1、第一章 緒論重點(diǎn)：基本概念，其它部分了解即可。發(fā)育包括個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育。什么是發(fā)育生物學(xué)？ 是應(yīng)用現(xiàn)代生物學(xué)的技術(shù)研究生物發(fā)育機(jī)制和規(guī)律的科學(xué)。什么是個(gè)體發(fā)育？個(gè)體發(fā)育都包括哪些基本階段？（必須掌握）個(gè)體發(fā)育：從生殖細(xì)胞的發(fā)生到個(gè)體死亡的整個(gè)生命過程。包括階段：1. 胚前期：配子發(fā)生（gametogenesis）、成熟、排放的時(shí)期生殖生物學(xué)（reproductive biology）。2. 胚胎期：受精、卵裂、囊胚、 原腸胚、神經(jīng)胚、器官發(fā)生、新個(gè)體（幼蟲、幼體，變態(tài)）。3. 胚后期：性成熟前期、性成熟期、衰老期（老年學(xué)）、死亡。模式生物（一般了解）模式生物的共性特征？1. 其生理特征能夠代

2、表生物界的某一大類群。2. 容易獲得并易于在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)繁殖。3. 容易進(jìn)行試驗(yàn)操作，特別是遺傳學(xué)分析。海膽的主要發(fā)育階段都有哪些？受精卵輻射型卵裂2細(xì)胞期、4細(xì)胞期、8細(xì)胞期、16細(xì)胞期、32細(xì)胞期腔囊胚（浮游生活）內(nèi)陷原腸胚2腕幼蟲、4腕幼蟲（長腕幼蟲）棱柱幼蟲稚海膽性成熟。海膽的個(gè)體發(fā)育期源于受精卵，經(jīng)過輻射型全裂產(chǎn)生一個(gè)中空的腔囊胚，并由卵膜中孵出，進(jìn)行浮游生活（1分）；之后以內(nèi)陷方式為主形成原腸胚（1分）；再依次發(fā)育為棱柱狀幼蟲、長腕幼蟲（1分），最后變態(tài)成為稚海膽（1分）；稚海膽經(jīng)過生長達(dá)性成熟，產(chǎn)生兩性生殖細(xì)胞，啟動(dòng)下一代的發(fā)育（1分）。發(fā)育的三大基本規(guī)律以及其所對(duì)應(yīng)的概念：1.

3、 細(xì)胞增殖（cell prolification）：伴隨發(fā)育的整個(gè)過程中，不同時(shí)期、不同結(jié)構(gòu)增殖速度不同。2. 細(xì)胞分化（cell differentiation）：遺傳信息在不同時(shí)間、空間表達(dá)的結(jié)果。即按一定的時(shí)空順序發(fā)生，并沿著模式形成進(jìn)行。3. 圖式形成（pattern formation）：胚胎細(xì)胞形成不同組織、構(gòu)成有序空間結(jié)構(gòu)的過程。基本概念：誘導(dǎo)：指一類組織與另一類組織之間的相互作用。前者稱為誘導(dǎo)者，后者稱為反應(yīng)組織。誘導(dǎo)者可指令鄰近組織的發(fā)育。發(fā)育模式：實(shí)驗(yàn)技術(shù)（與實(shí)驗(yàn)相關(guān)）的基本概念和基本原理：顯微注射：概念：細(xì)胞顯微操作技術(shù)是指，采用顯微操作系統(tǒng)（倒置顯微鏡/體視顯微鏡+顯微

4、操作器）將供體物（基因、細(xì)胞核或細(xì)胞其他成分）直接注入宿主細(xì)胞（去核卵母細(xì)胞、胚胎細(xì)胞或體外培養(yǎng)的細(xì)胞）中，研究供體物的功能或者獲得轉(zhuǎn)基因動(dòng)物的技術(shù)。基本原理：原位雜交：概念：用于檢測某一特定mRNA在胚胎或組織中分布的技術(shù)。原理：以特定基因序列為模板，體外合成帶有特定標(biāo)記的RNA探針，此探針序列與研究基因的mRNA互補(bǔ)，然后通過此探針與胚胎進(jìn)行雜交反應(yīng)，帶有標(biāo)記的探針通過與特定部位表達(dá)的研究基因mRNA配對(duì)，經(jīng)顯色反應(yīng)后確認(rèn)其表達(dá)部位。形態(tài)發(fā)育模式：第一篇 發(fā)育生物學(xué)基本原理（非常重要的一篇，相當(dāng)一部分的內(nèi)容在此三章出）重點(diǎn)：基本概念和原理，一定要掌握。第一章 細(xì)胞命運(yùn)的決定重點(diǎn)：重要掌握一

5、些概念以及這些概念所涉及的實(shí)例。概念：細(xì)胞命運(yùn)：指正常發(fā)育情況下細(xì)胞將發(fā)育的方向，這種方向可因條件的改變而改變。細(xì)胞定型：在細(xì)胞表現(xiàn)出明顯的形態(tài)和功能變化之前，細(xì)胞內(nèi)部已經(jīng)發(fā)生了一些隱蔽的變化，使細(xì)胞命運(yùn)朝向特定的方向發(fā)展。這一過程稱為細(xì)胞定型。細(xì)胞命運(yùn)決定：當(dāng)一個(gè)細(xì)胞或組織放在胚胎另一個(gè)部位可以自主分化時(shí)，那么這個(gè)細(xì)胞或組織被認(rèn)為是命運(yùn)已經(jīng)決定了。此類細(xì)胞的發(fā)育命運(yùn)是不可逆的。胞質(zhì)隔離：受精卵內(nèi)特定的細(xì)胞質(zhì)，隨著卵裂被分配到特定的裂球中，這些特殊細(xì)胞質(zhì)將決定裂球的發(fā)育命運(yùn)，與鄰近細(xì)胞無關(guān)。自主特化：細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)完全由內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)組分決定的細(xì)胞定型方式。通過胞質(zhì)隔離實(shí)現(xiàn)。漸進(jìn)特化（依賴型特化）：

6、細(xì)胞的定型分化依賴于周圍的細(xì)胞或組織。同一種細(xì)胞可能因在不同的細(xì)胞或組織環(huán)境中，命運(yùn)不同；通過胚胎誘導(dǎo)實(shí)現(xiàn)。鑲嵌型發(fā)育：自主型發(fā)育以自主特化為特點(diǎn)的胚胎發(fā)育模式，由形態(tài)發(fā)生決定子介導(dǎo)實(shí)現(xiàn)。由細(xì)胞與細(xì)胞間相互作用的調(diào)整型發(fā)育。細(xì)胞定型方式及其特點(diǎn)自主特化依賴型特化存在多數(shù)無脊椎動(dòng)物所有脊椎動(dòng)物和少數(shù)無脊椎動(dòng)物命運(yùn)決定的因素由所獲得的卵內(nèi)特定細(xì)胞質(zhì)組分決定由細(xì)胞間相互作用決定，細(xì)胞相對(duì)位置頗為重要卵裂方式不可改變可改變裂球發(fā)育命運(yùn)一般不可改變可改變特化發(fā)生時(shí)間胚胎細(xì)胞大量遷移之前大量細(xì)胞重排和遷移之后或與之相伴結(jié)果產(chǎn)生鑲嵌型發(fā)育產(chǎn)生調(diào)整型發(fā)育注：一般兩種細(xì)胞定型同時(shí)存在于胚胎發(fā)育中，但不同動(dòng)物兩種

