1、第四章生態系統中的生物種群與動態第一節 種群的概念與種群統計學基本參數一 種群的概念(一) 種群的概念1. 定義(population)特定時間內棲息于特定空間內的同種生物的集合群。(1) 種群是生態系統中生物群落的基本組成單位。(2) 每一種群在生物群落中處于一定的生態位。(3) 與其他種群相互聯系，共同執行生態系統的能量轉化、物質循環并保持穩態機制2. 對種群概念的進一步理解(1) 種群是物種的存在形式，是物種長期適應環境的結果，是生命組織層次的新水平；(2) 種群并不是同種個體一般的積聚體，它是具有自我調節能力的有機單元； (3) 種群內個體間的食物和空間的競爭，有利于整個種群的素質（優

2、勝劣汰，對個體是不利的）；(4) 種群具有個體所沒有的屬性：出生率、死亡率、性比等。3. 種群和種(物種)的概念的區別物種是能夠相互配育的自然種群的類群。不同種之間存在生殖隔離現象，是生殖單元、進化單元和分類單元。(1) 一個物種可以包括許多種群，種群而非個體是物種的存在形式；(2) 不同種群之間存在明顯的地理隔離，長期隔離有可能發展為不同亞種，甚至產生新的物種(遺傳物質變化)。(二) 種群的類型1. 按研究對象分：(1) 自然種群；(2) 實驗種群。2. 按組成分：(1) 單種種群；(2) 混合種群。(三) 自然種群的基本特征(1) 數量特征：數量隨時間有規律的變化(出生率、死亡率、遷入、遷

3、出)；(2) 空間分布特征：一定的分布范圍，分布中心條件合適，密度高；邊緣地區環境波動大，密度低；(3) 遺傳特征：由可雜交的同種個體組成，種群是一個基因庫，有一定的遺傳特征，個體間通過交換遺傳因子促進種群的繁榮。二 種群密度與阿利氏規律（一）種群密度(Population density)1. 定義(1) 種群的大小指一定區域內種群個體的數量(或生物量)，一般采用種群密度作為相對度量；(2) 單位面積或單位體積內有機體的數量；(3) 組成種群的個體數量是隨時間進程而變化的，因此，這里指的數量是即時概念，為即時數量(instantaneous quantity) 。2. 種群數量的統計方法(1

4、) 全部計數法(直接計數)：大型生物；(2) 部分計數法(取樣調查法)：小型浮游、底棲動物；(3) 標志重捕法；(4) 單位捕撈力量漁獲量(魚的尾數或生物量)：對活動能力強，分布范圍廣的生物；(6) 流式細胞儀（flu-cytometer）自動分析法：主要針對微藻計數。（二）集群現象及其生態學意義1. 種群內個體空間分布三種類型(1) 均勻分布(uniform)：個體間的距離相等；(2) 隨機分布(random)：個體分布是偶然的無規則的； (3) 斑狀分布(clumped or patchiness):集群現象的一種，最普遍。2. 集群效應(1) 集群（aggregation 或societ

5、y, colony）：同一期間內生存在沒有任何隔離屏障的同一地域內的同種系生物的個體集合利用空間的一種形式；(2) 集群效應(schooling)：種群內部個體之間相互影響，產生一些自發效應以及對策性行為。3. 集群現象的形成原因(1) 對棲息地的食物、光照、溫度、水等生態因子的共同需要；(2) 對晝夜天氣和季節氣候的共同反應：遷徙；(3) 繁殖的結果：親體對環境有共同的反應；(4) 被動運送的結果：水團、海流的作用。4. 集群現象的生態學意義(1) 有利于個體的交配和繁殖：產卵洄游；(2) 有利于進行防衛活動：結群防衛、共同警戒；(3) 有利于運動：形成有利于游泳的動力學條件；(4) 有利于

6、充分利用索餌資源；(5) 增強抵御有毒物質的能力：分泌粘液或其它物質降低環境毒性，改變小生境；(6) 提高種群的整體適存能力：促進種群的發展。（三）阿利氏規律（Allees law）1. 提 出種群密度是種群生存的重要參數，與種群中個體的生長、繁殖等特征有關；外界環境條件對種群的數量(密度)有影響；種群本身也具有調節自身密度的機制；一定水平內的種群密度增加能提高成活率，降低死亡率；但過高會給整個種群帶來不利影響。 2. Allees law的內容種群密度過疏或過密對種群的生存和發展都不利，每一種生物種群都有自己的最適密度(optimum density) 。3. 研究意義：最小種群效應和擁擠效

