第二章 第二章生物與環境目的和要求本章主要闡述生物的環境 環境因子與生態因子的區別 因子的生態作用及生物對環境的適應 了解生物生活的環境 掌握主要環境因子對生物的影響和生物對環境因子的適應方式 第二章生物與環境 第一節環境的概念及其類型第二節生態因子的作用分析第三節生態因子的生態作用及生物的適應 第一節環境的概念及其類型 主要介紹 一 環境與生態因子的概念二 環境以及生態因子的分類三 環境因子與生態因子的聯系 環境 一 環境與生態因子的概念1 環境 Environment 環境是指某一特定生物體或生物群體以外的空間 以及直接或間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和 在生態學中 環境是相對于生物這一主體的 與環境科學中的環境 以人為主體 不同 由于生態學以生物的不同層次為對象進行研究 不同層次的對象對應的環境不同 第一節環境與生態因子 環境的內容 環境這個概念是具體的 又是相對的 在談到環境時 總要包含特定的主體 其它鯉魚 非生物因素 蝦 水蚤 水草 魚等異種生物 一條鯉魚 鯉魚種群 池塘群落 研究主體 2 生態因子 EcologicalFactor 生態因子是指環境中對生物生長 發育 生殖 行為和分布有直接或者間接影響的環境要素 如溫度 濕度 氧氣 二氧化碳和其他相關生物等 有人稱生態因子的總和為生態環境 Ecotope 在生態學中 將有機體生活和發育不可缺少的生態因子 食物 熱 氧氣等對于動物 光 CO2和水對于植物 稱為生存條件 ExistenseCondition 特定群落的生態因子的總和 無機環境 稱為生境 Habitat 第二章生物的環境第一節環境與生態因子一 環境與生態因子的概念 二 環境以及生態因子的分類三 環境因子與生態因子的聯系 環境的分類 1 按環境主體 人類環境和環境 以生物為主體 2 按環境性質 自然環境 半自然環境以及人工環境3 按環境范圍的大小 宇宙環境 地球環境 區域環境 微環境以及內環境 生態因子分類 二 生態因子的分類 1 屬性 非生物因子 AbioticFactor 溫度 光 水 pH 氧等理化因子 生物因子 BioticFactor 同種和異種生物 2 性質 氣候因子 ClimaticFactor 非生物因子 土地因子 EdaphicFactor 既包含生物因子 又包含非生物因子 生物因子 BioticFactor 生物因子 人為因子 AnthropogenicFactor 生物因子 非周期因子 土壤 種間關系 地心引力 影響數量和分布 不影響發育周期 原初周期性因子 光 溫度 固定周期 生物可很好地適應 次生周期性因子 降水 大氣濕度 生物量 種內關系 周期不固定 生物適應較差 3因子的穩定性與作用 密度制約因子 DensityDependentFactor 食物 天敵等生物因素 非密度制約因子 DensityIndependentFactor 溫度 降水等氣候因素 4 對種群數量的影響 第二章生物的環境第一節環境與生態因子一 環境與生態因子的概念二 環境以及生態因子的分類 三 環境因子與生態因子的聯系 生態因子是環境因子中對生物起作用的因子 環境因子是生物體外部的全部環境要素 生態因子與環境因子的聯系 第二章生物的環境第一節環境與生態因子 第二節生態因子作用分析一 生態因子作用特點二 生態因子的限制性作用第三節生態因子的生態作用及生物的適應一 光因子的生態作用及生物的適應二 溫度因子的生態作用及生物的適應三 水因子的生態作用及生物的適應四 土壤因子的生態生態作用及生物的適應 作用特點 三 生態因子作用的幾個特點1 綜合性 自然界任何生態因子都不是獨立的 2 非等價性 主導因子作用 各種生態因子的作用不同 有主導因子和從屬因子 3 直接作用與間接作用 坡向對植物類型分布的影響4 階段性 生物的不同發育階段 各生態因子的作用不同 5 不可替代性和補償性 任何生態因子都不可缺少 無法替代 但是 數量的不足可以由其它因子一定程度補償 一 生物對生態因子的耐受限度1 限制因子 LimitingFactor 在眾多的生態 環境 因子中 任何接近或超過某種生物的耐受極限 而阻止其生存 生長 繁殖或擴散的因子 叫做限制因子 生態因子的限制性作用 限制因子的意義 限制因子的意義 由于眾多的生態因子的重要性 