7、方式發(fā)揮作用的程度不同胚胎誘導(dǎo)：胚胎發(fā)育中，一部分細(xì)胞或組織對(duì)其鄰近的另一部分細(xì)胞或組織產(chǎn)生影響，并決定其分化方向（命運(yùn)）的作用。組織者：能夠誘導(dǎo)外胚層形成神經(jīng)系統(tǒng)，并能和其他組織一起調(diào)整成為中軸器官的胚孔背唇部分；或者可誘導(dǎo)次生胚胎產(chǎn)生的胚胎部分。誘導(dǎo)者：產(chǎn)生影響并引起另一部分細(xì)胞或組織分化方向改變的這一部分細(xì)胞稱為誘導(dǎo)者。反應(yīng)組織：接受影響并改變分化方向的細(xì)胞或組織。形態(tài)發(fā)生決定子：胚胎細(xì)胞中存在的決定細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的物質(zhì)。又稱成形素或胞質(zhì)決定子，它廣泛存在于各種動(dòng)物的卵子細(xì)胞質(zhì)中。形態(tài)發(fā)生決定子：每一個(gè)里面能夠舉一個(gè)例子。海鞘： 早在8細(xì)胞期已經(jīng)決定，如果分離的話會(huì)出現(xiàn)一些差異, 分離后能

8、自我分化，但神經(jīng)系統(tǒng)仍需分裂球相互誘導(dǎo)。 海鞘中，多數(shù)組織特異性結(jié)構(gòu)的形成都對(duì)轉(zhuǎn)錄抑制劑敏感，由此推測：形態(tài)發(fā)生決定子可能通過激活某些特定基因轉(zhuǎn)錄而發(fā)生。海鞘形態(tài)發(fā)生決定子（兩類）1. 可以激活基因轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)（蛋白因子）1) 玻璃海鞘放線菌素D（轉(zhuǎn)錄抑制劑）可以造成培養(yǎng)中的海鞘胚胎不形成AchE，說明該酶基因未被激活；進(jìn)一步注射海鞘不同發(fā)育階段胚胎的mRNA到蛙卵中，可以產(chǎn)生AchE。2) 海鞘胚胎中多數(shù)組織特異性結(jié)構(gòu)的形成都對(duì)轉(zhuǎn)錄抑制劑敏感。2. 可能是以mRNA的形式存在于卵內(nèi)一定區(qū)域。堿性磷酸酶是海鞘內(nèi)胚層特異性酶，放線菌素D不起作用，但用嘌呤霉素（蛋白質(zhì)抑制劑）處理，則ALPase產(chǎn)生

9、受阻，說明形成該酶的mRNA已存在于卵質(zhì)中，在卵裂時(shí)被分配到內(nèi)胚層細(xì)胞中。實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：1) 分離8細(xì)胞時(shí)4對(duì)裂球，4對(duì)裂球可各自分化。2) 玻針擠壓改變分裂溝位置，使B4與b4兩對(duì)裂球均含有黃色新月區(qū)物質(zhì)，則均發(fā)育出肌組織。軟體動(dòng)物：鑲嵌型。極葉：卵裂時(shí)胞質(zhì)向植物極遷移形成的細(xì)胞質(zhì)突起。與中胚層形成密切相關(guān)。形態(tài)發(fā)生決定子可能位于極葉皮質(zhì)部的胞質(zhì)或細(xì)胞骨架上。實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：帽貝纖毛細(xì)胞的分離；極葉的切除實(shí)驗(yàn)。線蟲：鑲嵌型。植物極含有抑制染色體消減的細(xì)胞質(zhì)。染色體消減：卵裂時(shí)，染色體不同程度丟失在細(xì)胞之中的現(xiàn)象。生殖質(zhì)：含生殖細(xì)胞決定子的細(xì)胞質(zhì)。海膽：1. 海膽的發(fā)育為調(diào)整型發(fā)育（沿動(dòng)植物極軸呈現(xiàn)鑲嵌

10、型），它的胚胎存在植物極化和動(dòng)物極化兩個(gè)對(duì)立的梯度；其正常發(fā)育依賴于兩個(gè)梯度的平衡；某些蛋白抑制劑可減弱植物極化因子的作用，而某些呼吸抑制劑可減弱動(dòng)物極化因子的作用。2. 裂球的預(yù)期命運(yùn)只要還未決定，都是可以調(diào)整的。裂球的發(fā)育命運(yùn)一旦由于動(dòng)物極細(xì)胞質(zhì)和植物極細(xì)胞質(zhì)彼此分裂而決定下來，便失去調(diào)整能力。即使在調(diào)整型發(fā)育的胚胎中，總會(huì)從某一時(shí)期開始，胚胎細(xì)胞的發(fā)育潛能逐漸受到限制。3. 海膽胚胎在32細(xì)胞以后，多數(shù)裂球不能再形成完整胚胎。實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：動(dòng)物極化實(shí)驗(yàn)：an=永久囊胚an+veg1=不完全動(dòng)物極化an+veg2=幼蟲an+小裂球=幼蟲植物極化實(shí)驗(yàn)：各級(jí)細(xì)胞分別與1、2、4個(gè)小裂球重組，僅an

11、1+4個(gè)小裂球和an2+2個(gè)小裂球可以發(fā)育為正常幼蟲。兩棲類：早期原腸胚依賴型；晚期原腸胚自主型。Spemann組織者的產(chǎn)生漸進(jìn)特化，把早期蛙卵背唇處的細(xì)胞移植到早期囊胚的囊胚腔里可以誘導(dǎo)一個(gè)完整有機(jī)體的產(chǎn)生。第二、三章 細(xì)胞分化的分子機(jī)制重點(diǎn)：機(jī)制一定要清楚。細(xì)胞分化產(chǎn)生差異的原因是細(xì)胞在發(fā)育的過程中可能產(chǎn)生了差異基因表達(dá)而導(dǎo)致的。這種導(dǎo)致有兩個(gè)層面的，大多數(shù)物種是在基于相同基因組的水平下，通過基因在表達(dá)過程當(dāng)中出現(xiàn)了差異而導(dǎo)致的細(xì)胞分化產(chǎn)生了特定的蛋白，而有些個(gè)別類型在分化過程中不是基于相同的基因組，而是由于基因組的改變來導(dǎo)致的。基因組相同的情況下，基因差異表達(dá)的調(diào)控：1. 基因轉(zhuǎn)錄活性水