7、應對于瀕臨滅絕的珍稀動物的保護有指導意義：要保護珍稀動物，首先要保證一定的種群密度，數量過小或密度過低會導致失敗。三 種群的年齡結構和性比（一）種群的年齡結構1. 定義age structure of population：是指種群中各年齡期的個體的百分比，即各年齡級的相對比例，也稱年齡級比（age ratio）或年齡分布(age distribution)。2. 種群的年齡結構(1) 種群可分為三種生態年齡：繁殖前期、繁殖期和繁殖后期(2) 3種主要的年齡結構類型：增長型、穩定型、衰老型(3) 2個與種群年齡結構相關的概念A. 穩定年齡結構：從理論上說，種群在一個恒定的環境里，遷入及遷出保持

8、平衡或者不存在，且當其出生率與死亡率相等時，各年齡級的個體數基本上保持不變。理論上的概念，實際不可能，但在研究方法上很重要。B. 優勢年齡組（dominant age class）：個體數目占據優勢的年齡組。(4) 影響種群年齡結構的因素A. 種的遺傳特性；B. 理化環境條件：與不同年齡個體被捕食程度有關；C. 食物關系；D. 人為因素：過度捕撈。（二）種群的性比1. 定義sex ratio of population：種群中雌雄個體的數量及其相對比率。(1) 性比是種群結構特點和變化的一種反映；(2) 是種群自然調節的一種方式：如不同營養條件對性比的影響；(3) 大多數種群傾向于保持1：1。

9、2. 影響因素(1) 理化環境條件：如環境、營養條件；有的個體性別可在一定環境條件下轉換；(2) 食物關系：如捕食者常常選擇一定年齡和大小的食物）；(3) 人為因素：捕撈；(4) 餌料豐富度：食物保障變化物質代謝過程改變內分泌作用改變性別形成(如石芝珊瑚)。四 出生率和死亡率（一）出生率與死亡率1. 出生率(natality)(1) 出生率：指任何生物產生新個體的能力。(2) 最大出生率(maximum natality) ：種群處于理想的無任何生態因子限制的條件下，生殖只受生理條件所限，此時的出生率為最大出生率（理論上存在）。(3) 實際出生率(生態出生率, ecological natal

10、ity)：特定環境條件下種群的出生率。(4) 決定出生率的因素：主要為產仔數目和繁殖頻率；性成熟年齡；壽命；胚胎期的長短；環境因素：食物、敵害、水溫等。2. 死亡率(mortality)(1) 定義：種群內某一時期死亡個體的比率。(2) 最低死亡率(minimum mortality) ：生物在最適環境條件下，種群中的個體都達到生理上衰老而死亡的壽命，稱為生理壽命，此時具有最低死亡率；(3) 生態死亡率(ecological mortality,又稱實際壽命)：在一定的生態環境條件下種群內個體的平均實際壽命(生態壽命),此時的死亡率為生態死亡率。 (4) 影響生態死亡率的原因：A. 達到生理壽

11、命而衰老死亡；B. 食物不足，饑餓而死；C. 疾病：病源生物(病毒、細菌、原生動物等)的侵染；D. 被捕食：敵害生物、人類捕撈等；E. 自然災害：如污染(幼體與成體死亡率的差別)；F. 完全偶然死亡。(二) 生命表和存活曲線 （注：只能得到前兩列信息（年齡x和存活數目nx），其他自己算內容在課本上）1. 生命表(1) 定義：是按種群生長的時間，或種群的年齡(發育階段) 程序編制的、系統記述種群的出生率和死亡率的圖表模式。A. 是最清楚、最直接地展示種群死亡和存活過程的一覽表；B. 是種群生態學研究的一個重要內容，是研究種群數量變動機制和制定數量預測模型的一種重要方法。2. 生命表的分類(1)

