1、腎小管和集合管中物質的重吸收腎小管和集合管中物質的重吸收腎小管和集合管中物質的重吸收和分泌腎小管和集合管中物質的重吸收和分泌 重吸收重吸收 分泌分泌重吸收重吸收一一、腎小管和集合管通過主動轉運和被動轉運的方式進行重、腎小管和集合管通過主動轉運和被動轉運的方式進行重吸收吸收 主動轉運：主動轉運：分為分為原發性主動轉運原發性主動轉運和和繼發性主動轉運繼發性主動轉運，需消耗，需消耗能量的逆電化學梯度的跨膜物質轉運。能量的逆電化學梯度的跨膜物質轉運。 前者涉及質子泵、鈉泵、鈣泵、鈉鉀泵等；前者涉及質子泵、鈉泵、鈣泵、鈉鉀泵等； 后者包括后者包括Na+-葡萄糖同向轉運、葡萄糖同向轉運、Na+-氨基酸同向

2、轉運、氨基酸同向轉運、K+-Na+-2Cl-同向轉運以及同向轉運以及Na+-H+和和Na+-K+逆向轉運，逆向轉運逆向轉運，逆向轉運也稱交換；也稱交換； 另外還有另外還有入胞入胞方式重吸收小分子蛋白質。方式重吸收小分子蛋白質。重吸收重吸收一一、腎小管和集合管通過主動轉運和被動轉運的方式進行重、腎小管和集合管通過主動轉運和被動轉運的方式進行重吸收吸收 被動轉運：被動轉運：不消耗能量的跨膜物質轉運，驅動力為電化學梯不消耗能量的跨膜物質轉運，驅動力為電化學梯度。包括擴散、滲透、易化擴散、溶劑拖曳。度。包括擴散、滲透、易化擴散、溶劑拖曳。 腎小管液中物質可通過腎小管液中物質可通過跨細胞途徑跨細胞途徑或

3、或細胞旁途徑細胞旁途徑被重吸收。被重吸收。重吸收重吸收二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和機制是不同的機制是不同的 1）Na+和和Cl-的重吸收：的重吸收：Na+和和Cl-在腎小管和集合管各段都在腎小管和集合管各段都被重吸收，但各段參與的載體和通道的種類不同被重吸收，但各段參與的載體和通道的種類不同 2）水的重吸收：）水的重吸收：水以滲透的方式被重吸收水以滲透的方式被重吸收 3）HCO3-的重吸收：的重吸收：腎小管和集合管以腎小管和集合管以CO2的形式重吸收的形式重吸收HCO3-重吸收重吸收二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收

4、率、重吸收部位和二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和機制是不同的機制是不同的 4）K +的重吸收：的重吸收：K+在近端小管和髓袢重吸收，遠端小管除在近端小管和髓袢重吸收，遠端小管除重吸收外還能分泌重吸收外還能分泌K+ 5）葡萄糖的重吸收：）葡萄糖的重吸收：葡萄糖在近端小管頂端膜和基底側膜葡萄糖在近端小管頂端膜和基底側膜經不同的轉運體被重吸收經不同的轉運體被重吸收 6）Ca2+的重吸收：的重吸收：Ca2+通過不同的機制經跨細胞和細胞旁通過不同的機制經跨細胞和細胞旁途徑重吸收途徑重吸收 7）腎小管還能重吸收其他物質）腎小管還能重吸收其他物質重吸收重吸收二、腎小管和集合管對不同物質的

5、重吸收率、重吸收部位和二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和機制是不同的機制是不同的 1）Na+和和Cl-的重吸收：的重吸收： 1. Na+和和Cl-在近端小管的重吸收：在近端小管的重吸收： 近端小管重吸收近端小管重吸收65%的的Na+和和Cl-，其中，其中2/3在近端小管前半在近端小管前半段經跨細胞途徑（見圖），段經跨細胞途徑（見圖），1/3在近端小管后半段經細胞旁在近端小管后半段經細胞旁途徑被重吸收途徑被重吸收 近端小管后半段有近端小管后半段有Na+-H+交換和交換和Cl-HCO3-交換。其結果是交換。其結果是Na+和和Cl-進入細胞，進入細胞，H+和和HCO3-進入小管液，

6、進入小管液，HCO3-再以再以CO2的形式重回細胞內，的形式重回細胞內，Cl-經基底側膜上的經基底側膜上的K+-Cl-同向轉運同向轉運體運至細胞間隙，再被吸收入血。體運至細胞間隙，再被吸收入血。重吸收重吸收二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和機制是不同的機制是不同的 1）Na+和和Cl-的重吸收：的重吸收： 2. Na+和和Cl-在髓袢（在髓袢（20%）的重吸收：）的重吸收： 降支細段鈉泵活性低，對降支細段鈉泵活性低，對Na+的通透性也低，對水通透。故的通透性也低，對水通透。故在髓質高滲的驅動下，水被重吸收，小管液內在髓質高滲

