1、第四章 糖代謝主要內容和要求：主要內容和要求： 建立起物質代謝和能量代謝的整體概建立起物質代謝和能量代謝的整體概念，進而討論糖的分解與合成，重點掌握念，進而討論糖的分解與合成，重點掌握以以葡萄糖為代表葡萄糖為代表的單糖的分解與合成的主的單糖的分解與合成的主要途徑。要途徑。第一節第一節 新陳代謝概述新陳代謝概述第二節第二節 生物體內的主要糖類生物體內的主要糖類第三節第三節 雙糖和多糖的酶促降解雙糖和多糖的酶促降解第四節第四節 單糖的分解代謝單糖的分解代謝第五節第五節 糖的生物合成糖的生物合成第一節第一節 新陳代謝概述新陳代謝概述新陳代謝的概念新陳代謝的概念 新陳代謝指生物與周圍環境進行物質和能量

2、交換新陳代謝指生物與周圍環境進行物質和能量交換的過程。包括同化和異化作用。的過程。包括同化和異化作用。 合成和分解過程中主次關系互相轉化。若合成合成和分解過程中主次關系互相轉化。若合成大于分解，生命體旺盛；反之，則衰老。大于分解，生命體旺盛；反之，則衰老。3. 細胞中結構物質 細胞中的結構物質如植物細胞壁等是由纖維素、細胞中的結構物質如植物細胞壁等是由纖維素、半纖維素、果膠質等物質組成；甲殼質或幾丁質為半纖維素、果膠質等物質組成；甲殼質或幾丁質為n-n-乙酰葡萄糖胺的同聚物，是組成蝦、蟹、昆蟲等外骨乙酰葡萄糖胺的同聚物，是組成蝦、蟹、昆蟲等外骨骼的結構物質。這些物質都是由糖類轉化物聚合而成骼的

3、結構物質。這些物質都是由糖類轉化物聚合而成4. 參與分子和細胞特異性識別 由寡糖或多糖組成的糖鏈常存在于細胞表面，形成由寡糖或多糖組成的糖鏈常存在于細胞表面，形成糖脂和糖蛋白，參與分子或細胞間的特異性識別和結糖脂和糖蛋白，參與分子或細胞間的特異性識別和結合，如抗體和抗原、激素和受體、病原體和宿主細胞合，如抗體和抗原、激素和受體、病原體和宿主細胞、蛋白質和抑制劑等常通過糖鏈識別后再進行結合。、蛋白質和抑制劑等常通過糖鏈識別后再進行結合。 第二節第二節 生物體內的主要糖類生物體內的主要糖類1 1 單糖單糖 單糖（單糖（monosaccharide）是指最簡單）是指最簡單的糖，即在溫和條件下不能再分

4、解成更小的的糖，即在溫和條件下不能再分解成更小的糖單位，如葡萄糖、果糖等。糖單位，如葡萄糖、果糖等。 按碳原子的數目單糖又可分為三碳（按碳原子的數目單糖又可分為三碳（丙）糖、四碳（?。┨?、五碳（戊）糖、六丙）糖、四碳（?。┨恰⑽逄迹ㄎ欤┨?、六碳（己）糖、七碳（庚）糖等。碳（己）糖、七碳（庚）糖等。 d(+)-阿洛糖阿洛糖 d(+)-阿桌糖阿桌糖d(+)-葡萄糖葡萄糖d(+)-甘露糖甘露糖d(+)-古洛糖古洛糖d(-)-艾杜糖艾杜糖d(+)-半乳糖半乳糖d(+)-塔羅糖塔羅糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)

