第一章緒論

第一節生態學的產生與發展

當前面臨的生態問題

（~）國際

1.全球變化（globalchange）：溫室效應greenhouseeffect主要的溫室氣體：C02、CH4、N20、

氟利昂（是含氟、氯燃化合物的總稱）等。（北冰洋2030年全部融化）（全球降溫-布萊爾，對話-低碳進

行時）（2025年丹麥哥本哈根首先實現碳的零排放）（貴陽市-全國環保總局，聯合國命名的中國第一個循

環經濟試點城市）

2.環境破壞問題：水土流失、沙漠化、鹽堿化（土壤含鹽量太高（超過0.3%）

后果：對人體健康、植物、生物化學循環等都有明顯影響。

3.生物多樣性銳減（reductionofbiodiversity）華南虎每小時3個物種滅絕

遺傳多樣性geneticbiodiversity

物種多樣性speciesbiodiversity

生態系統多樣性ecosystembiodiversity

比如大熊貓種群目前就處于一種衰退的狀態。但是自從人類出現以后，特別是工業革命以來，

地球人口不斷地增加，需要的生活資料越來越多，人類的活動范圍越來越大，對自然的干擾越來越

多。如此這般，大批的森林、草原、河流消失了，取而代之的是公路、農田、水庫……

生物的自然棲息地被人類活動的痕跡割裂得支離破碎。“每一條道路對于動物來說都是一道難以

逾越的屏障，就連分布在道路兩邊的蝴蝶種群都產生了隔離，不再像以前那樣飛來飛去進行基因交

流。”蔣志剛博士痛心地說：“更不用說藏羚羊、獅子、老虎等這樣的大型動物了。

（二）國內面臨的環境問題

1.土地環境退化：水土流失、沙漠化（沙漠化，是對世界農業發展的一個重大威脅。沙漠化是環

境退化現象，它使土地滋生能力退化，農牧生產能力及生物產量下降，可供耕地及牧場面積減少。

沙漠化最明顯的地方之一，在撒哈拉沙漠南側的撒黑爾。此地的北部，以游牧或放牧的型態飼養著

羊和駱駝，把整個地區的植物都吃光了，導致土地光禿禿的一片。）、鹽堿化。

2.植被破壞：森林、草地、城市綠地等

3.環境污染：工業三廢、農業污染、城市垃圾（孫耿）等（赤潮及其危害情況）

生態環境問題的實質是人類的文明與支持這個文明的自然系統之間不協調，以致出現了不能持續發展

的關。

一、生態學的概念（Ecology）

1866年德國的生物學家E.Haeckel（海克爾）首先在其著作《有機體的普通形態學》中第一次提出定

義：生態學是研究生物和環境之間相互關系及其作用機理的學科。

生物的環境既包括光、熱、水、氣、各種元素等非生物環境（physicalenvironment）,也包括動物、植

物、微生物等生物環境（bioticenvironment）?

著名生態學家Odum（奧德姆）在《生態學基礎》一書中，認為生態學是研究生態系統的結構與功能的

科學。

中國生態學會創始人馬世駿先生認為生態學是研究生命系統與環境系統之間相互關系的科學。

二'生態學的研究對象與內容

生態學屬于邊緣學科，它源于生物學，但他們之間又有著不同的研究范疇，生物學研究生物的結構、

功能和發展規律，研究重點在于生物本身，主要是個體一下的層次；而生態學所涉及的生物是個體以上的

水平，包括個體、種群、群落、生態系統、區域、生物圈。

（一）研究內容：

1、個體生態學：研究生物個體生長發育與環境條件之間的關系

2、種群生態學：研究種群與環境之間的關系

3、群落生態學：研究生物群落的結構和功能，生物群落形成和發展演替與其所處環境間的相互關系

4、生態系統生態學：研究生態系統的結構與功能、平衡與穩定及其調控機制，是近年來生態學有了更

新發展的重要標志

5、景觀生態學（區域生態學）：景觀指不同類型群落水平的集合體。景觀生態學是一個新領域，主要

研究生態系統的異質性組合、探討環境、生物群落與人類社會的整體性，尤其強調人類活動在改變生物與

環境方面的作用。

6、全球生態學：以整個地球即生物圈為研究對象，是地球上最高級的層次，也是最大的生態系統。當

今世界普遍關心的一些重大問題，如人口問題、污染問題、全球變暖等，都屬于這個領域。全球生態學已

成為生態學研究的熱點部分。

個體生態學、種群生態學和群里生態學基本上只研究生態的自然屬性和動物生態的某些社會特征，屬

于傳統生態學。但由于生態具有自然、社會和經濟的三重屬性，因此生態學必然要走上以區域生態和全球

生態為核心的現代生態學的軌道。

（二）當前生態學研究的發展方向

近年來生態學的研究內容仍在不斷發展，一方面向個體一下層次滲透，如分子生態學、微生態學等；

另一方面隨著生態學的應用，不斷擴大到經濟社會領域，如生態經濟學、人類生態學、生態倫理學等。Barnett

（1978）還提出了一個新的術語：Noosystem,noosystem（noo-意為智慧性，system是系統）作為生態學

基本研究單位，它包括自然、社會、經濟、文化等多方面的因素，他還認為用環境科學這個術語來給這個

學科間科學作定義是合適的，因為它強調了人類對這個noosystem的結構和功能的影響，也強調了為人類

的生存和福利而管理這個系統的問題。Noosystem與我國生態學家馬世駿所倡導的自然-經濟-社會復合系統

是同義詞。總之，當前生態學的發展主流是研究不同類型生態系統的組成、屬性、結構、給你、生態過程

及調控。

三'生態學發展的歷史階段

1.古典生態學大約從我國秦漢生態思想萌芽開始到十八世紀初期，如秦漢時期的

二十四節氣的應用，就反映農作物、昆蟲與氣候的關系。

2.近代生態學以1749年法國博物學家布豐（G.LdeBuffon,1707-1780）提出《生命律》為標志，

它研究動物與環境的關系的科學，首次把生態學的知識系統化。

1803年馬爾薩斯《人口論》馬爾薩斯關于人口問題的根本觀點。他認為人口增殖力比土地生產人類

2

生活資料力更為強大，并斷言人口在無妨礙時，以1、2、4、8、16、32、……的幾何級數率增長，而生活

資料則以1、2、3、4、5、6……的算術級數率增長。當人口增長超過生活資料的增長時，就會發生貧困和

罪惡，要限制人口增長，使二者保持平衡。

3.現代生態學以1935年英國生物學家坦斯勒(A.G.Tansley)提出"生態系統"

