1、第六章第六章 染色體結(jié)構(gòu)變異染色體結(jié)構(gòu)變異變異變異環(huán)境引起的表型環(huán)境引起的表型變異變異( (不遺傳不遺傳) )遺傳物質(zhì)的遺傳物質(zhì)的改變改變(可遺傳可遺傳)重新分配重新分配(基因重新組合基因重新組合)遺傳物質(zhì)遺傳物質(zhì)的變異的變異不同染色體之不同染色體之間的自由組合間的自由組合同源染色體間同源染色體間的片段交換的片段交換結(jié)構(gòu)變異結(jié)構(gòu)變異基因突變基因突變(細(xì)胞核中細(xì)胞核中)細(xì)胞質(zhì)變異細(xì)胞質(zhì)變異(細(xì)胞核外細(xì)胞核外)染色體染色體畸變畸變數(shù)目變異數(shù)目變異變異的分類(lèi)變異的分類(lèi)可在顯微可在顯微鏡下看到鏡下看到在表型上在表型上有所表達(dá)有所表達(dá)n染色體結(jié)構(gòu)變異的類(lèi)型染色體結(jié)構(gòu)變異的類(lèi)型n細(xì)胞學(xué)特征和主要遺傳學(xué)效應(yīng)

2、細(xì)胞學(xué)特征和主要遺傳學(xué)效應(yīng)n倒位、易位雜合體的分析及鑒定倒位、易位雜合體的分析及鑒定n染色體結(jié)構(gòu)變異與應(yīng)用染色體結(jié)構(gòu)變異與應(yīng)用本章重點(diǎn)本章重點(diǎn)概概 述述 染色體的細(xì)胞學(xué)性質(zhì)染色體的細(xì)胞學(xué)性質(zhì) 果蠅幼蟲(chóng)唾液腺染色體果蠅幼蟲(chóng)唾液腺染色體 染色體結(jié)構(gòu)變異的類(lèi)型染色體結(jié)構(gòu)變異的類(lèi)型 常用符號(hào)和編寫(xiě)術(shù)語(yǔ)常用符號(hào)和編寫(xiě)術(shù)語(yǔ)1. 染色體的細(xì)胞學(xué)性質(zhì)染色體的細(xì)胞學(xué)性質(zhì) 染色體的大小染色體的大小 著絲粒的位置著絲粒的位置 核仁組織者的位置核仁組織者的位置 染色粒狀態(tài)染色粒狀態(tài) 常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì)和異染色質(zhì) 帶型帶型人染色體大小人染色體大小人染色體的人染色體的G-帶帶人染色體的人染色體的R帶帶（acrid

3、ine orange 染色）染色）Allium carinatum Q帶帶 多拷貝多拷貝 同源染色體配對(duì)（聯(lián)會(huì)）同源染色體配對(duì)（聯(lián)會(huì)） 異染色質(zhì)區(qū)形成染色中心異染色質(zhì)區(qū)形成染色中心 橫紋橫紋 五條長(zhǎng)臂和一條短臂五條長(zhǎng)臂和一條短臂2. 果蠅幼蟲(chóng)唾液腺染色體果蠅幼蟲(chóng)唾液腺染色體帶型劃分帶型劃分 X（I ） 120區(qū)區(qū) 端部端部中心中心（L） 2140區(qū)區(qū) 端部端部中心中心（R） 4160區(qū)區(qū) 中心中心端部端部（L） 6180區(qū)區(qū) 端部端部中心中心（R） 81100區(qū)區(qū) 中心中心端部端部 101102區(qū)區(qū) 端部端部中心中心3.染色體結(jié)構(gòu)變異的類(lèi)型染色體結(jié)構(gòu)變異的類(lèi)型n缺失缺失(deficency)：