5、(talose)d(-)-赤鮮糖赤鮮糖(erythrose)d(-)-蘇糖蘇糖(threose)d(+)-甘油醛甘油醛(allose)d(-)-核糖核糖(ribose)d(-)-阿拉伯糖阿拉伯糖(arabinose)d(+)-木糖木糖(xylose)d(-)-米蘇糖米蘇糖(lysose)d-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -d-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 (開鏈式開鏈式) (環式環式)吡喃吡喃呋喃呋喃 -d-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -d-吡喃果糖吡喃果糖 -d-呋喃葡萄糖呋喃葡萄糖 -d-呋喃果糖呋喃果糖 麥芽糖麥芽糖2、 一些重要雙糖的結構一些重要雙糖的結構oooch oh2ch oh2ohohohohohh

6、ohhhhhhhhhh-葡萄糖（葡萄糖（1414）葡萄糖苷）葡萄糖苷 蔗蔗 糖糖-葡萄糖（葡萄糖（1 12 2）-果糖苷果糖苷 oooch oh2ch oh2ohohohohhoch oh2hhhhhhh 乳乳 糖糖oooch oh2ch oh2ohohohohohhohhhhhhhhhh乳糖（半乳糖乳糖（半乳糖- - -1, 4-1, 4-葡萄糖）葡萄糖） 3、 一些重要多糖的結構一些重要多糖的結構 淀淀 粉粉直鏈淀粉直鏈淀粉直鏈淀粉大約由直鏈淀粉大約由200200300 300 個葡萄糖以個葡萄糖以-1,4-1,4-糖苷鍵連接組成。糖苷鍵連接組成。括號中的二糖基是一個相當于麥芽糖的基本結構

7、單位，直鏈淀括號中的二糖基是一個相當于麥芽糖的基本結構單位，直鏈淀粉可以看成是這個基本單位的延伸。粉可以看成是這個基本單位的延伸。直鏈：-1,4-糖苷鍵分支點：-1,6-糖苷鍵支鏈淀粉中除有支鏈淀粉中除有-1,4-糖苷鍵外，還有糖苷鍵外，還有-1,6-糖糖苷鍵，大約每間隔苷鍵，大約每間隔30 個個-1,4-糖苷鍵就有一個糖苷鍵就有一個-1,6-糖苷鍵支鏈淀粉含有大約糖苷鍵支鏈淀粉含有大約1 300 個葡萄糖基，個葡萄糖基，有有50 個以上支鏈，每一個支鏈由個以上支鏈，每一個支鏈由2430 個葡萄個葡萄糖基通過糖基通過-1,4-糖苷鍵連接起來。糖苷鍵連接起來。 淀淀 粉粉直鏈：直鏈： -1,4-

8、糖苷鍵糖苷鍵分支點：分支點： -1,6-糖苷鍵糖苷鍵纖維素纖維素的基本結構單位是纖維二糖（纖維素的基本結構單位是纖維二糖（cellobiosecellobiose），可以將纖維素分子看成是幾千個葡萄糖按照纖維，可以將纖維素分子看成是幾千個葡萄糖按照纖維二糖的結構特點，通過二糖的結構特點，通過-1,4-1,4-糖苷鍵連接起來的。糖苷鍵連接起來的。纖維素片層結構纖維素片層結構植物細胞壁與纖維素的結構植物細胞壁與纖維素的結構微纖維微纖維纖維素鏈纖維素鏈植物細胞中的植物細胞中的纖維素微纖維纖維素微纖維細胞壁細胞壁蛋白聚糖蛋白聚糖糖脂糖脂糖蛋白糖蛋白細胞膜細胞膜第三節第三節 雙糖和多糖的酶促降解雙糖和多