的概念，把生物與環境看作一個動態整體為開端，對生態系統的結構和功能的研究日趨深入，標志著生態

學的發展進入現代生態學階段。

生態學應用與調控時期(20世紀60年代以來)。

(1)1962年《寂靜的春天》；1962年的IBP計劃(國際生物學計劃)

(2)1971年的MAB計劃(人與生物圈計劃)現在的IGBP計劃(國際地圈生物圈計劃)

(3)1972年6月瑞典斯德哥爾摩“人類環境大會”，發表了《人類環境宣言》

(4)1992年6月巴西里約熱內盧“聯合國環境與發展大會”，制定了《保護生物多樣性公約》、《氣

候變化公約》、《關于森林問題的原則申明》、《里約熱內盧宣言》生態學開始配合經濟發展探討定量調節控

制生態系統的理論與方法，生態系統工程進入許多生產領域

進入20世紀90年代，生態學的研究熱點集中在生物多樣性、全球變化和可持續發展方面。

四、生態學的分支

1.按生物類別分為：動物生態學、植物生態學、微生物生態學、人類生態學等

2.按環境性質分為：陸地、海洋、湖沼等生態學

3.按生物組織層次分為：基因(gene)、分子(molecule)＞個體(individual)＞種群(population)＞群

落(community)、生態系統(ecosystem)、景觀(landscape)、生物圈(biosphere)

4.生態學與不同的學科結合形成：農業生態學、森林生態學、系統生態學、環境生態學、經濟生態學、

數學生態學、物理生態學、化學生態學等。

第二節農業生態學產生和發展

一、農業生態學的產生及發展

1.土壤學、氣象學、栽培學等通常是從某一側面研究生物與環境之間的關系。

2.60年代開始的“污染、資源、能源、糧食、人口”等五大生態危機的根源是對生態系統缺乏整體

認識。人們逐步認識到從生態系統水平認識農業的重要性。

3.從70年代開始，以生態系統為核心的農業生態學逐步建立起來。

二、農業的發展推動農業生態學的發展

1.人類和生物的增長受資源與環境的約束，地球資源有限，而人口不斷增加，對物質的需求也不斷增

加。

2.人類社會的發展經歷四個階段

(1)舊石器以前的原始時代：人類完全依賴自然，生產力極低

(2)人類開始改造自然時代：人類開始改造自然和利用更多的自然資源

前面這兩個時代人類認為大自然主宰一切，于是人們信奉上帝、神等神秘的力量操縱自然。

(3)經濟大發展的工業化時代：人類利用各種現代手段強烈干預自然，掠奪式開發使用資源，致使

資源枯竭、環境破壞。這時人們認為人類可以主宰一切。

(4)后工業化時代：這時人類主張與大自然協調相處，發展經濟的同時也自覺進行生態建設，利用資

源與保護和增殖資源相結合。

三,中國的農業發展與農業生態學

1.古代很早就有樸素的思想：用地養地、基塘系統養分循環、生物防治等。

2.70年代末期提出生態農業(Ecologicalagriculture)是對農業生態學的很好實踐。

第二章農業生態系統

農業生態系統(agroecosystem)是人類為滿足社會需求，在一定邊界內通過干預，利用生物與生物、

生物與環境之間的能量和物質聯系建立起來的功能整體。農業生態系統是一種被馴化了的生態系統，而生

態系統又是生物與非生物組分構成的一類特殊的系統。

一'系統

1.系統的概念：系統的創始人，奧地利理論生物學家貝塔朗菲定義系統是“相互聯系的諸要素的聯合

體”。

我國著名科學家錢學森定義系統為：由相互作用和相互依賴的若干組成部分結合而成的、具有特定功

能的有機整體。

2.系統組成的基本條件

(1)有兩個以上的組分有機結合而成

(2)各組分之間有一定聯系系統具有邊界

(3)各組分以整體形式完成特定功能

3.系統的基本特征

(1)系統結構的有序性。即各組分是有機結合而成。系統具有邊界、系統的層次。

(2)系統的整體性。系統是個整體，雖然它是由各個要素組成的，但不是各個要素的簡單相加，而是

這些元素按一定的結構、為實現系統目標所構成的一個整體。

當各個元素構成一個整體之后，系統就產生出一種整體的功能，即系統的功能。這種整體功能不是各

元素所單獨具有的，相對于各元素而言，是一種質變。例如收錄機是收音機和錄音機結合而構成的一個系

統。收錄機不僅具備收音機和錄音機所單獨具備的收音功能和錄音功能，而且它還具備一種新的系統整體

功能，即在收音的同時能自動地通過電路進行內錄。這種內錄功能就不是收音機和錄音機功能的簡單相加。

(3)系統功能的整合性。

系統具有其組分或子系統所沒有的功能

4.系統的結構決定系統的功能

凡系統必有結構，結構決定功能，要改變系統的功能必須改變結構。這是系統論的基本觀點。

系統的結構：是指系統內各組分之間的數量比例關系及其相互聯系。

二,生態系統

英國生態學家坦斯列(A.G.Tansley)于1935年首先提出生態系統的概念，認為“只有我們從根本上

認識有機體不能與它們的環境分開，而與它們的環境新城一個自然生態系統，它們才會引起我們的重視”

L生態系統的定義

生物與生物之間以及生物與其生存環境之間密切聯系、相互作用，通過物質交換、能量轉化和信息傳

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遞，成為占據一定空間具有一定結構、執行一定功能的動態平衡整體，稱為生態系統。簡言之，在一定空