4、染色體的某一區(qū)段丟失了。染色體的某一區(qū)段丟失了。n重復(fù)重復(fù)(duplication)：染色體的某一區(qū)段發(fā)生了染色體的某一區(qū)段發(fā)生了 增加。增加。n倒位倒位(inversion)：染色體的某一區(qū)段的正常順染色體的某一區(qū)段的正常順 序發(fā)生了顛倒。序發(fā)生了顛倒。n易位易位(translocation)：染色體的某一區(qū)段移接染色體的某一區(qū)段移接 到非同源的染色體上。到非同源的染色體上。缺失缺失重復(fù)重復(fù)倒位倒位易位易位4. “斷裂斷裂融合融合橋橋” 假說(shuō)假說(shuō) a b c d a b c d復(fù)制復(fù)制 a b c c b a a b c c b a5.常用符號(hào)和編寫(xiě)術(shù)語(yǔ)常用符號(hào)和編寫(xiě)術(shù)語(yǔ)第第一一節(jié)節(jié) 缺失缺

5、失1. 缺失的類(lèi)型缺失的類(lèi)型頂端缺失頂端缺失(terminal deficency)中間缺失中間缺失(interstitial deficency)2. 缺失雜合體的染色體聯(lián)會(huì)缺失雜合體的染色體聯(lián)會(huì)3. 缺失的遺傳學(xué)效應(yīng)缺失的遺傳學(xué)效應(yīng) 缺失區(qū)段太大，個(gè)體缺失區(qū)段太大，個(gè)體難以存活難以存活。 缺失純合體比缺失雜合體缺失純合體比缺失雜合體 生活力更低。含缺失生活力更低。含缺失染色體的染色體的配子往往不育配子往往不育，尤其是雄配子。，尤其是雄配子。 假顯性現(xiàn)象假顯性現(xiàn)象 一條染色體某區(qū)段缺失后，另一條同源一條染色體某區(qū)段缺失后，另一條同源染色體上隱性基因的作用表現(xiàn)出來(lái)。染色體上隱性基因的作用表現(xiàn)出

6、來(lái)。 出現(xiàn)出現(xiàn)突變性狀突變性狀假顯性現(xiàn)象假顯性現(xiàn)象玉米植株玉米植株顏色的假顏色的假顯性遺傳顯性遺傳貓叫綜合癥貓叫綜合癥人人5號(hào)染色體短臂號(hào)染色體短臂部分缺失部分缺失果蠅的翅缺刻性狀果蠅的翅缺刻性狀貓叫綜合癥貓叫綜合癥5號(hào)染色體短臂頂端號(hào)染色體短臂頂端缺失缺失5p15.2和和5p15.3兩條帶兩條帶4. 缺失與基因定位缺失與基因定位成神經(jīng)細(xì)胞瘤成神經(jīng)細(xì)胞瘤 黑素瘤黑素瘤 肺小細(xì)胞癌肺小細(xì)胞癌 腎胚細(xì)胞瘤腎胚細(xì)胞瘤 睪丸腫瘤睪丸腫瘤 利用原位雜交利用原位雜交技術(shù)定位基因技術(shù)定位基因染色體原位雜交技術(shù)染色體原位雜交技術(shù)第第二二節(jié)節(jié) 重重 復(fù)復(fù)1 . 重復(fù)的類(lèi)型重復(fù)的類(lèi)型順接重復(fù)（順接重復(fù)（tande

7、m duplication）反接重復(fù)（反接重復(fù)（reverse duplication） a b c d e f g h a b c d e f g e f g h a b c d e f g g f e h 2.重復(fù)雜合體的染色體聯(lián)會(huì)重復(fù)雜合體的染色體聯(lián)會(huì) 重復(fù)純合體中不對(duì)稱(chēng)配對(duì)和重組產(chǎn)生較高階次的重復(fù)重復(fù)純合體中不對(duì)稱(chēng)配對(duì)和重組產(chǎn)生較高階次的重復(fù)重復(fù)純合體重復(fù)純合體不對(duì)稱(chēng)配對(duì)不對(duì)稱(chēng)配對(duì)交換交換三重復(fù)三重復(fù)正常正常3. 重復(fù)的遺傳學(xué)效應(yīng)重復(fù)的遺傳學(xué)效應(yīng) 擾亂擾亂了了基因的基因的固有平衡固有平衡重復(fù)區(qū)段太大，生活力降低，甚至不能存活。重復(fù)區(qū)段太大，生活力降低，甚至不能存活。 劑量效應(yīng)劑量效應(yīng)（