12、動態生命表：特定年齡生命表或股群生命表，是通過調查同期出生的生物群體從出生到死亡的命運（存活率）所得數據而編制的。(2) 靜態生命表:特定時間生命表，是根據某一特定時間對種群做年齡結構分布的調查資料編制的，也稱特定時間生命表。靜態生命表一般用于難以獲得動態生命表數據的情況下的補充。(3) 動態生命表特點A. 獲得數據比較難。B. 適用于世代不重疊生物,可進行關鍵因子分析。(4) 靜態生命表特點適用于世代重疊的生物,在人口調查中也常用。A. 容易看出種群的生存、生殖對策。B. 獲得數據和編制均比較容易。C. 無法分析死亡原因或關鍵因素。D. 不適用于出生或死亡變動很大的種群。3. 生命表建立的一

13、般步驟(靜態)(1) 設計、調查根據研究對象的生活史、分布及各類環境因子特點,確定調查取樣方案。(2) 根據研究對象和目的確定生命表類型如： 特定時間生命表(適合實驗種群的研究)；特定年齡生命表(適合自然種群的研究、記錄各發育階段的死亡原因)。(3) 合理劃分時間間隔在了解其生物學的基礎上,合理劃分時間間隔,可采用年、月、日或小時等。但野外(如對自然種群)要得到有關生物年齡資料較困難. 可通過鑒定它們死亡時的年齡, 作出估計。(4) 制表以及生命表數據分析4. 存活曲線根據生命表可以制作存活曲線，它是以年齡為橫坐標，存活率為縱坐標而構成的曲線。A型：凸型的存活曲線。種群在接近于生理壽命之前，只

14、有個別的死亡，即幾乎所有的個體都達到生理壽命。B型：呈對角線的存活曲線。各年齡期的死亡率是相等的。C型：凹型的存活曲線。幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩定。五 種群內稟增長率(一) 定義(1) 當種群處于最適條件下(食物、空間不受限制，理化環境處于最佳狀態，沒有天敵出現等)，種群的瞬時增長率稱為內稟增長率(intrinsic rate of increase)，也稱種群的最大增長率(maximum rate of increase)或生物潛能（biotic potential）或生殖潛能（reproductive potential） 。(2) 種群的瞬時增長率(r)是瞬時出生率(b)與瞬

15、時死亡率(d)之差。(3) 與瞬時增長率有關的因素：A. 種群個體隨時間推移的存活或死亡數量。B. 特定年齡的出生率(平均每雌體的產雌率)。第二節 種群的數量變動與生態對策一 種群增長的數量模型 研究條件：單種種群中(實驗生態條件下)；只考慮個體數的變化，同時假設個體的遷入和遷出數目相當；種群經過一段時間后，數量變化用生物量(B)或個體數量（N）的變化表示。(一) 種群的指數式增長模型(1) 與密度無關的增長模型；(2) 建立在下列假設的基礎上：空間、食物等資源是無限的；即理想種群在無限環境下的增長模型；(3) 分兩種:離散型(世代不重疊)和連續型(世代重疊)。1. 種群離散增長模型(世代不重

16、疊)(1) 假定某種群中：增長無限；世代不相重疊；沒有遷入和遷出； 不具年齡結構。(2)周限(期)增長 (finite rate of increase) ： 每經過一個世代(或一個時間單位)的增長倍數。2. 種群連續增長模型(世代有重疊)在世代重疊的情況下，種群的數量以連續的方式改變。Nt=N0ertr：瞬時增長率，表示物種的潛在增殖能力 （注：積分前為dN/dt=rN，兩種形式均可）3. 這種種群增長形式稱為幾何級數式增長或指數式增長，J型增長模型)自然種群只有在無食物、空間限制、無天敵等情況下才會出現短暫的指數增長；這種條件下種群內每個個體的繁殖速度不變，種群以巨大的速度生長，如水華期、

17、害蟲爆發等。4. 瞬時增長率r和周限增長率的關系=err=ln (二) 與密度有關的種群增長模型邏輯斯諦增長(飽和增長)模型1. 模型提出的兩點假設：(1) 環境是有限的，即存在環境容納量(K)環境負載能力(environmental carrying capacity，K)：環境資源可能容納的最大種群值。(2) 穩定的環境中，種群實際增長率隨著種群密度本身的提高而成比例的降低；當種群達到K時(N=K)，種群增長為零，即dN/dt=0,種群保持穩定。(3) 每增加1個個體，就產生1/K的抑制影響，或者說 每個個體利用了1/K的資源，N個個體利用了N/K，則可供種群繼續增長的剩余空間只有(1-