12、平（染色質(zhì)水平）上的調(diào)控：基因轉(zhuǎn)錄是否有活性在一個(gè)機(jī)制上是通過DNA的螺旋程度來改變。螺旋程度高，基因轉(zhuǎn)錄活性就低。原因：與轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合的位點(diǎn)沒有暴露出來。相關(guān)例子需要掌握例子：異染色質(zhì)化過程（常染色質(zhì)失去轉(zhuǎn)錄活性成為異染色質(zhì)）；染色體失活（巴氏小體一條X染色體失活）；染色體蓬松區(qū)（解螺旋區(qū)域，是基因轉(zhuǎn)錄活躍區(qū)）；燈刷染色體（兩棲類卵母細(xì)胞減數(shù)分裂雙線期形成）；DNA側(cè)環(huán)（暫時(shí)性的）。2. 差異基因轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控：既取決于目的基因的特異性的核苷酸調(diào)控區(qū)（包括啟動(dòng)子、增強(qiáng)子、轉(zhuǎn)錄因子以及一些激素等的作用），不同的區(qū)域也可以結(jié)合不同的作用因子（反式作用元件）。反式作用元件與順式作用元件相互作用來參

13、與調(diào)控基因的表達(dá)，這種調(diào)控可以起到激活、增強(qiáng)、抑制、滅活的作用。順式作用元件：同一DNA分子中具有轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)功能的特異DNA序列。（啟動(dòng)子、增強(qiáng)子等）反式作用元件：能直接或間接地識(shí)別或結(jié)合在各類順式作用元件核心序列上參與調(diào)控靶基因轉(zhuǎn)錄效率的蛋白質(zhì)。多為轉(zhuǎn)錄因子。轉(zhuǎn)錄因子：反式作用因子，能與啟動(dòng)子和增強(qiáng)子結(jié)合的蛋白質(zhì)，既含有特異性DNA結(jié)合域，又含有與啟動(dòng)子或增強(qiáng)子結(jié)合的結(jié)構(gòu)域，激活或抑制基因的表達(dá)。3. 核RNA的選擇性加工水平的調(diào)控：產(chǎn)生的RNA要進(jìn)行加工，在不同的細(xì)胞中在分化過程中也不一樣。前體RNA（在細(xì)胞核內(nèi)）通過加工才能產(chǎn)生mRNA（信使RNA）進(jìn)入到細(xì)胞質(zhì)參與下一個(gè)過程。加工層面：1

14、) 同一基因的初始轉(zhuǎn)錄物（nRNA）經(jīng)選擇性拼接可產(chǎn)生不同的成熟RNA。2) 相同基因在不同發(fā)育時(shí)期或不同組織細(xì)胞中合成不同的蛋白質(zhì)。3) RNA 3末端的決定。4) 選擇性RNA加工與性別決定。4. mRNA的選擇性翻譯水平的調(diào)控： 產(chǎn)生的mRNA何時(shí)進(jìn)行翻譯活動(dòng)有調(diào)控，3UTR可以調(diào)節(jié)mRNA的壽命而導(dǎo)致產(chǎn)生的蛋白質(zhì)的數(shù)量不一樣。產(chǎn)生的mRNA可能被一些保護(hù)性的結(jié)構(gòu)保護(hù)起來限制其馬上進(jìn)行因此產(chǎn)生的時(shí)間不一樣。在翻譯前mRNA被RNA編輯酶編輯，改變了RNA序列因而使翻譯結(jié)果不一樣。RNA3UTR區(qū)和5UTR區(qū)往往可以被進(jìn)行特異性修飾。如polyA修飾可以穩(wěn)定它從而產(chǎn)生足量的蛋白質(zhì)；1) 通

15、過3（兩個(gè)層面：調(diào)控壽命、翻譯活性）3UTR調(diào)控mRNA的壽命：短壽命mRNA的3UTR通常含有一個(gè)或多個(gè)AU富集區(qū)；不富含就長命，蛋白質(zhì)產(chǎn)量就高。3調(diào)控區(qū)調(diào)控翻譯的一些區(qū)域，可以結(jié)合一些激活因子也可以結(jié)合抑制因子，eg線蟲的生精還是生卵四齡幼蟲之前3調(diào)控區(qū)被一些抑制因子結(jié)合就不能翻譯2) RNA產(chǎn)生后可能被封閉住讓它不能和翻譯元件發(fā)生結(jié)合，2個(gè)例子：在卵母細(xì)胞中和rnp顆粒結(jié)合，被封閉住，受精后釋放。RNA產(chǎn)生早期沒有運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞核，把它封閉在核里，發(fā)生阻隔3) 對(duì)RNA進(jìn)行修飾，改變了它的翻譯活性。如甲基化、對(duì)3Poly(A)進(jìn)行修飾（有poly A穩(wěn)定，可以行使翻譯功能）4) pH值的改變

16、海膽5) 通過一些離子結(jié)合蛋白鐵蛋白和運(yùn)鐵蛋白6) RNA編輯5. 差別蛋白質(zhì)加工水平的調(diào)控：1) 一條長鏈被剪切并除去部分而激活, 胰島素；2) 除去某些保護(hù)/抑制性片段而激活；3) 特定的亞細(xì)胞定位，膜蛋白、核蛋白等；4) 與其它蛋白質(zhì)一起裝配成為功能單位，血紅蛋白；5) 與某些離子結(jié)合而激活，鈣調(diào)蛋白；6) 通過蛋白質(zhì)修飾（磷酸化、乙酰化）而激活，魚精蛋白、晶體蛋白。 總結(jié)：3UTR作用：mRNA的半衰期（富AU不穩(wěn)，富C穩(wěn)）；具有調(diào)控加尾A的功能；調(diào)控配子的決定。基因組不同的情況下的例子：基因刪除：整體刪除和局部刪除。線蟲、癭蠅等部分細(xì)胞染色體丟失，余下的保有全部染色體的發(fā)育為生殖細(xì)胞

17、。哺乳動(dòng)物紅細(xì)胞細(xì)胞核丟失；基因擴(kuò)增：1) 基因的選擇擴(kuò)增：某些特殊基因被選擇性復(fù)制出許多拷貝。（非洲爪蟾rDNA從變態(tài)期到卵母細(xì)胞成熟前持續(xù)擴(kuò)增；果蠅卵殼蛋白基因擴(kuò)增）；2) 基因組擴(kuò)增：通過多倍體和多線染色體擴(kuò)增完整基因組。（哺乳動(dòng)物肝細(xì)胞：多倍體擴(kuò)增；果蠅卵巢營養(yǎng)細(xì)胞：多線染色體擴(kuò)增）；基因重排：B細(xì)胞分化過程中免疫球蛋白基因重排。第二篇 動(dòng)物個(gè)體早期發(fā)育模式（每一個(gè)階段的核心內(nèi)容，第三篇也是）第四章不需要看第五章 生殖細(xì)胞的發(fā)生生殖細(xì)胞發(fā)生的一般過程（掌握），尤其是幾種模式生物原始生殖細(xì)胞（PGC）性原細(xì)胞配子發(fā)生過程 在此過程中經(jīng)過兩次命運(yùn)決定。細(xì)胞在由PGC遷移到生殖嵴之后要進(jìn)行一

