作物育種學總論楊存義博士—華南農業大學農學院作物育種系第十章雜種優勢的利用

第一節雜種優勢利用的簡史與意義第二節雜種優勢的概念與表現第三節雜種優勢的遺傳機制（自學）第四節自交系的選育與改良第五節配合力及其測定第六節雜交種的類別第七節利用雜種優勢的方法和技術一簡史及意義第一節雜種優勢利用的簡史與意義雜種優勢（heterosis是生物界的一種普遍現象，早在1400多年前，就有關于雜種優勢的文字記載，后魏賈勰思所著的《齊民要術》一書中就記載了馬和驢雜交產生騾子的實事，并提到了雜交親本的遺傳性狀與雜種一代的相互關系。

1761～1766年Ko1reuter，煙草雜交發現雜種優勢，并提出利用雜交種1865年Mendel，豌豆雜交，提出雜種活力概念1866～1876年Darwin，玉米雜交和自交，異花授粉有利、自花授粉有害1908年Shull,“雜種優勢”一詞，玉米自交系間雜交方法體系建立使玉米成為生產中利用雜種優勢的第一個代表性作物但由于自交系產量低，成本高，未能投入生產。

1918年Jones，雙交種的利用與商品化生產美國歷年玉米雜交種品種面積：1934年，0.40%；

1944年，56%；

1956年，普及

1960年以前，主要是雙交種和一部分三交種與群體品種。

1963年后，推廣單交種。一簡史和意義一簡史和意義我國玉米雜種優勢利用研究：始于20世紀30年代

50年代品種間雜種品種

60年代推廣雙交種

70年代以后推廣單交種

80年代普及

前雜種優勢已在大田作物、蔬菜、果樹、林木、家畜、家禽等廣泛利用。雜種優勢可大幅度提高作物的產量，改善品質，還可以提高抗逆性和適應性，是現代農業科學的突出成就之一。二現狀水稻雜種優勢利用是自花授粉作物利用雜種優勢成功典范。世界雜交水稻研究始于上世紀50年代,我國于1964年開始雜交水稻研究。70年代前期三系配套（1973）；

70年代中期以CMS三系配制雜種為主開始推廣雜交水稻（1976）（汕優63，珍汕97A/明恢63）以光溫敏雄性不育系二系法配制雜種為輔（1995,兩優培九、培矮63S/9311），增產20%左右全國雜交水稻年種植面積約占水稻總面積的50%（秈稻為主），產量則占60%。與助手尹華奇（左一）、李必湖（右一）在安江農校試驗田

水稻CMS的研究與應用出了5個院士小麥的半矮稈育種獲得諾貝爾和平獎綠色革命之父，諾貝爾和平獎獲得者，諾爾曼·布勞克(NormanBorlaug)“東方魔稻”雜交優勢的利用，能否創造第二個諾貝爾和平獎？袁隆平朱英國顏龍安謝華安周開達雜交小麥的研究始于上世紀50年代。

1951年日本首次導入異源細胞質獲得普通小麥雄性不育系。許多國家育成多種細胞質的CMS與光溫敏不育系；篩選出了多個化學殺雄劑；利用這些技術現已選育出一些強優勢組合。油菜雜種優勢利用研究始于上世紀60年代中期我國已育成秦油系列、華雜系列等多個雜種品種系列推廣應用。目前以CMS為主波里馬細胞質不育系陜2A我國處于國際領先地位。

棉花雜種優勢利用研究

利用人工去雄配制雜種(中棉29,魯棉15,南抗3…)GMS正廣泛被利用(中棉39,南農早…)

少量的利用核不育（四川）

推廣面積迅速擴大,2002-2004年占50%左右,部分省基本普及雜種一概念雜種優勢：兩個性狀不同的親本產生的雜種在生長勢、生活力、繁殖力、適應性以及產量、品質等方面超過其雙親的現象。第二節雜種優勢利用概念與表現一概念