8、dosage effect） 同一基因或片段對(duì)表型的作用隨數(shù)目增多而呈一同一基因或片段對(duì)表型的作用隨數(shù)目增多而呈一定的累加增長(zhǎng)。定的累加增長(zhǎng)。 位置效應(yīng)位置效應(yīng)（position effect） 由于重復(fù)的基因或染色體片段的相對(duì)位置改變而由于重復(fù)的基因或染色體片段的相對(duì)位置改變而引起個(gè)體表型改變的效應(yīng)。引起個(gè)體表型改變的效應(yīng)。果蠅棒眼的遺傳果蠅棒眼的遺傳表現(xiàn)表現(xiàn)劑量效應(yīng)劑量效應(yīng)和和位置效應(yīng)位置效應(yīng)重復(fù)純合體重復(fù)純合體不對(duì)稱(chēng)配對(duì)和不對(duì)稱(chēng)配對(duì)和重組重組產(chǎn)生重棒眼產(chǎn)生重棒眼重復(fù)是染色體的重要改變，重復(fù)是染色體的重要改變，可提供發(fā)展新功能的額外遺傳物質(zhì)。可提供發(fā)展新功能的額外遺傳物質(zhì)。4. 重復(fù)與進(jìn)化

9、重復(fù)與進(jìn)化 A B C D E F A B E D C F第第三三節(jié)節(jié) 倒倒 位位1. 倒位的類(lèi)型倒位的類(lèi)型臂內(nèi)倒位臂內(nèi)倒位（paracentric inversion)臂間倒位臂間倒位 (pericentric inversion) A B C D E FA D C B E F2. 倒位雜合體的染色體倒位雜合體的染色體聯(lián)會(huì)聯(lián)會(huì)3. 倒位的遺傳效應(yīng)倒位的遺傳效應(yīng)n 改變了基因的鄰里關(guān)系和重組率改變了基因的鄰里關(guān)系和重組率n 倒位雜合體連鎖基因的倒位雜合體連鎖基因的重組率降低重組率降低n 導(dǎo)致倒位雜合體的導(dǎo)致倒位雜合體的部分不育部分不育n 產(chǎn)生新的變異產(chǎn)生新的變異不育不育 可可 育育臂內(nèi)倒位雜合

10、體交換形成染色體橋和無(wú)著絲粒斷片臂內(nèi)倒位雜合體交換形成染色體橋和無(wú)著絲粒斷片臂內(nèi)倒位形成的臂內(nèi)倒位形成的“后期后期 I 橋橋”臂間倒位圈內(nèi)單交換臂間倒位圈內(nèi)單交換 可可 育育不育不育倒位沒(méi)有發(fā)生基因丟失，如果斷裂點(diǎn)不破壞重要倒位沒(méi)有發(fā)生基因丟失，如果斷裂點(diǎn)不破壞重要基因，通常不會(huì)對(duì)細(xì)胞和個(gè)體的活力造成嚴(yán)重?fù)p害，基因，通常不會(huì)對(duì)細(xì)胞和個(gè)體的活力造成嚴(yán)重?fù)p害，含有完整倒位染色體的配子通常也是可育的；含有完整倒位染色體的配子通常也是可育的；無(wú)論臂間倒位還是臂內(nèi)倒位，如果在倒位圈發(fā)生無(wú)論臂間倒位還是臂內(nèi)倒位，如果在倒位圈發(fā)生交換，產(chǎn)生的孢子一半敗育；如果未在倒位圈發(fā)生交換，產(chǎn)生的孢子一半敗育；如果未在