間內的全部生物與非生物環境相互作用形成的具有一定功能的統一體稱為生態系統。

2.生態系統的基本組分環境組分和生物組分

(1)環境組分

輻射：短波輻射、長波輻射(熱輻射)、宇宙輻射、核輻射。

無機物質：一部分來自大氣的養氧二氧化碳等，另一部分來自土壤的氮、磷、鉀等。

有機物質：主要來自于生物殘體、排泄物及根系分泌物等

土體、水、空氣

(2)生物組分

生產者(producers)：是指自養生物，主要指綠色植物，也包括一些化能合成細菌。這類生物可以利

用環境中的無機物合成有機物，把環境中的能量(通常是太陽能)第一次以化學能方式固定到生態系統中。

消費者(consumers)：是指除了微生物以外的異養生物，主要指依賴初級生產者為生的各種生物。

分解者(decomposers)：主要是指以動物殘體為生的異養微生物。2.生態系統的特點

生態系統也是系統，因此具有系統的共性。生態系統還具有區別于一般系統的個性：

(1)在組成成分方面，不僅包括各種無生命的物理、化學成分還包括有生命的生物成分，生物群落是

生態系統的核心。

(2)在空間結構方面，生態系統大多與一定的地理組成相聯系，具有明顯的地域特征。

(3)在時間變化方面，生態系統中的生物組分具有生長、發育繁殖和衰亡的時間特征，使生態系統具

有從簡單到復雜，從低級到高級的演變發展規律。

(4)在內部功能方面，生態系統主要靠三大類群生物(生產者、大型消費者和小型消費者)協調的能

量轉化和物質循環過程完成。這種聯結使系統內生物之間、生物與環境之間處于一種動態平衡關系。

(5)在外部關系方面，生態系統具有開放性，通過不斷地從外界輸入物質和能量，經過轉化變為各種輸

出，從而維系著系統的有序狀態。

3.生態系統的結構

定義：指生態系統中組成成分及其在時間、空間上的分布和各組分之間的能量、物質、信息流的方式

和特點。

物種結構speciesstructure：生物種群是構成生態系統的基本單元

時空結構space-timestructure：各生物種群在空間上的配置和時間上的分布

營養結構trophicstructure：由生產者、消費者和分解者三大功能類群以食物營養關系所組成的食

物鏈、食物網，它是生態系統中物質循環、能量流動和信息傳遞的主要路徑。

4.生態系統的功能

三大功能

能量流動：生態系統的能量來自太陽輻射，能量沿著生產者一消費者一分解者單向流動。

物質循環：生物為維持生命所必須的各種營養元素，沿著食物鏈在不同營養級之間傳遞，最終回歸環

境，并可被多次重復吸收利用，構成物質循環。

信息傳遞:物理信息、營養信息、行為信息

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5.主要的生態系統類型

地球上全部生物極其生活區域稱為生物圈biosphere

一般指大氣圈到水圈約20km的厚度范圍。有各種各樣的生態系統。

(1)以環境為依據來劃分

陸地生態系統terestrialecosystem

又可分為森林生態系統forestecosystem、草原生態系統steppeecosystem、農田生態系統field

ecosystem等以植被特征分類的各類型生態系統。淡水生態系統freshwaterecosystem又可分為水體較穩

定的湖泊生態系統、水庫和魚塘生態系統以及水體常處于流動之中的溪流、江河生態系統。海洋生態系統

marineecosystem又可分為海岸生態系統coastalecosystem、河口生態系統、淺海(大陸架)生態系統

shallowseaecosystem和深海生態系統oceanecosystem。

(2)根據人類干擾程度為依據劃分

自然生態系統：是在一定時間和空間范圍內，依靠自然調節能力維持的相對穩定的生態系統。如原始

森林、海洋等。由于人類的強大作用，絕對未受人類干擾的生態系統已經沒有了。

半自然生態系統semi-naturalecosystem：半自然生態系統是介于人工和自然生態系統之間的一種生

態系統，農業生態系統可視為半自然生態系統，例如天然放牧草原、人類經營管理的天然林等。

人工生態系統artificialecosystem：是指以人類活動為生態環境中心，按照人類的理想要求建立的

生態系統。如高級設施農業生態系統。

三、農業生態系統

1.農業生態系統的定義

農業生態系統(agroecosystem)是指在人類的積極參與下，利用農業生物種群和非生物環境之間以及

農業生物種群之間的相互關系，通過合理的生態結構和高效的生態機能，進行能量轉化和物質循環，并按

人類的理想要求進行物質生產的綜合體。

2.農業生態系統的基本組分

(1)農業生態系統的生物組分

農業生態系統的生物組分可以按功能區分為以綠色植物為主的生產者，以動物為主的大型消費者和以

微生物為主的小型消費者，然而占主要地位的生物是經過人工馴化的農業生物如農作物、家畜、家禽、家

魚、家蠶等，以及與這些農用生物關系密切的生物類群，如作物病蟲、家畜寄生蟲、豆科植物的根瘤菌等。

農業生態系統還增加了一個重要的大型消費者一人。其他生物種類和數量一般少于同區域的自然生態系統。

(2)農業生態系統的環境組分

農業生態系統除了具有從自然生態系統繼承下來的自然環境組分之外，還有人工環境組分。無論是水

體、土體、氣體甚至輻射，在農業生態系統中都或多或少受到人類不同程度的調節和影響。農業生態系統

中的禽舍、溫室、倉庫、廠房、住房等生產、加工、貯存和生活設施都會成為系統內生物生活環境的一個

組成部分。設施中的環境與自然環境相比，溫、濕、光、養分等條件都受到較大的改變，而目有獨特的特

點。

3.農業生態系統的結構

組分結構：指農、林、牧、副、漁各業之間的量比關系，以及各業內部的物種組成及量比關系。

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時空結構：分為水平結構和垂直結構(農田立體模式，農林立體模式等)