18、N/K )。 2. 邏輯斯諦方程(Logistic equation) 微分形式公式(1) 內容（注：只比指數增長模型多了一個（1-N/K）的系數）A. 種群數量N接近環境負荷量K,增長速度減小；B. 當N=K時，增長率為零，種群數量保持穩定。描述的機制：但種群密度上升時，種群能實現的有效增長率逐漸降低，即在種群密度和增長率之間存在負反饋調節機制，是一種十分明顯的密度制約作用。舉例：笠貝的密度效應，幼體在高密度時增加死亡率，低密度時死亡率降低，原因：食物和空間的限制。(2) 邏輯斯諦方程的重要意義A. 是研究相互作用種群增長模型的基礎；B. 是漁業、牧業、林業等領域確定最大持續產量(maxim

19、um sustained yield)的主要模型；C. 模型中兩個參數r和K已成為生物進化對策理論中的重要概念。(三)時滯影響的種群動態(1) 種群調節的時滯：負反饋信息的傳遞和調節機制生效都需要一段時間。時滯在高等動物更為普遍。(2) 在Logistic模型的基礎上考慮時滯效應，則種群增長模型變為：T為反應時滯。(3) 種群因時滯效應出現的波動特征與瞬時增長率r及時滯T有關，取決于rT ：r不變， T越長，波動越劇烈。rT由小到大，種群增長出現： a. 單調平滑地趨向穩定點；b. 趨向平衡點的減幅振蕩；c. 圍繞平衡點的周期性振蕩 (超越和超補償)。二 自然種群的數量變動(一)自然種群的數量

20、變動環境因素和種群適應性相互作用的結果，分3種類型。1. 季節性變化(seasonal variation)種群在一年內的不同季節的數量變化（種群的季節性消長，可預料，如繁殖）。影響因素：環境的季節性變化；生物本身的生活史；種間關系。2. 年際變動(annual variation)種群在不同年份間的數量變化(每隔幾年出現一次數量高峰）。影響因素：環境(包括理化因素和食物條件)。3. 種群數量的非周期性變動種群數量的無規律性變動，完全由環境的突然性變動引起；人類活動的影響是另一個主要因素：過渡捕撈可導致增殖能力的破壞；種群的衰退甚至死亡。(二) 自然種群的相對穩定性1. 種群的數量是普遍現象，

21、但也有其穩定的一面：(1) 環境變化劇烈時：種群數量大幅度變化；(2) 環境相對穩定時：種群數量只在一定范圍內發生較小的波動，有一定的上、下限，也有可能有個長期的平均水平。2. 可能原因密度制約負反饋調節機制：當種群密度離開平均水平上升或下降時，具有一種使種群重返原來水平的傾向，這種傾向隨密度的變化而變化：復雜的種間關系或自我調節。3. 特殊情況：種群數量明顯的減少（甚至滅亡）和增加（甚至猖獗）大都與環境的突變或人類的干擾有關。4. 辨正唯物主義觀點：運動變化是絕對的，平衡和統一是相對的；種群數量處于永恒的變動中但也有相對的穩定和暫時的平衡。 5. 種群穩定性程度可分為3種：與生態壽命和出生率

22、有關。(1) 種群數量極不穩定：壽命少于一年；(2) 較不穩定：生態壽命較長、出生率較高；(3) 較為穩定：壽命長、出生率低。三 種群的生殖對策(一) r選擇和K選擇的典型特征1. 生活史(life history)生物生長、繁殖的生活方式稱為生活史。生活史是生物在生存斗爭中獲得的生存對策，其關鍵組分包括身體大小、生長率、繁殖和壽命 。2. 生態對策(ecological strategy)或稱生活史對策(life history tactics)：生物在進化過程中所形成的特有的生活史特征，是生物對不同棲息生境的適應方式，如生殖對策、取食對策、逃避捕食對策、擴散對策等等，是使生物在某環境中的適

23、應性發展到最大限度的對策；Selection pressure resulting from the impact of physical environments and biotic interactions shape patterns of life history so that each species evolves an adaptive combination of the population traits in specified circumstance.生態對策可分為： r (rate of increase)選擇(r-selection)和K(saturation