11、倒位圈發(fā)生交換，孢子都可育；因此，倒位雜合體具有配子部交換，孢子都可育；因此，倒位雜合體具有配子部分不育現(xiàn)象（分不育現(xiàn)象（50%）；）；改變了連鎖關(guān)系，使基因間交換值也相應(yīng)改變改變了連鎖關(guān)系，使基因間交換值也相應(yīng)改變1 3 2 41 2 3 41 2 3 41 3 2 4倒位圈結(jié)構(gòu)具有降低倒位區(qū)段基因間的重組率的倒位圈結(jié)構(gòu)具有降低倒位區(qū)段基因間的重組率的效應(yīng)，或稱(chēng)交換抑制效應(yīng)效應(yīng)，或稱(chēng)交換抑制效應(yīng)原因原因：倒位圈內(nèi)非姊妹染色單體間發(fā)生：倒位圈內(nèi)非姊妹染色單體間發(fā)生單交換單交換，產(chǎn)生的交換型配子都是產(chǎn)生的交換型配子都是缺失或重復(fù)缺失或重復(fù)-缺失型配缺失型配子子，最終敗育；未交換型配子才可育，因而

12、測(cè)，最終敗育；未交換型配子才可育，因而測(cè)定的重組率降低，交換似乎被抑制定的重組率降低，交換似乎被抑制倒位圈內(nèi)發(fā)生雙交換（偶數(shù)次交換）產(chǎn)生的配子不倒位圈內(nèi)發(fā)生雙交換（偶數(shù)次交換）產(chǎn)生的配子不會(huì)有缺失會(huì)有缺失-重復(fù)，重組型配子能正常成活重復(fù)，重組型配子能正常成活如果倒位圈內(nèi)發(fā)生雙交換（偶數(shù)次交換），產(chǎn)生的如果倒位圈內(nèi)發(fā)生雙交換（偶數(shù)次交換），產(chǎn)生的重組型配子育性如何？重組型配子育性如何？位置效應(yīng)位置效應(yīng)(Position effect): 倒位改變基因位置倒位改變基因位置 倒位是物種進(jìn)化的重要因素之一，可能導(dǎo)致新物種倒位是物種進(jìn)化的重要因素之一，可能導(dǎo)致新物種的產(chǎn)生（倒位使連鎖基因發(fā)生改變，從而使

13、得種間產(chǎn)的產(chǎn)生（倒位使連鎖基因發(fā)生改變，從而使得種間產(chǎn)生遺傳性狀差異）生遺傳性狀差異） 靠近非必要末端的臂間倒靠近非必要末端的臂間倒位圈內(nèi)單交換產(chǎn)生一個(gè)存活位圈內(nèi)單交換產(chǎn)生一個(gè)存活的反接重復(fù)的反接重復(fù) 兩個(gè)重迭倒位產(chǎn)兩個(gè)重迭倒位產(chǎn) 生一個(gè)反接重復(fù)生一個(gè)反接重復(fù)例如例如 對(duì)對(duì)3號(hào)染色體倒位雜合號(hào)染色體倒位雜合體的某男性的分析體的某男性的分析在其配子中發(fā)現(xiàn)了四種在其配子中發(fā)現(xiàn)了四種3號(hào)染色體：號(hào)染色體： 正常正常 38% 倒位倒位 32% Dup q,Del p 17% Dup p,Del q 13%4. 倒位的應(yīng)用倒位的應(yīng)用 果蠅的果蠅的ClB測(cè)定法測(cè)定法C：X染色體上一大段倒位染色體上一大段倒

14、位l ：隱性致死基因隱性致死基因B：16A區(qū)段重復(fù)的棒眼區(qū)段重復(fù)的棒眼1.易位的類(lèi)型易位的類(lèi)型 1、相互易位、相互易位(reciprocal translocation)非同源染色體之間相互置換了一段染色體片斷。非同源染色體之間相互置換了一段染色體片斷。2、單向易位、單向易位 (simple translocation)一條染色體的片段移接到一非同源染色體上一條染色體的片段移接到一非同源染色體上 第四節(jié)第四節(jié) 易易 位位 (translocation)易位雜合體和易位純合體易位雜合體和易位純合體A B C DA B C DE F G HE F G HA B C EA B C ED F G HD