營養結構：受到人類的控制，

補充：農業生產的三種農業區位

1.自然區位：自然條件差異為農作物與牲畜結構安排的重要因素。

2.杜能農業區位：在商品經濟發展初期，農業生產的產品必須能夠到達市場才能獲取效益，然而不夠

發達的運輸、加工、貯藏、保鮮成為商品生產的限制條件。這樣在原有的自然區位上，增加了一個以杜能

農業區位理論為代表的，受城鄉運輸制約形成的農業專業區域。德國人杜能1926年出版了《孤立國對于農

業及國民經濟之關系》一書。杜能假設這樣一個與世隔絕的孤立國：(1)在農業自然條件一致的平原上，

農產品能夠實現銷售的唯一市場是中心城市。(2)農產品的唯一運輸工具是馬車。(3)農產品的運費與重

量及運輸距離成正比。(4)農作物經營以獲取最大利潤為目的。根據這樣的假設，杜能為孤立國推斷出圍

繞中心城市的6個同心圈層，每個圈層分別有不同的最適農業生產結構。

(1)自由式農業圈：緊靠城市，地租很高，蔬菜和牛奶等易腐難運的鮮活農產品；

(2)林業圈：供給城市用的薪材、建筑用材和木炭等；

(3)輪作農業圈：谷物、飼料作物的輪作圈，無休閑地；

(4)谷草式農業圈：谷物、牧草、休耕輪作地帶，有休閑地；

(5)三圃式農業圈：糧畜產品，以畜產品為主，谷作物粗放；

(6)畜牧業圈：生產谷物用于自給，生產牧草用于養畜，畜產品供應城市市場。

此圈外地租為零，則為無人利用的荒地。這種圈狀分布，常被稱為杜能圈。

杜能農業區位理論的主要內容：

1.杜能區位理論的基本經濟分析(E+T)：市場價格一成本一費用=利潤利潤加運費等于市場價

格一成本等于一個常數。只有把運費支出壓縮為最小，才能將利潤增至最大。通過合理布局使農業生

產達到節約運費，從而最大限度地增加利潤。

2.“杜能圈”：第一圈為自由農作區、第二圈林業區、第三圈谷物輪作區、第四圈草田輪作區、

第五圈為三圃農作制區，第六圈為畜牧業區。

杜能的農業圈理論說明了農業布局不但取決于自然條件，而其取決于離城市的遠近。據此，杜能得出

兩個結論：

(1)生產集約度理論：越靠近中心城鎮，生產集約度越高。

(2)生產結構理論：易腐爛變質、不耐貯存和單位重量價格低的農產品在靠近城市的區域生產，反

之亦然。

3.生態經濟區位：隨著經濟的高速發展，交通、運輸、貯藏、保鮮、加工能力的增強，銷售網絡的健

全，使得運費迅速下降，自然資源條件對農業的生產結構格局影響能力上升，也使得農業不同地塊與中心

城鎮的相對位置對你也布局與安排不再是唯一的影響因素。這樣逐步在有利的自然環境條件下，按市場要

求形成效應規模的專業化區域。

如美國的蔬菜生產原來主要集中在城市郊區，后來由于冷凍車、高速公路的出現，使得全國新鮮蔬菜

生產的1/4集中在遠離大城市的東南部氣候溫暖的區域形成專業生產區。與此同時，美國還形成了像玉米

帶、棉花帶這樣一些大規模的，主要與自然條件相適應的專業化生產區域。這種專業化生產有利于提高勞

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動生產率和自然資源的利用效率。

4.農業生態系統的基本功能

能量流：能量流、輔助能量流

物質流：天然、人工合成

信息流：自然信息網、人工信息網

價值流：資金流是價值流的外在表現形式

5.農業生態系統的特點

（1）農業生態系統與自然生態系統的比較

在農業生態系統中，由于人類的強烈參與，其結構組成已經發生了較大的變化，有別于自然生態系統,

二者在結構與功能上的差別如下頁表：

類別自然生態系統農業生態系統

生物構成生物農業生物、人類

環境組分自然環境人工調控

系統穩定性高低

開放性封閉開放

凈生產力低高

服從規律自然規律自然和經濟規律

（2）農業生態系統的特點

農業生態系統是被人類馴化了的自然生態系統，因此，它既保留了自然生態系統的一般特點，又具備

很多人類改造、控制、調節、干擾甚至破壞所帶來的新特點。新的特點主要表現在：

①受人類控制。

②凈生產力高。

③組成要素簡化，自我穩定性較差。

④開放性系統。

⑤同時受自然與社會經濟“雙重”規律的制約。

⑥有明顯的區域性。

（3）農業生態系統養分循環特點

①有較高的養分輸出率與輸入率；

②內部養分的庫存量較低，但流量大，周轉快；

③養分保持能力較弱，流失率較高；

④養分供求同步機制較弱。

生態足跡（ecologicalfootprint）也稱“生態占用”。是指特定數量人群按照某一種生活方式所消費

的，自然生態系統提供的，各種商品和服務功能，以及在這一過程中所產生的廢棄物需要環境（生態系統）吸

納，并以生物生產性土地（或水域）面積來表示的一種可操作的定量方法。它的應用意義是：通過生態足跡

需求與自然生態系統的承載力（亦稱生態足跡供給）進行比較即可以定量的判斷某一國家或地區目前可持

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續發展的狀態，以便對未來人類生存和社會經濟發展做出科學規劃和建議。

第三章生物種群

一'種群的概念與基本特征

所謂種群（population）是指在一定時間內占據一定特定空間與時間的同一物種的集合體。（但不是個

體的簡單相加，如細胞。）

種群的基本特征是指各類生物種群在正常的生長發育條件下所具有的共同特征，即種群的共性，而個

別種群在特定環境條件下所產生的特殊適應特征，不包括在此范圍內。種群的基本特征包括種群的空間分

布、種群數量等。

（一）種群的空間分布特征

種群內個體的空間分布方式，稱為分布格局（分布類型）。組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態