作用 不同 限制因子作用可能最強大 因此 在生態學研究中 環境分析要集中在可能是限制因子的生態因素上 那些耐受范圍窄 在自然界變化幅度大的生態因子 最可能成為限制因子 確定方法 限制因子的確定限制因子的確定 要通過觀察 分析和實驗相結合的途徑 首先進行野外觀察和分析 找出可能起限制作用的因子 其次要分析這些因子如何對生物起作用 最后設計室內實驗 確定某一因子與生物的定量關系 一般地 實驗測定的耐受范圍要比野外實際范圍寬一點 野外可能還受其它因子的影響 最低因子定律 利比希 JustusLiebig 是19世紀德國的農業化學家 1840年 發現谷物的產量常不是受常量營養物質 N P K等 所限制 而是取決于植物必需的微量元素 B Mg Fe等 植物的生長取決于處在最小量狀態的營養成分 被稱之為最低因子定律 每種植物都需要一定種類和數量的營養物質 缺乏一種 植物會死亡 一種處在最小量時 生長最少 2 利比希最低因子定律 Liebig slawofminimum 耐受性定律 生態因子不僅處在最小量時可能成為限制因子 過量時也同樣可能成為限制因子 美國生態學家謝爾福德 1913 提出了耐受性定律 任何一個生態因子在數量上或質量上的不足或過多 即當其接近或達到某種生物的耐受限度時 就會使該種生物衰退或不能生存 耐受性定律是最低因子定律的進一步發展 表現在 1 考慮了生態因子的上限 2 不僅估計了生態因子量的變化 還估計了生物本身的耐受性問題 3 允許生態因子之間的相互作用 替代和補償等 3 謝爾福德的耐受性定律 Shelford slawoftolerance 耐受限度的說明 耐受限度的說明 1 生物的耐受范圍因發育時期 季節 環境條件 生態因子 的不同而變化 如生長旺盛時 對一些生態因子的耐受性提高 當某一生態因子不是處在最適量時 生物對其它因子的耐受范圍可能隨之縮小 再如對某一個生態因子耐受范圍很寬 對另一個因子又很窄 說明 2 對很多生態因子耐受范圍都很寬的生物 分布一般很廣 生物對氣候因子的耐受范圍影響著生物的分布 但是 氣候因子只能說明生物不能分布的地區 卻不能準確地說明生物將會分布的地區 生物因子也影響分布 說明 3 生物的實際耐受范圍 自然界 幾乎都比潛在的范圍 生理耐受 狹窄 圖2 1 這可能是因為 在不利條件影響下 提高了對基礎代謝生理調節的代價 生態環境中的輔助因子降低了代謝強度的上限或下限水平 圖2 1生物對生態因子的耐受曲線 說明 4 生物的耐受范圍一般都有其低限 高限和最適點 如圖2 2 但是 對于某一生態因子 在自然界生物常不在最適范圍內的地方生活 而在不很適宜的地方生活 這可能是因為其它生態因子起著決定作用 另外 由于種間競爭 常使生物的分布范圍偏離最適點 說明 圖2 2生物對環境的適應范圍 說明 5 繁殖期往往是一個臨界期 環境因子最可能在繁殖期中起限制作用 生態幅 4 生態幅 ecologicalamplitute 生態幅是指物種對生態環境適應范圍的大小 它常與耐受限度一致 耐受限度越寬 生態幅也越大 然而 二者又是不同的 耐受限度一般是對某一生態因子而言 是從生物本身出發 主要指該種生物的生物學特性 生態幅既指某一生態因子 又指環境條件的綜合 是從生態適應角度來談的 分類 生態學中 根據生物的耐受范圍和生態因子的不同 將生物分為 廣溫性 eurytherm 狹溫性 stenotherm 廣水性 euryhydric 狹水性 stenohydric 廣鹽性 euryhaline 狹鹽性 stenohaline 廣食性 euryphagic 狹食性 stenophagic 廣光性 euryphotic 狹光性 stenophotic 廣棲性 euryoecious 狹棲性 stenooecious 第二章生物的環境第二節生物與環境關系的基本原理一 生物對生態因子的耐受限度 二 生物對多種生態因子耐受性之間的相互關系三 大環境和小環境對生物的不同影響四 生物對生態因子耐受限度的調整五 內穩態和非內穩態生物六 生物保持內穩態的行為機制七 適應組合 相互關系 影響生物耐受性的各種生態因子之間存在著明顯的相互作用 例如 溫度和濕度對生物適合度 fitness 的影響 二 生物對多種生態因子耐受性之間的相互關系 圖2 3兩個生態因子對生物的相互作用 