15、 F G H易位純合體易位純合體易位雜合體易位雜合體A B C EA B C D正常個(gè)體正常個(gè)體D F G HE F G H2. 相互易位的細(xì)胞學(xué)特征相互易位的細(xì)胞學(xué)特征 聯(lián)會(huì)聯(lián)會(huì) 易位雜合體的兩對(duì)同源染色體由于發(fā)易位雜合體的兩對(duì)同源染色體由于發(fā)生節(jié)段互換，聯(lián)會(huì)時(shí)常由四條染色體組成生節(jié)段互換，聯(lián)會(huì)時(shí)常由四條染色體組成一個(gè)四重體一個(gè)四重體(quadruple)的構(gòu)型。的構(gòu)型。A為顯微照片為顯微照片 B為示意圖為示意圖 玉米玉米8號(hào)與號(hào)與10號(hào)染色體易位雜合體的十字形聯(lián)會(huì)號(hào)染色體易位雜合體的十字形聯(lián)會(huì) 大麥相互易位雜合體終變期構(gòu)型大麥相互易位雜合體終變期構(gòu)型 分分 離離 ABIJKLEFGHIJK

16、LABCDEFGHCDABCDEFGHIJKLABIJKLEFGHCD相鄰式分離相鄰式分離 配子不育配子不育交替式分離交替式分離 配子可育配子可育1. 配子半不育配子半不育交替式分離產(chǎn)生可育配子交替式分離產(chǎn)生可育配子相鄰式分離產(chǎn)生不育配子相鄰式分離產(chǎn)生不育配子50%配子可育配子可育50%結(jié)實(shí)率結(jié)實(shí)率50%自交后代半不育自交后代半不育三三. . 易位的遺傳效應(yīng)易位的遺傳效應(yīng) 1 2 1221 1 2 正常正常 易雜易雜 1221 易雜易雜 易純易純(2) 降低連鎖基因重組率降低連鎖基因重組率例如，玉米例如，玉米t59a涉及第涉及第5染色體長(zhǎng)臂外側(cè)的一小染色體長(zhǎng)臂外側(cè)的一小段和第段和第9染色體短臂

17、包括染色體短臂包括Wx座位在內(nèi)的一大段。座位在內(nèi)的一大段。正常正常 Yg2sh 23% shwx 20%易位雜合體易位雜合體 11% 5%又如，又如， 大麥大麥 正常正常4染色體染色體 t24a t34a t45akBi 40% 23% 28% 31%連鎖群發(fā)生改變連鎖群發(fā)生改變 新變種新變種(3) 純易位改變基因連鎖關(guān)系純易位改變基因連鎖關(guān)系 a b c d a b c d e f g h I e f g h I 連鎖群連鎖群1連鎖群連鎖群2 ef c d ef c d ab g h i ab g h i 例如例如 直果曼佗羅將近一百個(gè)變異類(lèi)型是直果曼佗羅將近一百個(gè)變異類(lèi)型是通過(guò)易位形成的易

18、位純合體。通過(guò)易位形成的易位純合體。(2n=24，X=12) 原型一系原型一系 12，34，56 2324 原型二系原型二系 118 和和 217的易位純合體的易位純合體 原型三系原型三系 1121 和和 1222的易位純合體的易位純合體4. 造成染色體融合造成染色體融合，產(chǎn)生數(shù)目變異，產(chǎn)生數(shù)目變異羅伯遜易位羅伯遜易位(robertsonian translocation)人人 2n=46發(fā)現(xiàn)異常核發(fā)現(xiàn)異常核2n=4514，21，t(14,21)異常后代異常后代例如：進(jìn)化中的染色體重排例如：進(jìn)化中的染色體重排http:/ 2009年12月14日03:20 南方都市報(bào)大熊貓基因組測(cè)序研究結(jié)果表明