1中親優勢：

F1超過雙親平均值（MP）的百分率。

2超親優勢：

F1超過較好親本（HP）的百分率。

一概念

3超標優勢：

F1超過當地推廣品種（Ck）的百分率。

一概念

4雜種優勢指數（%）：

雜交種某一數量性狀的平均值與雙親同一性狀平均值的比較。

一概念

生物，從低等（真菌類）到高等動植物凡是能進行有性生殖的，無論自花授粉還是異花授粉，都可見到雜種優勢現象。但并非任何兩個親本雜交產生的后代雜種在所有性狀上都有優勢。

二雜種優勢的表現1普遍性

1普遍性1）生長勢和營養體2）抗逆性和適應性3）生理功能4）產量和產量因素5）品質6）生化表現二雜種優勢的表現

表現在：①長勢旺盛；②分蘗力強；③根系發達；④莖桿粗壯；

⑤塊根、塊莖體積大，重量高。1.生長勢和營養體1)生長勢和營養體（1）雜交水稻南優2號的分蘗數和每畝發根數都比雙親多。（2）雜交高粱、玉米、小麥的根系較其雙親顯著增加；（3）以根為收獲對象的糖用甜菜，雜交種甜菜3號平均根產量比當地品種提高12.5%。（4）以葉子為收獲對象的煙草，F1單葉面積多較雙親大，因而產量也較高。

F1具有明顯優勢是不同作物的共同特征，株高大多受多基因控制，但也有受單基因控制的，高桿表現為顯性或部分顯性，所以F1為高桿或傾向于高桿親本。

收獲營養體的作物黃麻、甘蔗可獲得較高產量；水稻、小麥、玉米、高粱等禾谷類作物，高桿往往因導致倒伏而減產，所以是種劣勢。1.生長勢和營養體2)抗逆性和適應性由于雜種在生活力和生長勢方面的優勢，雜種的抗逆性和適應性明顯高于親本。許多研究表明玉米、高粱、小麥、水稻、油菜、煙草、棉花的F1，在抗病、抗旱、抗鹽堿、耐瘠等方面都表現優越性。雜交高粱根系比普通高粱發達，而且入土較深，可達1米以下，所以對干旱抗性較強，在久旱的條件下普通高粱顯著減產，雜交高粱仍能或得較好收成。雜交水稻根系發達，活力強，吸水吸肥能力強，對土壤理化性差的低產田有較強的適應性。2).抗逆性和適應性3)生育期生育期多表現為數量性狀，且早熟對晚熟有部分顯性：若雙親的生育期相差較大時，F1的生育期介于雙親之間且傾向早熟親本；若雙親的生育期接近，雜種的生育期往往早于雙親，但早熟×早熟F1也可能稍晚于雙親。4).產量和產量因素高產是雜種優勢的重要表現，主要農作物雜交種增產幅度：

玉米：20%~30%

高粱：30%~50%

水稻：20%~30%

棉花：20%

油菜：30%~80%作物的產量由產量因素構成，各構成因素的優勢程度不同：

?玉米構成單株產量的各種因素種優勢程度：千粒重和行粒數>穗行數和；

?高粱主要是千粒重；

?雜交水稻：分蘗力強，單株穗數超過親本1~2倍，每穗粒數也比親本顯著增多。4)產量和產量因素純系F1單交F1雙交5)品質有一定優勢，不如產量大，但同其他性狀一樣并非所有的性狀都優于雙親。5)品質例：河北師范大學生物系分析了11個小麥雜種的蛋白質含量，其中8個品種超雙親，2個介于雙親之間，一個低于雙親，說明雜交小麥在籽粒蛋白質含量上有一定優勢。水稻：蛋白質含量受多基因支配有累加效應；稻米性質：糯為隱性、非糯為顯性。雜交煙草的品質，大多數組合有所提高，但提高幅度不如產量大。6）生化表現線粒體互補與葉綠體互補同功酶出現互補帶、顯性帶、雜合帶