第二章生物的環境第二節生物與環境關系的基本原理一 生物對生態因子的耐受限度二 生物對多種生態因子耐受性之間的相互關系 三 大環境和小環境對生物的不同影響四 生物對生態因子耐受限度的調整五 內穩態和非內穩態生物六 生物保持內穩態的行為機制七 適應組合 大小環境 三 大環境和小環境對生物的不同影響大環境是指地區環境 具有不同氣候和植被特點的地理區域 地球環境 包括各圈的全球環境 和宇宙環境 如三北防護林 厄爾尼諾和拉尼娜 太陽黑子等 小環境是指對生物有著直接影響的鄰接環境 如生物個體表面的大氣環境 土壤環境和動物穴內的小氣候等 大環境不僅直接影響小環境 而且對生物體也有直接和間接的影響 小環境直接地影響著生物的生存 生物也直接影響小環境 所以 我們要特別重視在小環境層次上對氣候因子進行研究 第二章生物的環境第二節生物與環境關系的基本原理一 生物對生態因子的耐受限度二 生物對多種生態因子耐受性之間的相互關系三 大環境和小環境對生物的不同影響 四 生物對生態因子耐受限度的調整五 內穩態和非內穩態生物六 生物保持內穩態的行為機制七 適應組合 調整 一 馴化 acclimation 人工 馴化是指在實驗條件下誘發的生理補償機制 這種生理適應短時間即可完成 相近的名詞有 氣候馴化 適應 acclima tization 指自然條件下所誘發的生理補償變化 這種生理適應需較長時間完成 適應 adaptation 指生物在生存競爭中適應環境條件而形成一定性狀的現象 這種形態適應需要很長時間 如金魚在24 和37 5 兩種溫度條件下長期馴化后 對溫度的耐受范圍分別為 5 36 和15 41 四 生物對生態因子耐受限度的調整 二 休眠 dormancy 休眠是生物抵御暫時不利環境條件的一種非常有效的生理機制 在休眠期 生物對環境條件的耐受范圍就會比正常活動時寬的多 如動物學中學習過的動物冬眠 夏眠和日眠 植物種子休眠時代謝率幾乎下降到零 三 周期性變化動物的補償能力表現出明顯的周期性變化 如季節性 晝夜變化和熱帶的干旱 雨季的周期性變化 耐受性的節律變化或對最適條件選擇的節律變化大多是由外在因素決定的 少數是由生物本身的內在節律引起的 第二章生物的環境第二節生物與環境關系的基本原理一 生物對生態因子的耐受限度二 生物對多種生態因子耐受性之間的相互關系三 大環境和小環境對生物的不同影響四 生物對生態因子耐受限度的調整 五 內穩態和非內穩態生物六 生物保持內穩態的行為機制七 適應組合 內穩態 五 內穩態和非內穩態生物內穩態 homeostasis 是指生物控制自身體內環境 使其保持相對恒定 根據生物對非生物因子的反應或者依據外部條件對生物體內狀態的影響 將生物分為 內穩態生物 homeostaticorganism 非內穩態生物 non homeostaticorganism 內穩態生物是廣生態幅 廣適應性物種 對于溫度因子 內穩態生物保持體內恒溫 對于濕度因子 表現為廣濕性 非內穩態生物則表現為體內環境隨外界環境而變化 內穩態機制是生物進化 發展過程中形成的一種更進步的機制 它使生物減少了對外界條件的依賴性 提高了生物對生態因子的耐受范圍 第二章生物的環境第二節生物與環境關系的基本原理一 生物對生態因子的耐受限度二 生物對多種生態因子耐受性之間的相互關系三 大環境和小環境對生物的不同影響四 生物對生態因子耐受限度的調整五 內穩態和非內穩態生物 六 生物保持內穩態的行為機制七 適應組合 行為機制 六 生物保持內穩態的行為機制生物為保持內穩態 發展了很多復雜的形態和生理適應 如動物的羽和毛起保溫隔熱作用 高代謝率增加體內產熱 但動物最普遍的方法是行為適應 高等植物 葉子和花瓣的晝夜運動和變化 如豆葉的晝挺夜垂 向日葵的花序隨太陽的方向轉動等 動物 爬行類改變姿勢接受太陽輻射 洄游 遷徙 遷移 建造巢穴等 第二章生物的環境第二節生物與環境關系的基本原理一 生物對生態因子的耐受限度二 生物對多種生態因子耐受性之間的相互關系三 大環境和小環境對生物的不同影響四 生物對生態因子耐受限度的調整五 內穩態和非內穩態生物六 生物保持內穩態的行為機制 七 適應組合 適應組合 七 適應組合 adaptivesuites 生物對一組特定環境條件的適應表現出彼此之間的相互關聯性 這一整套協同的適應特性就稱為適應組合 植物 1 植物的適應組合 以沙漠環境為例