19、：大熊貓基因組測(cè)序研究結(jié)果表明：n大熊貓有染色體大熊貓有染色體21對(duì)，基因組大小對(duì)，基因組大小2.4G，重復(fù)序，重復(fù)序列含量列含量36%，基因兩萬(wàn)多個(gè)。研究還表明，大熊，基因兩萬(wàn)多個(gè)。研究還表明，大熊貓基因組仍然具備很高的雜合率和較高的遺傳多態(tài)貓基因組仍然具備很高的雜合率和較高的遺傳多態(tài)性；在已經(jīng)進(jìn)行全基因組測(cè)序的物種中，大熊貓基性；在已經(jīng)進(jìn)行全基因組測(cè)序的物種中，大熊貓基因組與狗的基因組最接近。因組與狗的基因組最接近。n數(shù)據(jù)分析結(jié)果同時(shí)還進(jìn)一步支持了大多數(shù)科學(xué)家所數(shù)據(jù)分析結(jié)果同時(shí)還進(jìn)一步支持了大多數(shù)科學(xué)家所持的持的“大熊貓是熊科的一個(gè)亞種大熊貓是熊科的一個(gè)亞種”這一觀點(diǎn)。這一觀點(diǎn)。(5) 雜

20、易位的假連鎖現(xiàn)象雜易位的假連鎖現(xiàn)象例：例： A(遲熟遲熟)，a(早熟早熟)；B(高桿高桿)，b(矮桿矮桿)ABbaaAb減數(shù)分裂減數(shù)分裂表明表明A-b和和a-B表現(xiàn)假連鎖現(xiàn)象表現(xiàn)假連鎖現(xiàn)象B(6) 位位 置置 效效 應(yīng)應(yīng)易位與人的疾病易位與人的疾病原癌基因原癌基因伯基特氏伯基特氏淋巴瘤淋巴瘤 Burkitts 淋巴瘤中淋巴瘤中8和和14易位使易位使c-myc 基因被置于基因被置于抗體基因的增強(qiáng)子附近。抗體基因的增強(qiáng)子附近。表明：基因表達(dá)存在表明：基因表達(dá)存在位置位置 效應(yīng)效應(yīng)4. 易位的細(xì)胞學(xué)檢測(cè)易位的細(xì)胞學(xué)檢測(cè)（十字型聯(lián)會(huì)、四體環(huán)、多體環(huán)）（十字型聯(lián)會(huì)、四體環(huán)、多體環(huán)） 確定易位所涉及的染色

21、體，可用已知易位確定易位所涉及的染色體，可用已知易位純合體與新的易位純合體雜交，檢查純合體與新的易位純合體雜交，檢查F1終變期終變期染色體構(gòu)型。染色體構(gòu)型。T x-y 與與 T 1-2無(wú)關(guān)無(wú)關(guān) x y 1 2 F1 2 個(gè)四體環(huán)個(gè)四體環(huán) xy yx 12 21Tx-y 的的x是是 T 1-2的的1F1 六體環(huán)六體環(huán) x （1） y 2 12 21 xy yxTx-y 就是就是 T 1-2二價(jià)體二價(jià)體 xy yx 12 21F1 將易位斷點(diǎn)看成半不育的將易位斷點(diǎn)看成半不育的顯性遺傳單位顯性遺傳單位T 正常染色體上相應(yīng)位點(diǎn)看成正常染色體上相應(yīng)位點(diǎn)看成隱性遺傳單位隱性遺傳單位t 則則 易位純合體易位

22、純合體 T T 育性正常育性正常 易位雜合體易位雜合體 T t 半不育半不育 正常個(gè)體正常個(gè)體 t t 育性正常育性正常 采用兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)進(jìn)行定位采用兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)進(jìn)行定位5. 易位的應(yīng)用易位的應(yīng)用(1) 連鎖分析與基因定位連鎖分析與基因定位Tt1TT : 2Tt : 1tt可育可育 半不育半不育 可育可育 Tttt1Tt : 1tt半不育半不育 可育可育TTttTt半不育半不育例如例如 玉米玉米T 12易位點(diǎn)的定位易位點(diǎn)的定位選擇第選擇第1，第，第2染色體上的標(biāo)記基因染色體上的標(biāo)記基因?qū)⒁孜患兒象w將易位純合體(TT)與具有相對(duì)性狀的測(cè)驗(yàn)種與具有相對(duì)性狀的測(cè)驗(yàn)種(tt)雜交雜交再與隱

