，蛋白

59、激酶A一方面抑制乙酰一方面抑制乙酰CoA羧化酶，從而抑制脂肪酸和甘油三酯合成；另一方面激羧化酶，從而抑制脂肪酸和甘油三酯合成；另一方面激活激素敏感性甘油三酯脂肪酶，從而促進脂肪動員。活激素敏感性甘油三酯脂肪酶，從而促進脂肪動員。第四節第四節 磷脂的代謝磷脂的代謝Metabolism of Phospholipid一、含磷酸的脂類被稱為磷脂一、含磷酸的脂類被稱為磷脂定義定義 含磷酸的脂類稱磷脂。含磷酸的脂類稱磷脂。分類分類 甘油磷脂甘油磷脂 由甘油構成的磷脂由甘油構成的磷脂 （體內含量最多的磷脂）（體內含量最多的磷脂） 鞘磷脂鞘磷脂 由鞘氨醇構成的磷脂由鞘氨醇構成的磷脂X 包括包括膽堿膽堿、乙醇

60、胺乙醇胺、絲氨酸、甘油、肌醇、磷、絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。脂酰甘油等。FAFAPiX 甘油甘油FA PiX 鞘氨醇鞘氨醇（一）由甘油構成的磷脂統稱為甘油磷脂（一）由甘油構成的磷脂統稱為甘油磷脂CH2O-C-R1 R2C-O-CH CH2O-P-OX O OOH O OO O組成：組成：甘油、脂酸、磷酸、含氮化合物或醇類甘油、脂酸、磷酸、含氮化合物或醇類結構：結構： 功能：功能：含一個極性頭、兩條疏水尾，構成生物膜含一個極性頭、兩條疏水尾，構成生物膜的磷脂雙分子層。的磷脂雙分子層。常為花生四烯酸常為花生四烯酸 = 膽堿、乙醇胺、膽堿、乙醇胺、 絲氨絲氨酸、甘油、肌醇、磷酸、甘油、肌醇、