或分布，稱為種群的內分布型（internaldistributionpattern）或簡稱分布（dispersion）。種群

的內分布型通常可分為均勻型、隨機型和成群型三種類型。

1.均勻型分布（uniformdistribution）也叫規則分布（regulardispersal）,即種群內各個體在空間呈

等距離分布。在統計判定中，每個樣地上個體數目相對穩定且等于平均數。（很多種群的均勻型分布是人

為所致，例如，在農田生態系統中，小麥的均勻分布。）

2.隨機型分布（randomdistribution）即種群內個體在空間的位置不受其它個體分布的影響（即相

互獨立）；同時每個個體在任一空間分布的概率是相等的。隨機分布比較少見，因為在環境的分布均勻一

致，種群內個體間沒有彼此吸引或排斥時才易產生隨機分布。（森林地被層中的一些蜘蛛，面粉中的黃粉

蟲等.拋硬幣概率的隨機性.）

3.成群型分布（aggregateddistribution）即種群內個體的分布既不隨機，也不均勻，而是形成密

集的斑塊。在自然界中，這種分布是最常見的。成群分布又常有成群隨機分布和成群均勻分布兩種現象。

成群分布是最常見的分布型。

成群分布形成的原因是：

⑴環境資源分布不均勻，富饒與貧乏相嵌；

⑵植物傳播種子方式使其以母株為擴散中心；

⑶動物的社會行為使其結合成群。

阿利氏法則：每個生物都有自己最適的密度，過疏和過密都產生限制影響。（阿利氏群聚原則）

（二）種群的數量特征

1.種群大小（size）和密度（density）（如害蟲防治，即控制害蟲種群數量和密度）

種群全部個體數目的多少叫種群大小。單位面積內生物種群個體的數量叫種群密度。

密度是種群自動調節的基礎。種群密度有粗密度（crudedensity）和生態密度（ecologicaldensity）

之分。粗密度是指單位總空間內的生物個體數（或生物量）；生態密度則是指單位棲息空間內某種群的個體

數量（或生物量），單位棲息空間是指種群實際占據的有用空間。因此，生態密度常大于粗密度。（種群的

實際密度可以用直接調查和取樣調查的方法進行。人口普查是世界各國所廣泛采用的搜集人口資料的一

種科學方法，是提供全國基本人口數據的主要來源。）

每個物種都有一個最適密度，在此密度下種群增長處于最佳狀態，超過或低于這個密度，種群的增長

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將受影響。此外，環境所能允許的最大密度叫做飽和密度，如果密度太低，種群則難以維持，甚至滅絕。

因此種群還有最低密度界限，這是我們對一些數目稀少的瀕危物種進行保護的依據之一。

2.出生率(natality)、死亡率(mortality)和增長率(increaserate)

出生率是指種群產生新個體的能力。是種群內個體數量增長的重要因素，常用單位時間內產生新個體

的數量表示。

出生率分為最大出生率(maximumnatality)和實際出生率(realizednatality)或生態出生率

(ecologicalnatality)。最大出生率也叫絕對或生理出生率，是在理想條件下產生新個體的理論最大值，

對于特定種群，它是一個常數。實際出生率表示在一定的環境條件下產生新個體的能力,其大小隨種群數量、

年齡結構以及環境而改變。

死亡率是描述的是種群個體的死亡情況，是種內個體衰減的數量。同出生率一樣，死亡率分為最低死

亡率(minimummortality)和實際死亡率或生態死亡率(ecologicalmortality)□最低死亡率是指個體

死亡于由生理壽命所決定的“老年”狀況，也是一個生物學常數。實際死亡率受環境條件、種群大小和年

齡組成的影響。

增長率：是描述種群數量變化的重要指標，是指單位時間內種群數量增加的百分數。

(出生率+遷入率)-(死亡率+遷出率)

影響出生率、死亡率和增長率的因素有：環境條件、種群年齡、性別結構等。

3.種群年齡和性別結構

任何種群都是由不同年齡結構的個體所組成。

年齡結構(agestructure)是指某一種群中，具有不同年齡級的個體生物數目與種群個體總數的比例。

生物種群年齡結構的三種基本類型

(1)增長型種群(expandingpopulation)其年齡結構呈典型的金字塔形，種群中有大量的幼體和極

少的老年個體。這類種群的出生率大于死亡率，是典型增長型的種群。

(2)穩定型種群(stablepopulation),出生率與死亡率大致平衡，種群數量相對穩定。

(3)衰退型種群(diminishingpopulation)種群中幼體比例很小,而老年個體比例大，出生率小于

死亡率，種群數量趨于下降。

種群中雄性和雌性個體數目的比例稱為性比(sexratio),也稱性比結構(sexualstructure),通常

分為雌、雄和兩性3種類型。

4.種群的內稟增長率與環境容納量

內稟增長率(人)：在沒有任何環境因素(食物、領地和其他生物)限制的條件下，由種群內在因素決

定的最大增值速度稱為種群的內稟增長率。有人把內稟增長率叫做生物潛能或生殖潛能。

環境容納量(K)在一個生態系統中有限的環境條件下種群所能達到的穩定的最大數量(或最大密度)，

稱為系統對該種群的環境容納量。

5.種群的生命表和生命曲線

生命表又稱壽命表或死亡率，它可用來綜合評定種群各年齡組的死亡率和壽命，預測某一年齡組的個

體能活多少年，還可以看出不同年齡組的個體比例。只要掌握了種群各年齡組的個體數目和各年齡組的個

體比例情況，就可以編制生命表。依據生命表就可以繪制存活曲線，存活曲線是反映種群在每個年齡級生

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存的數目。

二、種群的增長模型

（一）種群的幾何級數增長（geometicgrowth）

指種群在無限制的環境中生長，不受食物、空間等條件的限制，種群一年只繁殖一代，而其壽命也只

有一年，同時種群無年齡結構，彼此隔離的一種增長方式。假如種群開始時有10個雌體，到第二年成為200

個（NO,兩個世代的比率（即周期增長率）A=N1/N°=20。

這種現象可以用公式表示：N<+i=入M或Ni=N。入'其中N。為初始種群大小，Ni為時間t時的種群大小

公式兩邊取對數，即logNi=logN°+tlog、。如果以種群數量的對數值與時間t作圖，得到的是一條斜率

為logX的直線，該種群呈指數式增長。

根據以上模型可以計算世代不相重疊種群的增長情況。入〉1時，種群增長，入〈1時，種群下降，入=1

時，數量穩定，入=0時，種群無繁殖現象，且在下一代滅亡。

（二）種群的指數增長（exponentialgrowth）

在無限制環境條件下，除了種群的離散增長外，有些生物可以連續進行繁殖，沒有特定的繁殖期，在

這種情況下，種群的增長表現為指數形式。

rt

其數學模型為：dN/dt=rN其解為：Nt=N?e其中N為種群數量，e為自然對數的底，r為瞬時增長率

（等于瞬時出生率與瞬時死亡率之差），理論上又稱內稟增長率，以觀測的種群數量與時間t作圖，種群增

長曲線呈J型，故又稱J增長型。

具有指數增長的種群，其數量變化與r值關系密切，當r〉0時，種群數量成指數上升，r〈0時，種群

數量呈指數下降，r=0時，種群數量不變。

（二）種群的邏輯斯諦增長（logisticgrowth）

在實際環境下，由于種群數量總會受到食物、空間和其它資源的限制，因此，增長是有限的。由于環

境對種群增長的限制作用是逐漸增加的，故增長曲線呈現“S”型，也稱S型增長，其數學模型可用logistic

方程描述。

dN/dt=rN（K-N）/K

N為種群數量；K為環境容量（carringcapacity）,即某一環境所能維持的種群數量，在曲線中表示

為漸近線。即曲線不會超過環境容納量所允許的最大值。

邏輯斯諦曲線經常劃分為5個時期：1.開始期，也可稱潛伏期，由于種群個體數量少，密度增長緩慢;