23、性個(gè)體再與隱性個(gè)體(tt)測(cè)交測(cè)交根據(jù)交換值確定大致位置根據(jù)交換值確定大致位置對(duì)照正常連鎖圖找出鄰近標(biāo)記基因進(jìn)一步測(cè)定。對(duì)照正常連鎖圖找出鄰近標(biāo)記基因進(jìn)一步測(cè)定。例如，玉米長(zhǎng)節(jié)間基因例如，玉米長(zhǎng)節(jié)間基因Br(株高正常株高正常)對(duì)短節(jié)間基因?qū)Χ坦?jié)間基因br(矮化矮化)為顯性，為顯性，Br位于位于chr1；某玉米；某玉米1、2染色體易位雜合體株高染色體易位雜合體株高正常、配子半不育（正常、配子半不育（BrbrTt）與完全可育的矮生品系）與完全可育的矮生品系（brbrtt）測(cè)交：）測(cè)交：(2) 利用易位創(chuàng)造玉米不育系的雙雜合保持系利用易位創(chuàng)造玉米不育系的雙雜合保持系核不育核不育 msms 正常正常

24、MsMs Msms 半不育半不育？不育性狀的保持？不育性狀的保持 msMs 9 6 6 9 9Ms ms兩種胚囊，一種花粉可育兩種胚囊，一種花粉可育Ms ms胚囊胚囊 ms花粉花粉雙雜合保持系雙雜合保持系 DPDF雄性可育雄性可育雄性不育雄性不育(3) 利用易位鑒別家蠶的雌雄性別利用易位鑒別家蠶的雌雄性別(4) 利用易位產(chǎn)生缺失和重復(fù)材料利用易位產(chǎn)生缺失和重復(fù)材料 用一定劑量的射線照射雄性害蟲(chóng)使染色用一定劑量的射線照射雄性害蟲(chóng)使染色體發(fā)生易位，易位的雄蟲(chóng)與自然群體中的雌蟲(chóng)體發(fā)生易位，易位的雄蟲(chóng)與自然群體中的雌蟲(chóng)交配，交配，造成后代半不育，造成后代半不育，50%的卵不能孵化。的卵不能孵化。(5)

25、 利用易位控制蟲(chóng)害利用易位控制蟲(chóng)害u 缺失缺失 (缺失環(huán)；假顯性；隱性致死缺失環(huán)；假顯性；隱性致死)u 重復(fù)重復(fù) (重復(fù)環(huán)；劑量效應(yīng)；位置效應(yīng)重復(fù)環(huán)；劑量效應(yīng)；位置效應(yīng))u倒位倒位 (倒位圈；雜合倒位可作為一個(gè)抑制交換基因；倒位圈；雜合倒位可作為一個(gè)抑制交換基因；降低了連鎖基因重組率；倒位雜合體部分不育降低了連鎖基因重組率；倒位雜合體部分不育)u易位易位 (易位環(huán)和十字聯(lián)會(huì)；易位雜合體半不育；易位環(huán)和十字聯(lián)會(huì)；易位雜合體半不育； 假連鎖現(xiàn)象；易位點(diǎn)可作為一個(gè)不育顯性基因假連鎖現(xiàn)象；易位點(diǎn)可作為一個(gè)不育顯性基因)小結(jié)小結(jié)：染色體結(jié)構(gòu)變異的遺傳效應(yīng)染色體結(jié)構(gòu)變異的遺傳效應(yīng)課后練習(xí)課后練習(xí): P142-143 第第1-17題題 1. 兩個(gè)玉米純系在第兩個(gè)玉米純系在第6染色體上染色體上Pl和和sm的區(qū)域具有不同的區(qū)域具有不同的重組頻率。正常的純系的重組頻率。正常的純系(A)重組率為重組率為26%，異常的純系，異常的純系(B)為為8%。兩個(gè)純系雜交，產(chǎn)生的雜種育性有些下降。問(wèn)。兩