18、個(gè)定向分化，此定向分化有兩個(gè)層面，一個(gè)層面為確定性別，第二個(gè)層面為確定是有絲分裂還是減數(shù)分裂，可以以線蟲為例來看出它們是怎樣定向分化的。PGC的兩種起源：1. 先成論：胚胎發(fā)育早期通過母源決定子的定位確定生殖細(xì)胞的命運(yùn)。自主特化。實(shí)例：線蟲、果蠅、爪蟾。2. 后成論：胚胎發(fā)育晚期通過周圍組織細(xì)胞誘導(dǎo)確定生殖細(xì)胞的命運(yùn)。依賴型特化。實(shí)例：小鼠、雞。PGC的決定和遷移：1. 決定：1) 線蟲：從受精卵第一次卵裂開始，到4次分裂后PGC獲得決定，由含有pie-1核蛋白顆粒的細(xì)胞分化而成。2) 果蠅：第9次卵裂后由含有極質(zhì)和P顆粒的極細(xì)胞決定。gcl、oskar、nanos等基因參與決定。3) 兩棲類

19、：生殖質(zhì)位于卵的植物極，定位依賴于微管。囊胚腔腹側(cè)中央細(xì)胞為PGCs。4) 鳥類：PGC起源于明區(qū)中央的上胚層細(xì)胞，原腸作用中遷移至明區(qū)前部邊緣的下胚層，形成生殖新月區(qū)，成為PGC。5) 哺乳類：位于原腸胚上胚層，誘導(dǎo)信號(hào)為BMP，與oct等基因有關(guān)2. 遷移：1) 果蠅：伴隨胚胎發(fā)育，由后端向前方遷移進(jìn)入中腸內(nèi)部，進(jìn)而穿過中腸，沿腸道外壁向后遷移，與體細(xì)胞形成的生殖嵴結(jié)合構(gòu)成生殖腺。整個(gè)過程受多個(gè)基因調(diào)控。2) 兩棲類：植物極囊胚腔內(nèi)層表面形成PGC幼蟲腸后部聚集沿腸背部遷移至中腸上部的生殖嵴。與kenesin-like protein有關(guān)。3) 鳥類：生殖新月區(qū)形成血管時(shí)PGC進(jìn)入血管，通

20、過血液循環(huán)到達(dá)生殖嵴所在處，然后穿出血管進(jìn)入生殖嵴。4) 哺乳類：由原條后部的胚外中胚層中，經(jīng)內(nèi)胚層、尿囊、卵黃囊到達(dá)后腸，再沿后腸背壁向前遷移到達(dá)生殖嵴。與其接觸的上皮細(xì)胞有關(guān)。GC定向分化的兩次決定：在有絲分裂與減數(shù)分裂之間選擇；在生精和生卵之間選擇。影響GC分化的因素：性染色體或常染色體上的基因、性腺微環(huán)境（激素）、環(huán)境因子。以線蟲XX雌雄同體個(gè)體為例說明GC發(fā)育的兩次選擇：1. 有絲分裂與減數(shù)分裂之間的選擇：生殖腺近端細(xì)胞減數(shù)分裂，遠(yuǎn)端細(xì)胞有絲分裂。由遠(yuǎn)端distal tip cell的纖毛所含lag-2蛋白與GC上的受體glp-1結(jié)合后抑制GC減數(shù)分裂。2. 生精和生卵之間的選擇：幼

21、蟲期fem基因表達(dá)FEM，生精，成蟲期不表達(dá)，生卵。確定后一般了解，重點(diǎn)定位在與發(fā)育有關(guān)的新的機(jī)制的探討上。卵子發(fā)生過程中，要經(jīng)過減數(shù)分裂兩次阻斷和再啟動(dòng)的過程的機(jī)制。例子：兩棲類。脊椎動(dòng)物卵子發(fā)生的兩次阻斷：減數(shù)分裂1雙線期、第二次成熟分裂中期。阻斷與繼續(xù)的機(jī)制：孕酮激活c-mosRNA編碼pp39mos，激活MPF前體使細(xì)胞完成第一次減數(shù)分裂，在第二次分裂中期被CFS分子（pp39mos+Cdk2）阻斷。受精后鈣離子從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放，激活鈣調(diào)蛋白，活化CK使CFS降解，周期蛋白降解，分裂繼續(xù)。其它內(nèi)容：一般性了解。第六章 受精fertilization的機(jī)制重點(diǎn)：機(jī)制。概念：受精的專一性：是指

22、動(dòng)物的受精有著嚴(yán)格的物種特異性，通過卵膜上物種特異性識(shí)別受體來識(shí)別精子，觸發(fā)頂體反應(yīng)，使精子入卵。這是保證其個(gè)體發(fā)育正常進(jìn)行的基本條件，也是生物進(jìn)化中生存選擇的必然結(jié)果。受精的唯一性：精子在受精中的主要作用是激活卵子并為卵子提供單倍體的核。絕大多數(shù)動(dòng)物為單精入卵，而受精過程通常是一個(gè)大量精子參與的活動(dòng)，在這個(gè)過程中，卵細(xì)胞憑借即快封閉反應(yīng)（膜電位變化）和慢封閉反應(yīng)（皮層反應(yīng)）兩套機(jī)制阻擋多余精子入卵。受精的過程中卵子是如何被激活并啟動(dòng)其治愈狀態(tài)的？兩種假說：釋放可溶性蛋白，上面有直接識(shí)別分子，可以和卵膜上的受體結(jié)合得以識(shí)別。這個(gè)過程也啟動(dòng)了卵子的皮層反應(yīng)引起卵子的機(jī)動(dòng)。通過Pi信號(hào)系統(tǒng)由表面信

23、號(hào)進(jìn)入內(nèi)部，此系統(tǒng)首先導(dǎo)致Ca2+從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中大量釋放，由于鈣波的產(chǎn)生，引起皮層顆粒的破裂皮層顆粒的破裂里面的各種酶經(jīng)過怎樣的順序釋放出來，各就各位導(dǎo)致受精膜的產(chǎn)生以及阻止多精入卵的過程為重點(diǎn)。精子激活卵子的信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)1. 精子激活因子與卵膜表面受體結(jié)合2. 受體通過G蛋白偶聯(lián)到內(nèi)表面的PLC（磷酸脂酶C）上3. PLC被激活，裂解PIP2（二磷脂酰肌醇）成為IP3（三磷酸肌醇）和脂質(zhì)DAG（二酰甘油）4. IP3擴(kuò)散到胞漿中，與沿內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分布的IP3受體結(jié)合，刺激Ca+從ER中釋放，并激活下游反應(yīng)5. Ca+激活皮層顆粒膜上的葡聚糖酶，引起皮層反應(yīng)6. DAG在Ca+的參與下，與胞

24、漿來的PKC（蛋白激酶C）結(jié)合，激活PKC7. PKC將ATP的磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)到膜上，刺激膜上離子通道開啟，使胞漿中pH升高，使RNP（核糖蛋白顆粒）釋放mRNA，合成蛋白質(zhì)8. PKC轉(zhuǎn)運(yùn)磷酸鹽到核內(nèi)，啟動(dòng)DNA復(fù)制第七章 卵裂（cleavage）卵裂的主要特征（不考）1. 分裂周期短；幾何級(jí)數(shù)增加細(xì)胞數(shù)目。2. 早期卵裂只有S期和M期，隨發(fā)育卵裂的速度漸慢。3. 分裂球的體積下降（但核質(zhì)比漸大），但胚胎的總體積不變。4. 卵裂期合子基因大多處于休眠狀態(tài)。5. 卵裂常經(jīng)歷由均等裂向不均等裂變化。卵裂的機(jī)制（以果蠅為例）負(fù)責(zé)卵裂的元件在發(fā)育過程中被母原性不同程度地提前儲(chǔ)備了某些元件。果蠅前13個(gè)時(shí)