2.加速期，隨著個體數的增加，密度增長逐漸加快；3.轉折期，當個體數達到飽和密度一半（K/2）時，密

度增長最快；4.減速期，即個體數超過K/2以后，密度增長逐漸減慢；5.飽和期，種群個體數目達到K值

而飽和。

邏輯斯諦方程的重要意義：1.它是許多相互作用種群增長模型的基礎；2.它也是漁業、林業、農業等

實踐領域中確定最大持續生產量的主要模型；3.模型中兩個參數r、k,已成為生物進化對策理論中的重要

概念。

在農業生態系統中，不同的生物種群所遵循的增長方式是不同的，如某些細菌、昆蟲、鼠類的繁殖，

基本屬于“J”增長型，多數生物的增值，包括植物分蕤的增加，株高的增長基本屬于“S”型。有些昆蟲

在環境有利的年份數量迅速增加，呈現“J”型增長，而在環境條件不利的年份則呈“S”型增長。

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三'種群的數量波動與調節

（一）種群的數量動態

一般情況下，當種群引入新棲息地后，通過一系列的生態適應，建立起種群后，其種群數量可能具有

如下的數量變化：

1.種群增長

2.季節消長

3.不規則波動：蝗蟲

4.周期性波動：經典的例子為旅鼠、北極狐的夕4周期和美洲兔、加拿大猙痢的9~10年周期。

5.種群大爆發：農業中最典型的例子是害蟲和害鼠，蝗蟲“飛蝗蔽日，禾草一空”；

6.種群平衡：種群較長期地維持在幾乎同一個水平上，稱為種群平衡。大型蹄類、食肉類等，多數一

年只產1仔，種群輸了一般是很穩定的。

7.種群衰落甚至滅絕：當種群長久處于不利條件下，其數量會出現持久性下降，即種群衰落，甚至滅

絕。

8.生態入侵：由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區，種群不斷擴大，

分布區逐步穩定發展，這種過程稱生態入侵。

（二）種群波動的原因

影響種群數量波動的原因很復雜，但歸納起來可分為兩類，即非密度制約和密度制約。

1.非密度制約即與種群數量無關的因素，如溫度，降水等等環境因素和食物因素等。

2.密度制約由于種群內各個體自身的關系，其密度的變化影響著種群數量的波動。其原因包括：一

是種內競爭食物和領地；二是心理作用；三是捕食者與獵物之間的反饋控制作用；四是致病的病原菌和寄

生物對種群的影響。

環境的非密度制約引起種群密度的改變，有時是劇烈的，而密度的制約，使種群保持“穩定狀態”，

或使種群返回到穩定水平。

（三）種群波動的調節

1.密度調節

密度調節（regulationofdensity）是指通過密度因子對種群大小的調節過程。種群是一個自我管理

的系統，它按自身的性質及其環境的狀況調節它們的密度。主要有種間調節和食物調節。

種間調節是指捕食、寄生和種間競爭等因子對種群密度的制約過程。

食物調節捕食和被食、寄生生物和宿主、草食動物和植物都與食物有密切的聯系。2.非密度調節

非密度調節主要指非生物因子對種群大小的調節。氣候因子、化學限制因子、污染物等常常是（但不

是始終）按非密度制約方式發揮作用。

3.種內自動調節

種內調節是指種內成員間，因行為、生理和遺傳上的差異而產生的一種內源性調節方式。

種內自動調節又分為行為調節（分篥型植物的自疏現象）、生理調節（種群數量上升時，生存壓力大，

影響內分泌，死亡率高）和遺傳調節（有的適合低密度，有的適合高密度）。

（四）種群數量的相對穩定性與生態對策

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生物種群對不利條件有著一定的適應性。在有利條件下又有著充分發揮其內稟增長率的巨大潛能。因