7、的驅動下，水被重吸收，小管液內NaCl濃度越濃度越來越高來越高 升支對水不通透，升支細段對升支對水不通透，升支細段對Na+通透，通透，Na+順濃度差向髓順濃度差向髓質擴散；升支粗段有質擴散；升支粗段有Na+-K+-2Cl-同向轉運體（速尿的作用同向轉運體（速尿的作用位點），主動重吸收位點），主動重吸收NaCl。重吸收重吸收二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和機制是不同的機制是不同的 1）Na+和和Cl-的重吸收：的重吸收： 3. Na+和和Cl-在遠端小管（在遠端小管（7%）和集合管（）和集合管（3%）的重吸收：）的重吸收：

8、遠端小管起始段，遠端小管起始段，Na+和和Cl-經同向轉運機制（氫氯噻嗪作用經同向轉運機制（氫氯噻嗪作用點）進入細胞，細胞內的點）進入細胞，細胞內的Cl-經經Cl-通道擴散到細胞外通道擴散到細胞外 遠端小管后段和集合管：主細胞（阿米洛林作用點）和閏細遠端小管后段和集合管：主細胞（阿米洛林作用點）和閏細胞。胞。重吸收重吸收二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和機制是不同的機制是不同的 2）水的重吸收：）水的重吸收： 65%在近端小管，在近端小管，20%在髓袢，在髓袢，14%在遠端小管和集合管被在遠端小管和集合管被重吸收重吸收 動力

9、是溶質被重吸收后形成的上皮細胞兩側的滲透壓差，受動力是溶質被重吸收后形成的上皮細胞兩側的滲透壓差，受小管上皮對水的通透性和體內水鹽平衡的影響小管上皮對水的通透性和體內水鹽平衡的影響重吸收重吸收二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和機制是不同的機制是不同的 2）水的重吸收：）水的重吸收： 1.水在近端小管的重吸收：近端小管上皮含有大量的水孔蛋水在近端小管的重吸收：近端小管上皮含有大量的水孔蛋白白-1（AQP-1），不受），不受VP的調控，對水的通透性高。水滲的調控，對水的通透性高。水滲透吸收時，又可以溶劑拖曳的方式攜帶一些溶質（透

10、吸收時，又可以溶劑拖曳的方式攜帶一些溶質（Ca2+和和K+）一起被重吸收。）一起被重吸收。 2.水在髓袢的重吸收：髓袢降支上皮也含有水在髓袢的重吸收：髓袢降支上皮也含有AQP-1。升支對。升支對水不通透。水不通透。重吸收重吸收二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和機制是不同的機制是不同的 2）水的重吸收：）水的重吸收： 3.水在遠端小管和集合管的重吸收：為可調節性重吸收，受水在遠端小管和集合管的重吸收：為可調節性重吸收，受上皮細胞對水的通透性（上皮細胞對水的通透性（AQP-2）的影響，對機體水鹽平衡）的影響，對機體水鹽平衡起重要

11、作用，直接影響尿量和尿滲透壓。起重要作用，直接影響尿量和尿滲透壓。重吸收重吸收二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和機制是不同的機制是不同的 3）HCO3-的重吸收：的重吸收： 85%在近端小管重吸收，近端小管每分泌一個在近端小管重吸收，近端小管每分泌一個H+，可使，可使1個個HCO3-和和1個個Na+被重吸收。被重吸收。 乙酰唑胺可抑制碳酸酐酶活性，減少乙酰唑胺可抑制碳酸酐酶活性，減少Na+-H+交換，交換，HCO3-排排出增加。出增加。 髓袢對髓袢對HCO3-的重吸收主要發生在升支粗段，機制同近端小的重吸收主要發生在升支粗段

12、，機制同近端小管。管。重吸收重吸收二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和機制是不同的機制是不同的 4）K+的重吸收：的重吸收： 65%-70%在近端小管重吸收（機制未完全清楚）在近端小管重吸收（機制未完全清楚） 25%-30%在髓袢重吸收（在髓袢重吸收（Na+-K+-2Cl-同向轉運后，同向轉運后，K+返回返回小管液造成正電位，該電位差使得小管液造成正電位，該電位差使得Na+、K+、Ca2+等正離子等正離子經細胞旁途徑被動重吸收）。以上兩段中鉀的重吸收較固定。經細胞旁途徑被動重吸收）。以上兩段中鉀的重吸收較固定。 遠端小管和集合