9、糖的酶促降解蔗糖蔗糖+h+h2 2o o 葡萄糖葡萄糖+ +果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麥芽糖麥芽糖+h+h2 2o o 2 葡萄糖葡萄糖乳糖乳糖 + h+ h2 2o o 葡萄糖葡萄糖+ +半乳糖半乳糖1、糖原的分解、糖原的分解 糖原的結構及其連接方式糖原的結構及其連接方式 磷酸化酶（催化磷酸化酶（催化1.4-糖苷鍵斷裂）糖苷鍵斷裂） 三種酶協同作用：三種酶協同作用： 轉移酶（催化寡聚葡萄糖片段轉移）轉移酶（催化寡聚葡萄糖片段轉移） 脫枝酶（催化脫枝酶（催化1.6-糖苷鍵斷裂）糖苷鍵斷裂） 糖原的磷酸解糖原的磷酸解 -1，6糖苷鍵糖苷鍵 -1，4-糖苷鍵糖苷鍵淀粉分解有兩條途徑：淀粉分解有兩條途徑：

10、 2 2 淀粉的降解淀粉的降解 水解水解 產生葡萄糖產生葡萄糖 磷酸解磷酸解 產生磷酸葡萄糖產生磷酸葡萄糖 3.2.1 淀粉的水解酶 參與淀粉水解的酶主要有三種：參與淀粉水解的酶主要有三種：淀粉酶、脫支酶、淀粉酶、脫支酶、 麥芽糖酶麥芽糖酶 淀粉酶是指參與淀粉淀粉酶是指參與淀粉 -1,4-1,4-糖苷鍵水解的酶。糖苷鍵水解的酶。有有 - -淀粉酶淀粉酶和和 - -淀粉酶淀粉酶兩種。兩種。(1)(1)淀粉酶：淀粉酶： 其產物為：其產物為： 若直鏈淀粉若直鏈淀粉 葡萄糖葡萄糖 + + 麥芽糖麥芽糖 + + 麥芽三糖麥芽三糖 + + 低聚糖低聚糖 若支鏈淀粉若支鏈淀粉 葡萄糖葡萄糖 + + 麥芽糖麥

11、芽糖 + + 麥芽三糖麥芽三糖 + + 極限糊精極限糊精v a- a-淀粉酶：淀粉酶：（a-1,4-a-1,4-葡聚糖水解酶）葡聚糖水解酶）可水解淀粉分子內部任何部位的可水解淀粉分子內部任何部位的a-1,4-a-1,4-糖苷鍵，糖苷鍵，所以又稱為所以又稱為內切淀粉酶內切淀粉酶。該酶對非還原末端的該酶對非還原末端的5 5個葡萄糖基不發生作用。個葡萄糖基不發生作用。caca2+2+需要。需要。 也水解也水解a-1,4-a-1,4-糖苷鍵，但須從淀粉分子外圍非糖苷鍵，但須從淀粉分子外圍非還原末端開始切，每次切下兩個葡萄糖基。又稱為還原末端開始切，每次切下兩個葡萄糖基。又稱為外切淀粉酶。外切淀粉酶。

12、v - -淀粉酶：淀粉酶：其產物為其產物為： 若直鏈淀粉若直鏈淀粉 麥芽糖麥芽糖 若支鏈淀粉若支鏈淀粉 麥芽糖麥芽糖 + + 極限糊精極限糊精還原末端還原末端非還原末端非還原末端-1，4糖苷鍵糖苷鍵-1，6糖苷鍵糖苷鍵(2)(2)脫支酶脫支酶(r-(r-酶酶) )：（a-1,6-a-1,6-葡萄糖苷酶）葡萄糖苷酶） 水解水解a-1,6-a-1,6-糖苷鍵糖苷鍵，但只能作用于外，但只能作用于外圍的這種鍵，而不能水解內部的分支。圍的這種鍵，而不能水解內部的分支。 植物體內的麥芽糖酶通常與淀粉酶同時植物體內的麥芽糖酶通常與淀粉酶同時存在，并配合使用，從而使淀粉徹底水解成存在，并配合使用，從而使淀粉徹