25、期由母原控制的，特別快，其中前7個(gè)時(shí)期更快，后17個(gè)時(shí)期是合子合成的，比較慢。原因：前7個(gè)時(shí)期母體內(nèi)準(zhǔn)備了充足的cdc25和MPF分子，其限制因子就是一個(gè)DNA的復(fù)制過程。DNA只要一復(fù)制即可用事先儲(chǔ)備好的元件使其進(jìn)入卵裂期，在S期與M期間振蕩很快。隨著發(fā)育，母原的許多元件已經(jīng)被消耗掉，如原來已經(jīng)存在的MPF分子已經(jīng)被消耗，表現(xiàn)為Cyclin B蛋白被降解掉，但是還存在Cyclin B母原的mRNA，伴隨DNA的復(fù)制，要啟動(dòng)mRNA的翻譯過程再產(chǎn)生Cyclin B，14期開始cdc25被消耗掉了，當(dāng)DNA復(fù)制完之后編碼cdc25的S基因開始啟動(dòng)，17期后Cyclin E也受到影響。模式生物的例

26、子簡述今天人們對(duì)果蠅胚胎發(fā)生中細(xì)胞周期調(diào)控機(jī)制轉(zhuǎn)變的了解。1. 前13個(gè)細(xì)胞分裂周期，由母源性胞質(zhì)控制。其中前7次核分裂極快，主要由于排卵時(shí)，母體已在卵質(zhì)中貯存了有活性的MPF分子和Cdc25蛋白，細(xì)胞周期僅限于DNA的合成（2分）；7-13次卵裂速度變緩，此階段細(xì)胞中仍然有母源性的Cdc25，但由于細(xì)胞周期蛋白開始周期性降解，導(dǎo)致卵裂速度減慢（2分）。2. 14次以后轉(zhuǎn)為合子型控制。14-17次卵裂期間，母源性cdc25 磷酸酶降解，合子型string基因合成活動(dòng)與DNA合成后的G2期啟動(dòng)，由此細(xì)胞周期進(jìn)一步加長（2分）；17次以后，Cyclin E成為DNA復(fù)制的限速因子，使細(xì)胞增加了G1

27、期（2分）。不同的模式生物卵裂不同，形成的囊胚不同。熟悉一下細(xì)胞如何產(chǎn)生了腔。如海膽的囊胚腔如何形成的，兩棲類中偏腔囊胚成分不同而為下一個(gè)發(fā)育階段奠定好基礎(chǔ)。魚類有中期囊胚轉(zhuǎn)換。1. 第4次分裂將開始不均等分裂，第7次分裂后產(chǎn)生128細(xì)胞組成的囊胚。植物極的小分裂球micromeres是生骨中胚層命運(yùn)，具有起動(dòng)原腸作用、誘導(dǎo)第二胚軸的活性。2. 海膽早期囊胚的細(xì)胞體積一致，其后長出纖毛，使囊胚可在受精膜內(nèi)轉(zhuǎn)動(dòng)，同時(shí)也因細(xì)胞的增殖，細(xì)胞變窄。3. 囊胚腔形成的2種可能機(jī)制：1) 卵裂球分泌的蛋白進(jìn)入囊胚腔中，導(dǎo)致腔中液體粘稠而吸取胚外水分，腔內(nèi)的膨脹壓阻止了細(xì)胞向腔內(nèi)增生；2) 細(xì)胞與透明層緊密

28、粘接，使細(xì)胞不能向腔內(nèi)增生。4. 囊胚的孵化：由動(dòng)物極細(xì)胞分泌孵化酶降解受精膜。第八章 原腸作用概念：原腸作用：是指囊胚細(xì)胞有規(guī)則的移動(dòng)，使細(xì)胞重新排列，用來形成內(nèi)胚層和中胚層器官的細(xì)胞遷入胚胎內(nèi)部，而要形成外胚層的細(xì)胞鋪展在胚胎表面。原腸作用期的胚胎叫原腸胚原腸作用的類型有哪些？內(nèi)陷、內(nèi)移、內(nèi)卷、外包、插入、集中延伸、分層。從機(jī)制的角度重點(diǎn)掌握海膽和兩棲類的原腸作用細(xì)胞是怎樣進(jìn)行遷移的。海膽原腸作用機(jī)制（以內(nèi)陷為主，同時(shí)伴有移入）：1. 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移1) 原腸作用時(shí)，小分裂球的后代首先與相鄰細(xì)胞以及透明層之間的親和力降低，同時(shí)與囊胚腔內(nèi)部的基質(zhì)片層和胞外基質(zhì)之間的親和力增加。這樣在外小分

29、裂球的后代與透明層及相鄰細(xì)胞脫離2) 進(jìn)入囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，沿著囊胚腔壁的胞外基質(zhì)伸出線狀偽足，向前遷移。2. 早期原腸內(nèi)陷海膽早期原腸內(nèi)陷來源于兩方面的原因：一是纖絲收縮使細(xì)胞變?yōu)槠跣危蔀榧?xì)胞內(nèi)陷的原動(dòng)力（2分）；與此同時(shí)，植物極板細(xì)胞向透明層內(nèi)層分泌硫酸軟骨素蛋白多糖（chondroitin sulfate proteoglycan，CSPG）（1分），后者吸水使透明層內(nèi)層膨脹（1分），結(jié)果植物極透明層彎曲，相連的細(xì)胞層內(nèi)陷（1分）。3. 晚期原腸內(nèi)陷v次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞位于原腸頂端，伸出線狀偽足至囊胚腔壁的內(nèi)表面并與之相連。然后偽足縮短，原腸得以拉長兩棲類的原腸作用過程（內(nèi)卷、下包為主）

30、1. 原腸作用起始于灰色新月中央位置區(qū)域。在這個(gè)區(qū)域胚胎表面的細(xì)胞形成瓶狀細(xì)胞，并內(nèi)突，遷移了緣區(qū)的細(xì)胞向植物極遷移，啟動(dòng)了內(nèi)卷過程。2. 緣區(qū)表面下方的深層細(xì)胞內(nèi)卷，又將與之相連的表面細(xì)胞帶入胚胎內(nèi)部，植物極細(xì)胞也向內(nèi)部推進(jìn)，進(jìn)一步是胚胎表面的細(xì)胞向內(nèi)部遷移。進(jìn)入胚胎內(nèi)部的未來的內(nèi)中胚層細(xì)胞，沿著囊胚腔的內(nèi)表面內(nèi)壁像動(dòng)物極方向遷移，囊胚腔逐漸擴(kuò)大。3. 深層的緣區(qū)細(xì)胞發(fā)生插入混合，在其向動(dòng)物極遷移的同時(shí)牽拉了附著在其上面的細(xì)胞也向動(dòng)物極遷移，最后形成了原腸的頂璧。4. 植物極緣區(qū)細(xì)胞的拖拉又使外胚層細(xì)胞向植物極方向進(jìn)行擴(kuò)展，不斷下包，最后包圍在胚胎外圍，最后完成胚層的分化。第九章 神經(jīng)胚和三