13、管重吸收鉀（閏細胞遠端小管和集合管重吸收鉀（閏細胞H+-K+交換），也能分交換），也能分泌鉀（主細胞，見后），受多種因素調節。泌鉀（主細胞，見后），受多種因素調節。重吸收重吸收二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和二、腎小管和集合管對不同物質的重吸收率、重吸收部位和機制是不同的機制是不同的 5）葡萄糖的重吸收：）葡萄糖的重吸收： 吸收部位在近端小管前半段。吸收部位在近端小管前半段。 近端小管上皮頂端膜存在鈉依賴性葡萄糖轉運體（近端小管上皮頂端膜存在鈉依賴性葡萄糖轉運體（SGLT），），基底側膜上有葡萄糖轉運體基底側膜上有葡萄糖轉運體2。 6）Ca2+的重吸收：的重吸收：略略 7）

14、腎小管還能重吸收其他物質：）腎小管還能重吸收其他物質：略略分泌分泌一、泌一、泌H+：腎小管和集合管上皮頂端膜通過腎小管和集合管上皮頂端膜通過Na+-H+交換、質交換、質子泵、子泵、H+-K+交換交換三種方式分泌三種方式分泌H+ 1）近端小管是泌）近端小管是泌H+的主要部位，以的主要部位，以Na+-H+交換方式為主，交換方式為主，也有少量的也有少量的H+通過質子泵分泌。通過質子泵分泌。 2）遠端小管和集合管的閏細胞可通過質子泵主動泌）遠端小管和集合管的閏細胞可通過質子泵主動泌H+。 3）集合管細胞存在）集合管細胞存在H+-K+交換；也存在交換；也存在Na+-H+交換，且與交換，且與Na+-K+交

15、換互相抑制。交換互相抑制。分泌分泌一、泌一、泌H+： 4）影響泌）影響泌H+的因素：的因素： 體內酸堿平衡的改變：酸中毒時碳酸酐酶和谷氨酰胺酶活性體內酸堿平衡的改變：酸中毒時碳酸酐酶和谷氨酰胺酶活性增加，加速泌增加，加速泌H+和泌和泌NH4+ ，同時重吸收，同時重吸收HCO3- 。 血鉀濃度改變：血鉀濃度改變：近端小管、遠端小管、集合管上皮頂端膜均近端小管、遠端小管、集合管上皮頂端膜均存在存在Na+-K+交換，且與交換，且與Na+-H+交換有競爭性抑制。交換有競爭性抑制。故酸中故酸中毒與高鉀、堿中毒與低鉀常互為因果。低鉀性堿中毒常有反毒與高鉀、堿中毒與低鉀常互為因果。低鉀性堿中毒常有反常性酸性

16、尿；高鉀性酸中毒常有反常性堿性尿。乙酰唑胺可常性酸性尿；高鉀性酸中毒常有反常性堿性尿。乙酰唑胺可致低鉀。致低鉀。 血容量改變：血容量減少可刺激血容量改變：血容量減少可刺激Na+-H+交換而增加泌交換而增加泌H+ ，機制不清。機制不清。分泌分泌二、泌氨：二、泌氨： 腎小管和集合管上皮細胞代謝腎小管和集合管上皮細胞代謝1分子谷氨酰胺可生成分子谷氨酰胺可生成2分子分子NH4+和和2個個HCO3-。 在近端小管上皮，在近端小管上皮，NH4+可代替可代替H+，通過頂端膜，通過頂端膜Na+-H+轉運轉運體進入小管液，同時保堿。體進入小管液，同時保堿。 在髓袢升支粗段，在髓袢升支粗段，NH4+可代替可代替K

17、+，由，由Na+-K+-2Cl-同向轉運同向轉運體重吸收。體重吸收。 集合管上皮對集合管上皮對NH4+通透性低，但對通透性低，但對NH3高度通透，高度通透，NH3可擴可擴散進入小管與散進入小管與H+結合形成結合形成NH4+后隨尿排出。后隨尿排出。分泌分泌三、泌三、泌K+： 遠端小管后端和集合管主細胞泌遠端小管后端和集合管主細胞泌K+ ： 頂端膜的頂端膜的Na+通道（阿米洛林作用位點）重吸通道（阿米洛林作用位點）重吸Na+收造成小收造成小管液成負電位，構成泌管液成負電位，構成泌K+的的電位梯度電位梯度； 基底側膜上的鈉鉀泵提高細胞內的基底側膜上的鈉鉀泵提高細胞內的K+的濃度，構成泌的濃度，構成泌K+