24、density)選擇(K selection)3. rK選擇理論的發展 生物的繁殖問題是進化生態學的核心問題。Darwin, 1859：繁殖力是維持物種延續的一個重要因子。Wunder, 1934：總結了不同類型生物的繁殖差異，提出不同類群生物繁殖力的演化方向。Lack D, 1954:發現動物繁殖的生態趨勢，Lack D 法則。Cody M, 1966, 提出物種在競爭中取勝的最適能量分配（鳥類, partition or allocation of energy）。MacArthur R, 1962, 提出rK選擇的自然選擇理論，推動了生活史策略研究從定性走向定量分析的新階段。能量分配原則

25、（The principle of allocation）：Cody（1966）提出任何生物做出的任何一種生活史對策，都意味著能量的合理分配，并通過這種能量使用的協調，來促進自身的有效生存和繁殖。 The ratio of reprodctive energy to maintenance energy varies not only according to the size of organism and life history patterns, but also with population density and carrying capacity. In uncrowded e

26、nvironment, selection pressure favors species with high reproductive potential (high ratio of reproductive to maintain effort, r select).Crowded condition favors organism with lower growth potential but better capabilities for utilizing and competing for scare resources (greater energy investment in

27、 the maintenance and survival of the individual, K select);4. 根據進化環境和生態對策將生物分成：r對策者和K對策者(1) r對策種群(機會主義者，oppotunist)A. 生活在條件嚴酷和不可預測環境中的種群(不穩定)；B. 其死亡率通常與種群密度無關；C. 種群內個體常把較多的能量用于生殖,而把較少的能量用于生長、代謝和增強自身競爭能力；D. 具有將種群增長最大化的各種生物學特征:高生育率、快速發育、早熟、成年個體小、單次生殖多而小的后代以量取勝。(2) K對策種群(保守主義者，conservatism)A. 生活在條件優越和可

28、預測環境中的種群(穩定)；B. 死亡率通常由種群密度相關因素引起；C. 生物間存在激烈競爭，種群內個體常把更多的能量用于生殖以外的其它各種活動；D. 具有成年個體大、發育慢、遲生殖、產仔少而大，壽命長、存活率高等生物學特征，以高競爭力在高密度條件下得以生存以質取勝。(二)生活史模式的多樣化1. 兩種極端對策之間是一個連續譜即使同一類生物，其中有的比較趨向于r選擇，有的比較趨向K選擇：如大部分海洋真骨魚類是偏向于r選擇，很多軟骨魚類（鯊、鰩）趨向于采取K選擇。(1) The r- and K-strategist designations can be faulted as an oversim

29、plified classification since many population have variable or intermediate modes.(2) Pianka (1970) finds an “apparent bimodality in relatively r- and K-selected organisms in nature” related to body size and gneration times。例子：Solbrig (1971): r-and K- strategist can be found within the same species:

30、dandelion has several strains or variations that differ in the mix of genotypes controlling allocation of energy. One strain grows primarily in disturbed areas and produces more but smaller weeds that ripen earlier in the season, compared with another strain found in a less disturbed habitat that al

31、locates more energy to leaves and stems and produces fewer seeds that ripen later;The later strain shades out the more fecund variety when the two are grown together in good soil;Thus, strain 1 is a better colonizer of new ground and qualifies as an r-strategist; strain 2 is a better competitor, a K

32、-strategist. 2. 任何生物都處于r-K對策連續系統的某一位置(1) r, K對策者具有不同的生物學特征，其種群增長曲線不同；(2) K對策者種群有一個穩定平衡點（S）和一個滅絕點（X, extinction point）,過高或高低均有向平衡點收斂的趨勢；(3) r對策者由于低密度下可以快速增長，所以只有一個平衡點S；(4) 珍稀動物的保護、害蟲防除及資源持續利用的理論依據。四 影響種群數量的因素及種群調節(1) 種群調節（ regulation of population ）定義：種群變動過程中趨向恢復到其平均密度的機制；反映了兩組相互矛盾的過程(出生和死亡、遷入和遷出)相互作

