1、第十二章第十二章植物抗性的生理基礎(chǔ)植物抗性的生理基礎(chǔ) Chapter 12Stress Physiological Basis of Plants12.1植物逆境生理概述植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)12.1.1 逆境的概念和種類逆境的概念和種類 12.1.2 植物抵抗逆境的生理和發(fā)育機(jī)制植物抵抗逆境的生理和發(fā)育機(jī)制 生活在自然環(huán)境中的植物對(duì)于環(huán)境脅迫有生活在自然環(huán)境中的植物對(duì)于環(huán)境脅迫有一定的適應(yīng)和抵抗能力，也就是具有一定的生一定的適應(yīng)和抵抗能力，也就是具有一定的生存或進(jìn)行生長發(fā)育的能力，稱之為植物的抗逆存或進(jìn)行生長發(fā)育的

2、能力，稱之為植物的抗逆性（性（stress resistance）。植物對(duì)逆境的抵抗方式）。植物對(duì)逆境的抵抗方式在生理和發(fā)育水平可分為兩類，即御逆性和耐在生理和發(fā)育水平可分為兩類，即御逆性和耐逆性。逆性。 12.1植物逆境生理概述植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)12.1植物逆境生理概述植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)逆境種類逆境種類 逆境的直接效應(yīng)逆境的直接效應(yīng) 植物的反應(yīng)植物的反應(yīng) 御逆性御逆性 耐逆性耐逆性 低溫低溫 植物體降溫植物體降溫植物體不降溫植物體

3、不降溫植物體降溫植物體降溫高溫高溫植物體升溫植物體升溫植物體不升溫植物體不升溫植物體升溫植物體升溫干旱干旱植物體含水量降低植物體含水量降低植物體含水量不降低植物體含水量不降低植物體含水量降低植物體含水量降低鹽堿鹽堿植物體含鹽量升高植物體含鹽量升高植物體含鹽量不升高植物體含鹽量不升高植物體含鹽量升高植物體含鹽量升高水澇水澇植物體缺植物體缺2 2植物體不缺植物體不缺2 2植物體缺植物體缺2 2輻射輻射植物體吸收植物體吸收植物體不吸收植物體不吸收植物體吸收植物體吸收表表12-1 逆境對(duì)植物產(chǎn)生的直接效應(yīng)及御逆性與耐逆性比較逆境對(duì)植物產(chǎn)生的直接效應(yīng)及御逆性與耐逆性比較 12.1.3 植物的適應(yīng)性與抗性

4、鍛煉植物的適應(yīng)性與抗性鍛煉 植物的抗逆性是一種在長期進(jìn)化過程中形成的適應(yīng)性植物的抗逆性是一種在長期進(jìn)化過程中形成的適應(yīng)性（adaptability）反應(yīng)，是由基因型決定的，但是這種特）反應(yīng)，是由基因型決定的，但是這種特性只有在特定的因子誘導(dǎo)下才能逐步的表現(xiàn)出來。植物對(duì)性只有在特定的因子誘導(dǎo)下才能逐步的表現(xiàn)出來。植物對(duì)不利于生存和生長發(fā)育的環(huán)境的逐步適應(yīng)過程，稱為鍛煉不利于生存和生長發(fā)育的環(huán)境的逐步適應(yīng)過程，稱為鍛煉（hardening）或馴化（）或馴化（acclimation）。）。 植物抗逆性的誘導(dǎo)具有交叉特性（植物抗逆性的誘導(dǎo)具有交叉特性（cross induction）。）。12.1植物

5、逆境生理概述植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)12.1.4 植物對(duì)環(huán)境脅迫的反應(yīng)植物對(duì)環(huán)境脅迫的反應(yīng) 12.1植物逆境生理概述植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)環(huán)境環(huán)境脅迫脅迫脅迫強(qiáng)度脅迫強(qiáng)度持續(xù)時(shí)間持續(xù)時(shí)間暴露次數(shù)暴露次數(shù)逆境組合逆境組合器官或組織器官或組織發(fā)育階段發(fā)育階段基因型基因型生存或生存或/ /和和生長生長生長遲滯生長遲滯或死亡或死亡脅迫特性脅迫特性植物特性植物特性植物反應(yīng)植物反應(yīng)反應(yīng)結(jié)果反應(yīng)結(jié)果抗性抗性敏感敏感受脅迫經(jīng)歷受脅迫經(jīng)歷12.1.5 環(huán)境脅迫