31、胚層分化概念：神經(jīng)胚形成（neurulation）：預(yù)定神經(jīng)外胚層形成神經(jīng)管的過程，是中軸器官分化的階段在此階段外胚層首先分化為神經(jīng)外胚層和表皮外胚層，并且神經(jīng)外胚層要構(gòu)建一個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)的中軸器官。要卷折形成神經(jīng)管，前端膨大形成腦泡，后端保持脊髓。神經(jīng)嵴細(xì)胞是一種多潛能的細(xì)胞，根據(jù)其遷移的途徑不同，落定的位置不同，最終的分化命運(yùn)不同。神經(jīng)嵴細(xì)胞：由外胚層分化而來的一類多潛能細(xì)胞，在神經(jīng)管形成時(shí)，分別與神經(jīng)管細(xì)胞和表皮外胚層細(xì)胞脫離，形成位于神經(jīng)管內(nèi)部兩側(cè)的一群細(xì)胞。表述軀干神經(jīng)嵴細(xì)胞的兩條遷移途徑和分化命運(yùn)。1. 背部遷移途徑: 沿胚胎外胚層下面遷移至最腹部的皮膚中（1分）。分化為色素細(xì)胞（1分

32、）。2. 腹部遷移途徑: 通過體節(jié)的前部向腹側(cè)延伸（1分）。有的在體節(jié)中形成背根神經(jīng)節(jié)，有的穿越體節(jié)的前半?yún)^(qū)分化為交感神經(jīng)、腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞和施旺細(xì)胞（2分）。中胚層形態(tài)學(xué)的變化以及到分化的起始的作用機(jī)制中胚層分化的5個(gè)區(qū)域及將來的分化命運(yùn)1. 脊索中胚層（chorda m.）-脊索2. 背中胚層（dorsal m.）又稱軸旁中胚層（paraxial m.）-體節(jié)（生皮節(jié)、生肌節(jié)、生骨節(jié)） 重點(diǎn)3. 中間中胚層（intermediate m.）-泌尿系統(tǒng)和生殖器官4. 側(cè)中胚層（lateral m.）-心臟、血管、體腔壁和除肌肉以外的四肢所有中胚層5. 頭部間質(zhì)（head mesenchyme）

33、-面部結(jié)締組織和肌肉分化不一樣的原因：收到了誘導(dǎo)。內(nèi)胚層不考第十章 誘導(dǎo)作用前面為早期發(fā)育，從此往后為晚期發(fā)育重點(diǎn)：概念，初級(jí)胚胎誘導(dǎo)，尤其是胚層的形成（如何經(jīng)過一系列誘導(dǎo)實(shí)現(xiàn)胚層的分化和分區(qū)）。在發(fā)育過程中普遍存在，最早起源于胚層的形成概念：感受性：組織對(duì)一種特定刺激以一種特異方式產(chǎn)生反應(yīng)的能力。容許的相互作用（permissive interaction）：反應(yīng)組織含有所有要表達(dá)的潛能，需要環(huán)境，但環(huán)境不能改變它的表達(dá)方向。指令的相互作用（instructive interaction）：反應(yīng)組織的發(fā)育潛能不穩(wěn)定，其發(fā)育方向和過程取決于接受的誘導(dǎo)刺激類型。（例，間質(zhì)誘導(dǎo)表皮和上皮的分化，貼

34、近誘導(dǎo)作用模式1、細(xì)胞與細(xì)胞的接觸；2、細(xì)胞與基質(zhì)的接觸；3、可溶性信號(hào)的擴(kuò)散；）重點(diǎn)爪蟾的初級(jí)誘導(dǎo)和中胚層區(qū)域劃分1. -CATENIN在胚胎背部的定位精子入卵，引起卵子皮質(zhì)部繞內(nèi)質(zhì)部旋轉(zhuǎn)，結(jié)果使原來被包被于小泡內(nèi)的DSH蛋白移植到卵子預(yù)定背側(cè)并釋放擴(kuò)撒到背部。在背側(cè)，DSH通過抑制GSK3表達(dá)，而使-CATENIN在背部特異性表達(dá)在腹側(cè)，由于沒有DSH分布，致使大量GSK3表達(dá)，后者具有抑制-CATENIN的作用，結(jié)果-CATENIN僅在背部分布，并進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)。2. 背側(cè)組織中心的啟動(dòng)進(jìn)入核內(nèi)的-CATENIN與Tcf3結(jié)合形成轉(zhuǎn)錄因子，激活下游基因Siamois編碼蛋白質(zhì)，后者將與TG

35、F-通路激活的另外一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子Lim-1結(jié)合，激活組織者中心的goosecoid表達(dá)，從而啟動(dòng)了背側(cè)組織中心的一系列分化。3. 側(cè)腹中胚層的形成。囊胚晚期，植物半球細(xì)胞表達(dá)Vg1和VegT，同時(shí)背側(cè)區(qū)域植物極細(xì)胞中還要表達(dá)-CATENIN，植物半球背側(cè)處，這三者協(xié)作將激活Xnr基因的表達(dá)，產(chǎn)生Xnr在植物極內(nèi)胚層細(xì)胞形成由背向腹形成了Xnr 蛋白濃度梯度，這一濃度梯度將特化中胚層的不同區(qū)域。xnr的濃度梯度來界定側(cè)腹中胚層的形成：具有少量xnr的區(qū)域?qū)⒈磉_(dá)高水平的BMP和wnt分子激活所有和腹側(cè)中胚層相關(guān)的基因。具有中度濃度xnr的區(qū)域?qū)⒈磉_(dá)中度濃度的BMP和wnt分子，將界定中部側(cè)中胚層的一

36、些分化。具有高濃度xnr的區(qū)域?qū)⒈巢拷M織中心當(dāng)中其他的一些相關(guān)基因的表達(dá)，界定背部的形成。第十一章 果蠅胚軸形成圖式在發(fā)育過程中是普遍存在的。重點(diǎn)：一些主基因在介導(dǎo)圖式形成上是如何起作用的。概念：持家基因（管家基因）：幾乎在所有類型細(xì)胞中表達(dá)，保持細(xì)胞基本生命活動(dòng)所必須的基因。組織特異性基因：在特殊類型的細(xì)胞中表達(dá)的基因，其基因產(chǎn)物往往賦予細(xì)胞某些特異性的活性。母源效應(yīng)基因（maternal-effect gene）：在卵子發(fā)生過程中表達(dá)并在卵子發(fā)生及早期胚胎發(fā)育中具特定功能的基因合子基因：在受精后表達(dá)的胚胎基因。Gap基因（缺口基因）：是指那些在受精后最早沿AP軸線呈區(qū)域性表達(dá)的合子基因成對(duì)