13、底水解成葡萄糖。葡萄糖。(3)(3)麥芽糖酶：麥芽糖酶：其中，其中，淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶又叫又叫p-p-酶酶。淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 脫支酶脫支酶淀粉淀粉+nh+nh3 3popo4 4 ng-1-p+ ng-1-p+少量葡萄糖少量葡萄糖3.2.2 3.2.2 淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解 淀粉磷酸化酶從淀粉的非還原端開始，一淀粉磷酸化酶從淀粉的非還原端開始，一個一個地磷酸解個一個地磷酸解 -1,4-1,4-糖苷鍵，直到距分支糖苷鍵，直到距分支點點4 4個葡萄糖基為止。個葡萄糖基為止。 所以，如果是支鏈淀粉，還需要另外兩所以，如果是支鏈淀粉，還需要另外兩個酶的參與，即個酶的參與，即轉移酶和脫

14、支酶轉移酶和脫支酶。非還原端非還原端還原端還原端（釋放釋放8個個1-p-g）轉移酶轉移酶脫枝酶（釋放脫枝酶（釋放1個葡萄糖個葡萄糖）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 coa6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途徑途徑糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（無氧）（無氧）三羧酸三羧酸循環循環（有氧或無氧）（有氧或無氧）1、化學歷程和催化酶類化學歷程和催化酶類2、 化學計量和生物學意義化學計量和生物學意義3、 糖酵解的調控糖酵解的調控 糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著atpatp生生成的一系列反應，是生物體內普遍存在的葡萄糖降成的一系列反應，是生物

15、體內普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途徑也稱作解的途徑。該途徑也稱作embden-meyethof-parnasembden-meyethof-parnas途徑，簡稱途徑，簡稱途徑。途徑。 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一階階段段第第二二階階段段第第三三階階段段葡萄糖葡萄糖 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第一步

16、：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化激酶激酶：催化將催化將atp上的磷酸基團轉移到受體上上的磷酸基團轉移到受體上的酶。激的酶。激 酶都需要酶都需要mg2+作為輔助因子。作為輔助因子。第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一階段己糖激酶是糖酵解途徑的第一個限速酶己糖激酶是糖酵解途徑的第一個限速酶第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 第一階段第三步：第三步：1, 6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一階段 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(pfk)是是emp途徑的關鍵酶途徑的關鍵酶，其活性大小控制著整個途徑的進程。是糖酵，其活性大小控制著整個途徑的進程。是糖酵解途徑的最重要的限

17、速酶解途徑的最重要的限速酶 第一階段 碳鏈不變，但兩頭接上了磷碳鏈不變，但兩頭接上了磷酸基團，為斷裂作好準備。酸基團，為斷裂作好準備。 消耗兩個消耗兩個atp。第四步：第四步：1,6-1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解 1個己糖分裂成個己糖分裂成2個丙糖個丙糖 丙酮糖丙酮糖和和丙丙醛糖醛糖，它們為同分異構體。，它們為同分異構體。 第二階段第五步：磷酸丙糖的同分異構化第五步：磷酸丙糖的同分異構化 1分子二磷酸己糖裂解成分子二磷酸己糖裂解成2分子分子3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化 這是糖酵解過程中唯一一步脫氫反應這是糖酵解過程中唯一一步脫氫反應

18、第三階段第七步：第七步：3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和atp的生成的生成糖酵解過程中第一次產生糖酵解過程中第一次產生 atp。 第八步：第八步：3-磷酸甘油酸異構磷酸甘油酸異構 這一步其實是分子內的氧化還原，使分子中這一步其實是分子內的氧化還原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次產生了的能量重新分布，使能量集中，第二次產生了高能磷酸鍵。高能磷酸鍵。第十步：丙酮酸的生成第十步：丙酮酸的生成糖酵解過程中第二次產生糖酵解過程中第二次產生 atp。 糖酵解中第二次底物水平磷酸化，糖酵解中第二次底物水平磷酸化，丙酮酸激酶是第三個限速酶丙酮酸激酶是第三個限速酶1分子葡萄糖產生分子葡萄糖產生2分子分子