6、對(duì)植物的一般生理效應(yīng)環(huán)境脅迫對(duì)植物的一般生理效應(yīng) 生長速率變化生長速率變化 水分虧缺與滲透調(diào)節(jié)水分虧缺與滲透調(diào)節(jié) 光合作用的氣孔和非氣孔限制光合作用的氣孔和非氣孔限制 呼吸作用變化呼吸作用變化 合成代謝減弱，分解代謝加強(qiáng)合成代謝減弱，分解代謝加強(qiáng) 活性氧的積累和清除活性氧的積累和清除 激素平衡改變激素平衡改變 基因表達(dá)變化與逆境蛋白的合成基因表達(dá)變化與逆境蛋白的合成 細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)改變與選擇透性喪失細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)改變與選擇透性喪失12.1植物逆境生理概述植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)12.2滲透調(diào)節(jié)與植物的抗逆性滲透調(diào)節(jié)與植物的抗逆

7、性(stress resistance of plants by osmotic adjustment )滲透調(diào)節(jié)的作用及特點(diǎn)滲透調(diào)節(jié)的作用及特點(diǎn) 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) ：脯氨酸：脯氨酸 、甜菜堿、甜菜堿 、多元醇、多元醇 12.3活性氧與環(huán)境脅迫活性氧與環(huán)境脅迫(reactive oxygen species & environment stress) 12.3.1活性氧的產(chǎn)生活性氧的產(chǎn)生12.3.2活性氧的傷害活性氧的傷害 細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損；細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損； 生長受抑制；生長受抑制； 誘發(fā)膜脂過氧化作用；誘發(fā)膜脂過氧化作用； 損傷生物大分子損傷生物大分子 12.3.3活性

8、氧的清除活性氧的清除 酶系統(tǒng)酶系統(tǒng) SOD、POD、CAT以及其他酶類相互協(xié)調(diào)，有效以及其他酶類相互協(xié)調(diào)，有效地清除代謝過程產(chǎn)生的活性氧，使生物體內(nèi)活性氧維地清除代謝過程產(chǎn)生的活性氧，使生物體內(nèi)活性氧維持在一個(gè)低水平上。持在一個(gè)低水平上。 非酶系統(tǒng)非酶系統(tǒng) 能與活性氧作用的還原性物質(zhì)：能與活性氧作用的還原性物質(zhì)：GSH、VE、Car等。等。12.3活性氧與環(huán)境脅迫活性氧與環(huán)境脅迫(reactive oxygen species & environment stress) 12.4.1環(huán)境脅迫誘導(dǎo)表達(dá)的植物基因和蛋白環(huán)境脅迫誘導(dǎo)表達(dá)的植物基因和蛋白 功能基因和蛋白功能基因和蛋白 調(diào)節(jié)蛋白

9、基因調(diào)節(jié)蛋白基因 12.4.2植物逆境響應(yīng)基因的表達(dá)模式植物逆境響應(yīng)基因的表達(dá)模式12.4逆境響應(yīng)基因和逆境蛋白逆境響應(yīng)基因和逆境蛋白(stress responsive gene & stress proteins) 12.5.1 ABA響應(yīng)的類型響應(yīng)的類型 ABA-依賴基因依賴基因(ABA-dependent或或ABA-required) ABA響應(yīng)基因（響應(yīng)基因（ABA-responsive） ABA不響應(yīng)基因（不響應(yīng)基因（ABA-irresponsive） 12.5脫落酸與植物的抗逆性脫落酸與植物的抗逆性(ABA & stress resistance of plant

10、s) 12.5.2 ABA在植物逆境響應(yīng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的作用在植物逆境響應(yīng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的作用 12.5脫落酸與植物的抗逆性脫落酸與植物的抗逆性(ABA & stress resistance of plants) ColdABADrought, saltIP3Ca2+Ca2+ABACa2+COR/RD/LTI/KINDRE/CRTABRE脅迫效應(yīng)的抵御，脅迫效應(yīng)的抵御，傷害的控制和修復(fù)傷害的控制和修復(fù)CBF/DREB1ICEDREBABF/AREB12.5.3 ABA生物合成調(diào)節(jié)的基因機(jī)制生物合成調(diào)節(jié)的基因機(jī)制 12.5脫落酸與植物的抗逆性脫落酸與植物的抗逆性(ABA & stress resistance of plants) 思考題思考題(questions)1比較植物抵御逆境的不同生理和發(fā)育機(jī)制的特點(diǎn)。比較植物抵御逆境的不同生理和發(fā)育機(jī)制的特點(diǎn)。2如何理解植物的抗性鍛煉？如何理解植物的抗性鍛煉？3植物對(duì)環(huán)境脅迫的反應(yīng)與那些因素有關(guān)？為什么？植物對(duì)環(huán)境脅迫的反應(yīng)與那些因素有關(guān)？為什么？4在逆境條件下植物發(fā)生那些生理生化變化？在逆境條件下植物發(fā)生那些生理生化變化？5何謂滲透調(diào)節(jié)？它在植物抗性中有何作用和局限性？何謂滲透調(diào)節(jié)？它在植物抗性中有何作用和局限性？6何謂活性氧？活性氧對(duì)植物有什么危害？植物如何能夠避免或減何謂活性氧？活性氧對(duì)植物有