雜種優勢的大小，常因作物種類、繁殖方式、雜交組合方式、具體性狀及栽培條件等不同而異，故為了有效地利用雜種優勢，有必要研究雜種優勢表現的規律性。2

復雜性二雜種優勢的表現

1)不同作物的雜種優勢差異大：染色體組倍數親本基因型純合度親本親緣關系

2）不同性狀的雜種優勢復雜：綜合性狀與單一性狀品質性狀

3）雜種優勢的表現因環境條件的不同而不同：

二雜種優勢的表現三F2及以后各代的優勢F1雜而整齊優勢最大；F2以后發生性狀分離，出現部分類似親本的類型，個體上不如F1雜，群體上不整齊，故優勢逐代下降。第三節雜種優勢的遺傳機制（自學）一顯性假說二超顯性假說三雜種優勢的生理生化基礎一顯性假說基本觀點：雜種優勢是由于雙親的有利顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補作用的結果。雜交親本的有利性狀大都由顯性基因控制，不利性狀大都由隱性基因控制，通過雜交，使雙親的顯性基因全部聚集在雜種里。

例：

豌豆節多品種×節長品種F1一顯性假說優點：獲得了雙親節多和節長的有利顯性基因，節多且長。缺點：只考慮顯性作用，且許多數量性狀只有累加效應而無顯性作用。二超顯性假說

?雜種優勢是由于雙親基因型的異質結合引起的等位基因間的相互作用的結果。

?雜合等位基因相互作用大于純合等位基因的作用。

a1a2>a1a1

或a2a2

例：抗病性復等位基因r1、r2、r3……分別控制對不同生理小種的抗性。

r1r1×r2r2

r1r2同時抗二個生理小種二超顯性假說

異質等位基因的互作常導致來源于雙親新陳代謝功能的互補

a1a1×a2a2

a1a2二超顯性假說在低溫上催化某一生化反應在高溫下催化某一生化反應在外界溫度變化時能較好地催化該反應適應性、抗逆性有優勢三雜種優勢的生理生化基礎

（一）生理基礎

1.光合面積大；

2.光合強度高，呼吸強度低；

3.同化產物的分配與灌漿；遺傳基礎

生理生化過程

雜種優勢

分析

預測

三雜種優勢的生理生化基礎

（二）生化代謝特點

1.線粒體活性；

2.葉綠體活性；

3.同工酶譜差異；

一自交系的選育

二自交系的改良

2基本要求

3選育方法

1定義第四節自交系的選育與改良1定義自交系（inbredline）經過多年、多代連續的人工強制自交和單株選擇所形成的基因型純合的、性狀整齊一致的自交后代，主要為異花授粉作物的雜交制種提供親本。

一自交系的選育2基本要求1).純合一致：經過多代嚴格自交及選擇后，表型上一致表現本系特征，基因型純合，使特征穩定地傳給后代；

2).一般配合力高：3).優良的農藝性狀：①影響雜交種的性狀；②影響繁殖制種的性狀，花粉量、散粉、花期、產量、結實；3選育方法

1).選育的原始材料：

①地方品種及推廣品種；②各類雜交種；③綜合品種或人工合成群體；3選育方法?從地方品種、推廣品種、品種間雜交種中選出的自交系，稱為一環系（firstcycleline）?從自交系間雜交種中選育的自交系稱為二環系（secondcycleline）

2).選育方法①人工套袋自交技術；②對農藝性狀的選擇；③測定配合力；3選育方法二自交系的改良回交法1.供體系的選擇，非輪回親本；①目標性狀突出；②綜合性狀好，配合力好；二自交系的改良2.回交次數；①視雙親性狀的比例；②目標性狀：主效基因，微效多基因；1一般配合力指一個被測系（自交系、純系等）在一系列的雜交組合中的平均產量（或其他經濟性狀）的表現。由基因的加性效應決定。