37、控制基因（pair-rule genes）：把缺口基因確定的區(qū)域進(jìn)一步分成副體節(jié)的合子基因（在相互間隔的一個(gè)副體節(jié)中表達(dá)） （ftz.eve）體節(jié)極性基因：是指在pair-rule基因表達(dá)之后立即表達(dá)的合子基因，它們決定了體節(jié)的邊界和體節(jié)內(nèi)細(xì)胞的命運(yùn)。(engrailed . wingless)同源異型選擇者基因：在體節(jié)邊界建立之后，用來控制每一個(gè)體節(jié)特征結(jié)構(gòu)發(fā)育的基因。圖式有四大類母原效應(yīng)基因，前端系統(tǒng)，后端系統(tǒng)，末端系統(tǒng)，背腹系統(tǒng)。前兩個(gè)由濃度梯度確立，末端是由信號(hào)系統(tǒng)確立，背腹是先由信號(hào)再由濃度確立。重點(diǎn)以前后軸分化。請(qǐng)說明脊椎動(dòng)物體節(jié)進(jìn)一步分化過程中介入的重要基因和它們的主要作用。脊椎

38、動(dòng)物體節(jié)特化受脊索和神經(jīng)管壁及體壁細(xì)胞等產(chǎn)生和分泌的特異性蛋白所誘導(dǎo)。1. SHHpax1激活軟骨細(xì)胞分化基因椎骨等；（2分）2. Wnt, BMP4誘導(dǎo)肌節(jié)細(xì)胞產(chǎn)生MyoD, Myf5活化分化基因表達(dá)肌肉細(xì)胞定向分化（2分）；試述果蠅胚軸是如何構(gòu)建的？1. 圖示形成的定義：胚胎細(xì)胞形成不同組織、器官、構(gòu)成有序空間結(jié)構(gòu)的過程；2. 果蠅胚軸構(gòu)建由四組母源效應(yīng)基因調(diào)控合子基因表達(dá)完成1) 前后軸的構(gòu)建由3組母體效應(yīng)基因（前端系統(tǒng)、后端系統(tǒng)、末端系統(tǒng)）參與調(diào)控a) 前后軸的構(gòu)建前端系統(tǒng)：該系統(tǒng)由母源效應(yīng)基因biocoid為主導(dǎo)基因參與調(diào)控。Bcd mRNA在受精前，通過其3-端非翻譯區(qū)錨定在卵前極

39、；受精后，mRNA表達(dá)為BICOID蛋白，并形成由前向后逐漸遞減的濃度梯度（1分）。伴隨細(xì)胞囊胚的形成，BCD進(jìn)入到核內(nèi)，作為轉(zhuǎn)錄因子激活hunchback表達(dá)和抑制caudal mRNA翻譯的作用（2分）。后端組織中心：該系統(tǒng)由母源效應(yīng)基因nanos和caudal為主導(dǎo)基因參與調(diào)控。nas mRNA在受精前，通過其3-端非翻譯區(qū)錨定在卵的后極；受精后，其翻譯為NAS蛋白，并形成由后向前逐漸遞減的濃度梯度（1分）。伴隨細(xì)胞囊胚的形成，NAS進(jìn)入到核內(nèi)，作為轉(zhuǎn)錄因子將抑制hunchback mRNA的翻譯（2分）。BCD和NAS的協(xié)作作用，導(dǎo)致HB蛋白由前向后也形成一個(gè)遞減的濃度梯度（1分）。H

40、B作為轉(zhuǎn)錄因子，在高濃度區(qū)可與knirps和giant（腹部圖式建立所必需的基因）結(jié)合抑制它們的表達(dá)，致使胚胎在前端形成胸部（1分），而在后端由于HB濃度低，因此kni和gia等腹部圖式形成所必需的合子基因的表達(dá)（1分）；由此胚胎的前后軸的以構(gòu)建。末端系統(tǒng)：該系統(tǒng)通過TORSO信號(hào)系統(tǒng)建立A-P軸的兩個(gè)端點(diǎn)。未受精前，TORSO已均勻地分布在卵的質(zhì)膜上（1分）。受精時(shí)，定位在兩端卵黃膜上的配體得以釋放， 由于定位和擴(kuò)散距離的限制，該配體僅能與卵子質(zhì)膜兩端的TORSO結(jié)合, 并被活化（自我磷酸化）（1分），啟動(dòng)信號(hào)傳導(dǎo)（sos、draf、csw等參與），最終激活合子靶基因（huckebein、t

41、ailless）的表達(dá)，導(dǎo)致末端區(qū)域變化（1分）。2) 背腹軸的形成有兩套機(jī)制決定，即信號(hào)傳遞和濃度梯度。合胞體階段，tlTL（跨膜受體蛋白，分布于整個(gè)細(xì)胞膜表面），在腹側(cè)被配體（由卵室腹側(cè)濾泡細(xì)胞產(chǎn)生的母性spätzle基因產(chǎn)物裂片，發(fā)育早期被釋放到卵周隙）激活（2分），TL再進(jìn)一步激活一系列細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)及其母體效應(yīng)基因（pelle, tube等）（1分），最終導(dǎo)致原來在細(xì)胞質(zhì)中以復(fù)合體（DORSAL+CACTUS）形式存在的CS蛋白降解（1分），腹側(cè)DL游離并進(jìn)入核內(nèi)，形成一個(gè)由腹向背側(cè)的DL濃度梯度。DL濃度梯度提供一個(gè)背腹向的位置信息，調(diào)控指導(dǎo)背腹部結(jié)構(gòu)形成的缺口基因的表達(dá)

42、（twist, snail; dpp, zen)（2分），即在腹側(cè)，DL與合子基因twis（與DL結(jié)合力不高，需要高濃度DL才能被激活）和snail結(jié)合激活其表達(dá)（1分），同時(shí)抑制背部化基因dpp, zen（與DL親和力高，低濃度下其表達(dá)便被抑制）的表達(dá)，進(jìn)而指導(dǎo)腹部結(jié)構(gòu)的構(gòu)建。在背側(cè)，因?yàn)闆]有DL的抑制作用或作用小，致使dpp, zen表達(dá)，構(gòu)建背側(cè)結(jié)構(gòu)（1分）。簡述果蠅體節(jié)形成基因是如何調(diào)控體節(jié)的形成的（參與體節(jié)形成的基因有哪幾類，它們之間的關(guān)系如何）？果蠅在母源效應(yīng)基因參與構(gòu)建胚體前后軸基礎(chǔ)上，將進(jìn)一步激活其下游的缺口基因（合子基因）（1分），沿胚體前后軸在平均3個(gè)副體節(jié)的寬度上進(jìn)行表達(dá)