33、用的綜合結果。可分為密度制約和非密度制約，也可以分為內源性和外源性。(2) 種群調節因素A. 所有影響出生率、死亡率、遷移率的所有因素都同時影響種群的數量動態；B. 非密度制約因素和密度制約因素,或可分為外源性和內源性調節因素、非生物環境因素和生物因素等幾大類(不同的分類標準)。(一)密度制約和非密度制約因素1. 密度制約因素（density-dependent）(1) 作用強度（大小）隨種群密度而變化，當種群到達一定大小時某些與密度有關的因素會發生作用，而且種群受影響部分的比例也與種群大小有關；(2) 主要是環境因素中的生物性因素：即種內關系和種間關系（捕食，競爭，共生）。2. 非密度制約因

34、素（density-independent factor）(1) 這類因素不受種群密度的制約，其作用強度不隨種群密度的變化而變動，即作用強度獨立于種群密度之外；(2) 主要是一些非生物因素，如環境因素中的理化因素等。(二)種群數量調節的內源性因素和外源性因素1. 行為調節（社會性交互作用調節）溫愛德華（Wyune-Edwards）學說 ： 社群等級、領域性等社群行為可以限制種群數量，合理分配食物和棲息地，使種群密度維持穩定。2. 內分泌調節（病理效應調節）克里斯琴（Christian）學說：密度增加壓力增大刺激中樞神經內分泌代謝紊亂（生長激素、性激素分泌減少、抗體減少）出生率下降、死亡率提高種

35、群數量減少。3. 遺傳調節：奇蒂（Chitty）學說：遺傳多型（genetic polymorphism）現象：高密度型，繁殖率低，進攻性強，有外遷傾向-數量下降；低密度型，繁殖率高，進攻性低，有留居傾向(嚙齒類動物)。在結構簡單，受物理壓力或其它不規則或難以預計的外部影響較大的生態系統中，種群數量通常是受物理因素所調節，例如天氣、水流、化學限制因子、污染等等。在結構復雜、不受物理脅迫的生態系統中，種群通常受生物因素所調節。所有生態系統，都表現出強烈的傾向，即通過自然選擇，種群都向自我調節進化（因為種群數量過剩對任何種群都是不利的），當然，這對于受外因控制的種群是較難達到的。 第三節 種群的衰

36、退與滅絕一 種群的建立和種群的衰退與滅絕(一) 沒有一個種群能夠永遠地存在下去，最終都將走向衰退和滅絕。 (二) 一個種群從原棲息地侵入到新的棲息地之后，經過適應新環境和逐漸擴展，實現種群增長，最后建立新棲息地的種群。隨后一般出現三種情況：(1) 較長期維持在一個平衡水平；(2) 不規則或有規律波動；(3) 衰落直至死亡。(三) 當大種群衰落成小種群時，種群的滅絕成為現實問題,種群滅絕的內在機制發揮重要作用。 (1) 生態滅絕（ecological extinct）：一般認為，一個種群的數量減少到對群落其他種群的影響微不足道時，則這個種群就可能處在生態滅絕的狀態 。(2) 最小生存種群（min

37、imum viable population, MVP）：種群為免遭滅絕所必須維持的最低個體數量。(3) 對于任何生境中的任何一個物種，無論可預見的統計因素、環境因素、遺傳隨機性和自然災害如何影響它，該種的最小生存種群或最小孤立種群能在1000年內有99%的概率保存下來(Shaffer, 1981)-定義的試用性。(4) 對于數量波動程度不同的生物，MVP不同(如脊椎和無脊椎動物)。二 導致種群滅絕的內在機制 重要(一) 遺傳變化：遺傳變異性的喪失1. 哈-溫定律（Hardy-Weinberg law）：在一個很大的種群中，個體的交配是完全隨機的，沒有優先配對，沒有其他因素干擾（如突變、選擇、漂移等），則基因頻率和基因型頻率保持一定，各代不變，就基因而言達到了平衡，基因型比例保持不變 。2. 基因頻率和基因型頻率的關系：(p+q)2=pp+2pq+qq3. 基因型和表型大種群等位基因的平均數量高，小種群等位基因的變化大，易喪失。Genetic drift: 小種群內等位基因的頻率從一個世代到下一個世代會發生較大變化，當等位基因的頻率很低時，它在各個世代喪失的可能性非常大。這種因為機遇而逐漸喪失遺傳變異性成為遺傳漂變4. 影響基因頻率變化的因素(1) 基因突變 (genetic mutation) ；(2)