此，種群數量的下降常伴隨著其后的上升，下降越劇烈，回升越明顯。種群數量保持在環境容納量水平上

的傾向，稱為種群數量的相對穩定性。不同的物種其相對穩定性的表現不同，有極不穩定、穩定和中間類

型之分。它們的基礎是長期進化過程中所形成的不同生態對策。

生態對策（ecologicalstrategy）是指生物在進化過程中，在繁殖和競爭等方面朝著不同方向、適

應不同棲息生境的對策。生物在自然選擇中總是面臨著兩種相反的可供選擇的進化對策：即r對策（或r

選擇）和k對策（或K選擇）。

r對策。生物個體小，壽命短，存活率低，但增殖率高（r）,具有較大的擴散能力，適應于多種棲息環

境，種群數量常出現大起大落的突發性波動。屬于r對策的生物稱r對策者，昆蟲、細菌、藻類等屬于r

對策生物。

k對策。生物個體較大，壽命長，存活率高，適應于穩定的棲息生境，不具較大擴散能力，但具有較強

的競爭能力，種群密度較穩定，常保持在k水平。屬于k對策的生物稱為k對策者。通常脊椎動物和種子

植物屬于k對策生物。典型的K對策種類有大象、虎、大熊貓、鯨等大型哺乳動物，以及紅松等樹木

屬于k對策的生物雖然種間競爭的能力較強，但r值低，遭受激烈變動或死亡后，返回平衡水平的自

然反應時間（1/r）較長，容易走向滅絕。因此，對屬于k對策生物的資源，應重視其積極保護工作。

屬于r對策的生物，雖競爭能力弱，但r值高，返回平衡水平的反應時間較短，滅絕的危險性較小。

同時由于具有較強的擴散遷移能力，當種群密度大或生境惡化時，可以離開原有生境，在別的地方建立新

的種群。這種高死亡率、廣運動性和連續面臨新的局面的特征，使新的基因獲得較多的發展機會。

在農業生態系統中，利用r對策生物能迅速適應變化了的環境，k對策生物具有穩定環境的作用，適當

配置r—k型譜系中的各種生物，如利用浮游生物、蚯蚓、蜂、蠶、食用菌等生活周期短，繁殖快的特點，

以加速物質的循環利用，減少養分流失，增加產品產出；利用多年生的林果、竹木等以穩定農業生態環境。

大量的農作物和家畜、家禽屬于中間類型。

四'種群間的相互關系

生物種與種之間有著相互依存和相互制約的關系，且這一關系是極其復雜的。

（一）正相互作用

正相互作用可按其作用程度分為互利共生、偏利共生和原始協作三種類型。

1.互利共生：是指兩個物種長期共同生活在一起，彼此相互依賴，相互依存，并能直接進行物質交流

的一種相互關系。常見于需求極不相同的生物之間。

2.偏利共生：指種間相互作用僅對一方有利，對另一方無影響。

3.原始協作：是指兩種群相互作用，雙方獲利，但協作是松散的，分離后，雙方仍能獨立生存。

（二）負相互作用

負相互作用包括競爭、捕食和寄生等。負相互作用使受影響的種群增長率降低，但并不意味著有害。

從生態角度看，負相互作用能增加自然選擇能力，有利于新的適應性狀的發展。

1.競爭：生物種群的競爭通常包括種間競爭和種內競爭。

發生在兩個或更多物種個體之間的競爭稱為種間競爭。種間競爭不論其作用基礎如何，競爭的結果可

向兩個方向發展：第一是一個物種完全擠掉另一物種；第二是不同物種占有不同的空間，捕食不同食物，

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或其它生態習性上的分離，即生態分離(ecologicalseparation),也可能使兩種間形成平衡而生存。

發生在同種個體之間的競爭稱為種內競爭。種內競爭有兩種形式：一為直接干涉型；二為資源利用型。

2.捕食與寄生：不同生物種群之間存在著捕食與被捕食關系。捕食包含廣義和狹義兩種含意。

廣義的捕食是指高一營養級動物取食或傷害低一營養級的動物和植物的種間關系。狹義的捕食是指肉

食動物捕食草食動物。

(三)化感作用：指由植物體分泌的化學物質對自身或其它種群發生影響的現象，植物的這種分泌物

叫做化感作用物質(allelopathicsubstance)?是植物界種間競爭的一種表現形式。

(四)種群間相互關系在農業生產中的應用

1.建立人工混交林，林糧間作，農作物間套種：是利用種群間的正相互作用，合理搭配林木及作物種

群，充分利用光能、水肥、空間及生長季節，提高光熱等資源的轉化利用效率，從而獲得高的生產力。

2.稻田養魚、養萍，稻魚、稻萍混作：稻田可以為魚提供水分和食物，魚類可以取食稻田的雜草、害

蟲，其糞便可以提高稻田肥力，從而提高水稻產量。

3.蜜蜂與蟲媒授粉作物的互利作用

4.生物防治病蟲害及雜草

(1)生物防治病蟲害(2)生物防治雜草

作業題

一、名詞解釋

種群內稟增長率環境容納量互利共生偏利共生原始協作生態對策化感作用

二、簡答題

1、種群增長模型有哪幾種？其特點是什么？

2、舉例說明種群波動的主要原因與調節方式有哪些？

3、人類活動對生物種群動態變化有哪些影響？

4、種群的生態對策的類型及特點是什么？

三、論述題

生物種群間的相互關系表現在哪些方面？在農業上如何應用？

第四章生物群落

生物群落是生態系統中比生物個體和生物種群更高一級的組織水平層次。生物群落是一個結構單元，

是個體和種群成份通過代謝轉化而成為功能單位，具有它自身的獨立結構、動態變化、內部關系及其分類

分布規律，并影響到生態系統中能量轉化、物質循環的方向、速度和效率的高低，最終影響到生態系統的

生產力及其穩定性。

第一節生物群落的概念與特征

一、生物群落的概念

生物群落(bioticcommunity)是指生存于特定區域或生境內的各種生物種群的集合體。即群落是由不

同種類的生物組成的生物復合體。

常把群落按物種分為植物群落、動物群落、微生物群落。

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群落生態主要研究群落的結構、動態變化、內部關系及其分類分布規律等。