43、，后者進(jìn)一步激活體節(jié)成對(duì)控制基因（2分），以2個(gè)副體節(jié)為單位進(jìn)行周期的表達(dá)，產(chǎn)生14個(gè)副體節(jié)；成對(duì)控制基因進(jìn)一步激活wg、en等體節(jié)極性基因，界定每一個(gè)體節(jié)（2分），最后由同源異形選擇者基因參與體節(jié)結(jié)構(gòu)的分化（1分）。第三篇 動(dòng)物胚胎的晚期發(fā)育第十三章 神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育重點(diǎn)：特異的神經(jīng)細(xì)胞。突起的形成及形成過程中的普遍規(guī)律：先過渡生長，再進(jìn)行撤銷。引起精細(xì)化調(diào)控的原因。數(shù)量調(diào)控、影響因子。概念：生長錐：生長錐為軸突或樹突的末端；薄膜狀，具細(xì)的絲狀偽足，偽足上有微棘；生長錐中含有許多小泡，推測是合成的新膜；神經(jīng)軸突的生長首先決定于其自身表達(dá)的基因產(chǎn)物，伸長方向依賴于其靶方向，以生長錐（可伸展和收縮

44、）為探頭。簡述軸突的生長及其影響因素。軸突的生長取決于其自身特定基因的表達(dá)，并以其末端形成的生長錐為探頭，指引軸突生長的方向（2分）；軸突精確的生長過程依靠某些因素對(duì)軸突生長的引導(dǎo)，如：軸突的生長具有向觸性；基質(zhì)粘連性；電向性；化學(xué)向性、生長路線的標(biāo)記等（3分）。模式體現(xiàn)在早期過渡生長，晚期逐漸撤銷撤銷 突觸連接的重排 1. 突觸競爭，較有效地激活靶細(xì)胞活動(dòng)的突觸保留，效力較小者消失。2. 確定連接去留的因素1) 突觸分泌的傳遞抑制因子，抑制一些未使用的突觸生存；2) 活躍的靶器官在突觸連接處分泌“生存因子”，由靶器官的前突觸膜吸收，運(yùn)輸至胞體中產(chǎn)生留的決定；控制細(xì)胞凋亡的主要因素有：靶組織、

45、神經(jīng)生長和營養(yǎng)因子、傳入神經(jīng)的調(diào)節(jié)和 功能活動(dòng)等第十四章 附肢的發(fā)育和再生（重要）重點(diǎn)：附肢發(fā)育的圖式，附肢的再生與修復(fù)。三個(gè)軸是怎樣構(gòu)建的，基本模式是怎樣的（重點(diǎn)掌握中胚層和內(nèi)胚層相互作用的結(jié)果）？AER（包括PZ）的出現(xiàn)可以看作是脊椎動(dòng)物肢體發(fā)生建立的中心，請(qǐng)結(jié)合肢體的發(fā)育過程說明其理由。1. AER頂端外胚層嵴定義：是指在附肢發(fā)生區(qū)間質(zhì)細(xì)胞組織的誘導(dǎo)下，背腹交界處的外胚層細(xì)胞突起形成AER（柱狀上皮），它將構(gòu)成附肢發(fā)育信號(hào)中心，對(duì)附肢繼續(xù)向外生長至關(guān)重要（2分）； PZ漸進(jìn)帶是指AER內(nèi)保持了旺盛分裂能力的間質(zhì)細(xì)胞區(qū)域，決定肢體的向外生長（2分）。2. AER在肢體形成中的作用：1) 維

46、持外胚層下方的間質(zhì)細(xì)胞組織不斷地進(jìn)行肢體縱軸方向的增殖，使肢體沿近遠(yuǎn)軸線生長。AER分泌FGF8誘發(fā)附肢芽間質(zhì)細(xì)胞組織增生和肢芽體軸后緣組織中shh表達(dá)，產(chǎn)生的SHH蛋白誘導(dǎo)AER外胚層細(xì)胞產(chǎn)生FGF4，由此構(gòu)成一個(gè)持續(xù)性的區(qū)域化多基因誘導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，F(xiàn)GF4在補(bǔ)充間質(zhì)細(xì)胞進(jìn)入漸進(jìn)帶中是重要的，導(dǎo)致肢芽的形成（3分）；2) 持續(xù)產(chǎn)生和分泌遠(yuǎn)端和近端軸分化決定因子（FGF） FGF4同時(shí)具有參與維持shh在ZPA中的作用；反過來SHH的不斷產(chǎn)生也維持了FGFs的產(chǎn)生，構(gòu)成反饋環(huán)；由此穩(wěn)定的FGF不斷產(chǎn)生，誘導(dǎo)AER之下的間質(zhì)細(xì)胞不斷分裂，進(jìn)而補(bǔ)充不斷離開漸進(jìn)帶的細(xì)胞，同時(shí)保持肢芽不斷向遠(yuǎn)端生長（3分）

47、。3) 與附肢發(fā)育中控制前后、背腹軸的因子（另兩個(gè)信號(hào)中心）相互作用，指導(dǎo)細(xì)胞分化。肢體圖式當(dāng)中三個(gè)軸：近遠(yuǎn)端軸、前后軸、背腹軸近遠(yuǎn)端軸：肢丫發(fā)生早期，AER分泌FGF8，誘導(dǎo)附肢丫間質(zhì)細(xì)胞增生，形成漸進(jìn)帶，增殖的簡直細(xì)胞，不斷分泌FGF10，誘導(dǎo)AER分泌FGF8，二者相互維持，使肢體沿著近遠(yuǎn)縱軸方向延伸；伴隨著肢體的延伸，部分增殖的細(xì)胞停止分裂，并離開漸進(jìn)帶，其中先離開漸進(jìn)帶的細(xì)胞，參與肢體的近端結(jié)構(gòu)形成，反之參與遠(yuǎn)端的附肢再生過程1. 創(chuàng)傷愈合：傷口愈合，覆蓋切口表面（1-2d完成）表皮細(xì)胞增生頂表皮帽2. 組織破壞和去分化（dedifferentiation）： 內(nèi)部組織溶解（膠原酶）

48、和去分化間質(zhì)細(xì)胞3. 再生芽基的形成：間質(zhì)細(xì)胞增殖再生芽基 肢頂部再生芽基分裂增生新的附肢4. 形態(tài)發(fā)生和分化： a) 骨：芽基中間質(zhì)軟骨骨（重演附肢發(fā)生過程） b) 肌肉：軟骨周圍肌肉的重新出現(xiàn)和殘存肌肉末端的增生c) 血管and神經(jīng)：伴隨原基的再生，伸入其中并按原來的模式形成。第十五章 不要求（可作為誘導(dǎo)作用的一個(gè)實(shí)例）第十六章 變態(tài)概念：變態(tài)：幼蟲經(jīng)形態(tài)改造，達(dá)到與成體形態(tài)、生態(tài)、生理生化等基本一致的過程。變態(tài)在當(dāng)前情況下很大程度上受特定激素在特定時(shí)間上的表達(dá)來調(diào)控特定基因的表達(dá)從而引發(fā)變態(tài)。請(qǐng)舉例說明激素對(duì)動(dòng)物變態(tài)的控制。以昆蟲為例：變態(tài)主要由保幼激素和蛻皮激素協(xié)同調(diào)控，其中保幼激素的水平?jīng)Q定變態(tài)的起始，即當(dāng)該激素水平高時(shí)，每次蛻皮的結(jié)果是產(chǎn)生下一齡幼蟲（1分），但當(dāng)該激素水平下降到某一閾值以下