19、atp三三 糖酵解的能量計算糖酵解的能量計算1. 全過程：三個階段，全過程：三個階段，1010步反應，需步反應，需1010種酶種酶2. 三個關鍵酶？不可逆反應！三個關鍵酶？不可逆反應！3. 調節位點：調節位點：已糖激酶已糖激酶 g-6-p； 磷酸果糖磷酸果糖激酶激酶 atp、檸檬酸、脂肪酸；檸檬酸、脂肪酸； adp、amp； 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 乙酰乙酰coa、atp； adp、amp4. 定位：定位：細胞質細胞質5. 意義：意義：產生少許能量，產生一些中簡產物如，丙酮酸產生少許能量，產生一些中簡產物如，丙酮酸 和甘油等和甘油等6. 底物水平的底物水平的磷酸化磷酸化 總反應式總反應式: c6

20、h12o6+2nad+2adp+2pi 2c3h4o3 +2nadh +2h+2atp+2h2o 能量計算能量計算：氧化一分子葡萄糖凈生成氧化一分子葡萄糖凈生成 2atp 2nadh 6atp 或或 4atp （有氧）（有氧）（無氧）（無氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 coa三羧酸三羧酸循環循環（有氧或無氧）（有氧或無氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 coa糖酵解途徑糖酵解途徑三羧酸三羧酸循環循環（有氧或無氧）（有氧或無氧）四四. 糖酵解產物的去路糖酵解產物的去路(1)(1)在無氧或相對缺氧時在無氧或相對缺氧時 發酵發酵 有兩種發酵：酒精發酵、乳酸發酵

21、有兩種發酵：酒精發酵、乳酸發酵酒精發酵酒精發酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乙醇的過程乙醇的過程丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶需要需要tpptpp作為輔酶。作為輔酶。(1)(1)在無氧或相對缺氧時在無氧或相對缺氧時 酒精酒精發酵發酵(2)(2)在無氧或相對缺氧時在無氧或相對缺氧時 乳酸乳酸發發酵酵 乳酸發酵乳酸發酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乳酸的過程乳酸的過程乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶在動物體內有在動物體內有5 5種同工酶：種同工酶：h h4 4、h h3 3m m、h h2 2m m2 2、hmhm3 3、m m4 4 (2)(2)在無氧或相對缺氧時在無氧或相對缺氧時 乳酸乳酸發發酵酵 許多微生物常進行這種過程。此

22、外，高等動物許多微生物常進行這種過程。此外，高等動物在氧不充足時，也可進行這條途徑，如肌肉強烈運在氧不充足時，也可進行這條途徑，如肌肉強烈運動時即產生大量乳酸。動時即產生大量乳酸。(3)(3)在有氧條件下在有氧條件下 丙酮酸有氧氧化丙酮酸有氧氧化 丙酮酸被徹底氧化成丙酮酸被徹底氧化成coco2 2。 這一過程在線粒體中進行。通過此過程可這一過程在線粒體中進行。通過此過程可以使葡萄糖徹底降解、氧化成以使葡萄糖徹底降解、氧化成coco2 2。2. nadh的去路(1)(1)在無氧或相對缺氧時在無氧或相對缺氧時酒精發酵中：作為酒精發酵中：作為 乙醛乙醛 乙醇乙醇 的供氫體的供氫體乳酸發酵中：作為乳酸發酵中：作為 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 的供氫體的供氫體(2)(2)在有氧條件下在有氧條件下原核生物原核生物中：中：1 1分子的分子的nadhnadh通過呼吸鏈可產生通過呼吸鏈可產生3 3個個atpatp，真核生物真核生物中：在植物細胞或動物的肌細胞中，中：在植物細胞或動物的肌細胞中，1 1分子分子 的的nadhnadh通過呼吸鏈可產生通過呼吸鏈可產生2 2個個atpatp。 1 1分子葡萄糖通過有氧酵解，分子葡萄糖通過有氧酵解，可生成可生成 2 + 22 + 22 =