主要群落類型

1.森林：包括熱帶雨林，亞熱帶常綠闊葉林，溫帶落葉闊葉林，泰加群落（針葉林、山地森林）

2.草原：包括熱帶草原、溫帶草原、凍原（又叫做苔原，主要指北極圈內以及溫帶、寒溫帶的高山樹

木線以上的一種以苔辭、地衣、多年生草類和耐寒小灌木構成的植被帶。）

3.荒漠：荒漠地區氣候干燥、降水極少、蒸發強烈，植被缺乏、物理風化強烈、風力作用強勁、其蒸

發量超過降水量數倍乃至數十倍的流沙、泥灘、戈壁分布的地區。荒漠中在水源較充足地區會出現綠洲，

具有獨特的生態環境利于生活與生產。

4.其他群落：

二'生物群落的基本特征

各種植物、動物、微生物群居在一起，在生物和生物之間就發生了復雜的相互關系。這種相互關系包

括生存空間，各種生物對光能的利用，對土壤水分和礦質養料的利用，代謝產物的彼此影響以及彼此間附

生、寄生和共生的關系等等。另一方面，群居在一起的生物在受環境影響的同時，又作為一個整體影響于

一定范圍的環境。一個生物群落具有下列基本特征：

1.具有一定的種類組成：每個群落都是有一定的植物、動物和微生物種類組成的。群落的物種組成是

區分不同群落的首要特征。一個群落中物種的多少和每個種群的數量，是度量群落多樣性的基礎。

2.具有一定的外貌：群落中的個體，分別處于不同高度和密度，從而決定了群落的外部形態，如，森

林、灌木和草叢等。

3.具有一定的結構：群落本身具有一定地形態結構和營養結構，如種的分布格局，成層性，捕食和

被捕食者的關系。

4.具有一定的動態特征：生物群落是生態系統中有生命的部分，生命的特征就是不斷運動，群落也是

如此，其運動形式包括季節變化、年際變化，演替與演化

5.不同物種之間存在相互影響：群落中的物種有規律的共處，即在有序狀態下共存。誠然，生物群落

是生物種群的集合體，但不是說一些種的任意組合便是一個群落。一個群落必須經過生物對環境的適應和

生物種群之間的相互適應、相互競爭，形成具有一定外貌、種類組成和結構的集合體。

6.形成一定群落環境：生物群落對其居住環境產生重大影響，例如森林中都形成特定的群落環境，與

周圍的農田或裸地大不相同。

7.具有一定的分布范圍：任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。

無論從全球范圍還是從區域角度講，不同生物群落都是按著一定的規律分布。

8.具有特定的群落邊界特征：在自然條件下，有的群落有明顯的邊界，有的邊界不明顯。前者見于環

境梯度變化較陡，或者環境梯度突然中斷的情形，如陸地和水環境的交界處湖泊、島嶼等

9.具有一定物質生產力

三'生物群落的種類組成

生物群落的組成指群落有哪些生物構成，以及它們在群落中的地位與作用。種類組成是決定群落性質

最重要的因素，也是鑒別不同群落種類的基本特征。

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L生態優勢種（dominantspecies）對群落的結構和環境的形成有明顯控制作用的物種稱為生態優勢

種。它們通常是那些個體數量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強，即優勢度較大的種。

群落的不同層次可以有各自的優勢種，比如森林群落中，喬木層，灌木層，草本層和地被層分別存在各自

的優勢種，其中喬木層的優勢種，即優勢層的優勢種常稱為建群種（constructivespecies）0

群落中的優勢種一般不以數量的多少作為確定標準，而主要依靠其在群落中的地位和作用大小。

生態優勢種通常可作為群落的命名依據。

2.亞優勢種（subdominant）指個體數量與作用都次于優勢種，但在決定群落性質和控制群落環境方

面仍起著一定作用的物種。

3.伴生種（companionspecies）有些植物雖然在群落中出現，但屬于對群落的作用和影響不大

的非優勢種。伴生種包括，除優勢種外的一個很大范圍，它們在群落中的作用不盡相同。有的是群

落中常見的，即相當穩定地與優勢種伴生在一起，可作為群落分類的一個參考。有的種類是由于外

界因素（如動物、人類作用）偶然進入群落的。

4.偶見種或稀見種（rarespecies）偶見種是那些在群落中出現頻率很低的種類，種群數量稀少。偶

見種可能偶然地由人們帶入或伴隨某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種，如某些闊葉

林中的馬尾松。有些偶見種的出現具有生態指示意義，有的還可以作為地方性特征（地方性標志）種來對

待。

四、生物群落的數量特征

只了解群落中的物種組成還不夠，還必須研究不同種的數量關系，對種類組成進行數量分析。

（一）種的個體數量指標

1.多度（abundance）：是指生物群落中生物個體數目的多少。

一般用記名計數法和目測估計法。記名計數法是在一定面積的樣地中，直接點數各種群的個體數目，

然后算出某種植物與同一生活型的全部植物個體數目的比例。在群落中，生物種類多，個體數目大而體形

小時，其個體數目難以準確計量，常用目測法，即按預先確定的多度等級來估計單位面積上個體的多少。

2.密度（density）

指單位面積上的植株數或生物個體數目。用公式表示為：

D（密度）=N（樣地內某種植物的個體數目）/S（樣地面積）

RD（相對密度）=N（某種植物的個體數目）/EN（全部植物的個體數目）X100%

3.蓋度（coverage）

一般有兩種表示，即投影蓋度和基部蓋度。

投影蓋度指植物地上部分的垂直投影面積。它標志了植物所占有的水平空間面積和一定程度上反映了

植物同化面積的大小；基部蓋度指植物基部著生面積，也稱真蓋度。

4.頻度（frequency）

指群落中某種植物出現在樣方的百分率，常用包涵該種個體的樣方數占全部樣方數的百分比表示

用公式表示為：頻度（%）=某一物種出現的樣方數目/全部樣方數目

5.高度（height）:是測量植物體長的一個指標，可取自然高度或絕對高度。某種植物高度占最高物種

高度的百分比稱為高度比。

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6.體積（volume）:是植物所占空間大小的量度，它在計算林木蓄積量時非常有用。單株喬木的體積，

由胸高斷面積乘樹高而求得。即：

M（林地蓄積量）=￡G（為樹木斷面積總和）XH（林樣均高度）Xf（樹干體積與等高同底的圓柱體

體積之比）

7.重量（weight）:指群落中生物有機部分重量的量度，是衡量種群或群落生物量或現存量多少的指標。

可分為鮮重和干重來表示。

（二）種的綜合數量指標

1.優勢度（dominance）

是用來確定優勢種的定量指標。表示某種生物在群落中作用和地位大小的生態重要性。

前蘇聯學者B.H.Cykaqeb（1938）提出，多度、體積或所占據的空間、利用和影響環境的特性、物候動

態均應作為某個種優勢度指標。另一些學者認為蓋度和密度為優勢度的度量指標。也有的認為優勢度即“蓋

度和多度的總和”或“重量、蓋度和多度的乘積。

2.重要值（importancevalue）

也是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數量指標，因為它簡單、明確，所以在近些年來得

到普遍采用。

美國的J.T.Curtis和P.P.McIntosh（1951）在森林群落研究中，根據密度、頻度和基部蓋度來確定森

林群落中每一樹種的相對重要性，即重要值，用公式表示：

重要值=[相對密度（D%）+相對頻度（F%）+相對基部蓋度（D%）]/300

重要值越大的種在群落結構中越重要

3.綜合優勢比（summeddominanceratio）

綜合優勢比縮寫為SDR。它由日本學者召田真等（1957）提出的一種綜合數量指標。包括兩因素、三因

素、四因素和五因素等四類。常用的為兩因素的綜合優勢比（SDR2）,即在密度比、蓋度比、頻度比、高度

比和重量比這五項指標中任取兩項求其平均值再乘以100%。

如SDR2=（密度比+蓋度比）/2X100%

（三）物種多樣性：生物群落中種的豐富度，香農-維納指數