一概念第五節配合力及其測定1一般配合力

被測系

測驗種測交種F1產量（斤/畝）XBCD×450520380

平均產量450為X的一般配合力YBCD×520600470

平均產量530為Y的一般配合力2特殊配合力被測系與一特定的（自交系或基因型純合的品種）雜交F1的產量（或其他經濟性狀）的表現。由基因的非加性效應決定。

例：上述一般配合力例子中每一組合的產量表現為特殊配合力一概念1測驗種的遺傳結構測一般配合力選遺傳基礎復雜的群體：多個自交系，遺傳基礎復雜的品種。測特殊配合力用基因型純合的品種或品系。二測驗種的選用2測驗種的配合力*若以測一般配合力為主要目的，測驗種的配合力選中等的為好，因為測驗種的配合力高則被測系的配合力往往偏高，否則偏低。*若測選結合，則測驗種配合力應高。

3測驗種與被測系來源應不同因為親緣近的測驗種與被測系測出的配合力往往偏低。三配合力的測定時期

1早代測驗：配合力可遺傳，早代與晚代配合力呈正相關，但自交早代性狀不穩定，測定的結果只能反映配合力的趨勢。優點：可及早淘汰配合力低的系統2中代測定：S3~S4

從分離向穩定過渡的世代，測定結果較可靠三配合力的測定時期

3晚代測驗：S5~S6

依據：配合力在選株過程中會有所變化，到遺傳性基本穩定后測定可靠，但育種時間長，一些低配合力的材料不能及時淘汰，工作量大。可在主要性狀無明顯分離時測定。三配合力的測定時期

四測定方法

步驟：測較→測產及其他性狀→比較1.多系測交法：選用幾個共同測驗種分別和所有被測系雜交，測交種的產量高低由被測系的配合力差異引起，可測選結合，是育種工作者經常采用的方法。123×X1X2X3…

2.雙列雜交法：①各被測系互為測驗種；②兩兩相互雜交，配制雙裂雜交③測產；④按Griffing的方法求一般配合力和特殊配合力。四測定方法

1234一般配合力1X12X13X14(X12+X13+X14)/32X23X24(X12+X23+X24)/33X34(X13+X23+X34)/34(X14+X24+X34)/3雙列雜交

3.頂交法：用群體品種做測驗種。123×A（共同測驗種）四測定方法

一品種間雜交種二品種—自交系間雜交種三自交系間雜交種四雄性不育雜交種五自交不親和系雜交種六種間與亞種間雜交種一品種間雜交種

品種甲×品種乙異花授粉作物的品種間雜交種增產有限。第六節雜交種的類別二

品種與自交系間雜交種（頂交種）自由授粉品種×自交系三自交系間雜交種

1.單交種A×B

2.三交種（A×B）×C

3.雙交種（A×B）×（C×D）

4.綜合雜交種：由多個自交系組配而成。品種自交系自交系自交系自交系自交系頂交種單交種單交種雙交種三交種四雄性不育雜交種

雄性不育系做母本與恢復系雜交。五自交不親和系雜交種自交不親和系做母本與親和系雜交產生。六種間與亞種間雜交種例：陸地棉×海島棉F1兼具產量高和纖維品質好的特點。一基本原則二利用雜種優勢的途徑第七節利用雜種優勢的方法和技術（二）提高雙親的純合性（一）選配優良的雜交組合（三）采用簡易的制種技術總原則：優、純、簡一基本原則1選配優良的雜交組合F1的優勢因組合不同，要有顯著的對照優勢才有價值。2提高雙親的純合性為了保證F1具有整齊一致的雜種優勢，通過自交和選擇對親本進行純化。自交系間雜種優勢最強。3采用簡易的制種技術雜種優勢的經濟效益不僅取決于優勢的大小還取決于制種成本的高低。

應采取簡易的制種技術，生產出大量的、高質量的雜種種子。二利用雜種優勢的途徑1.人工去雄制種2.化學去雄3.利用自交不親和性4.雄性不育性及雜交制種1人工去雄制種1).易于去雄；2).繁殖系數高。玉米：雌雄異花，人工拔除母本雄穗即可，且繁殖系數高，一般一個果穗可得到160~1400粒雜交種子。2人工去雄制種

棉花：

雌雄同花，花器大，雄蕊基部與花冠相連，剝去花冠即可取雄蕊，去雄容易，每一棉鈴可得30多粒種子，所以人工去雄也較方便。1人工去雄制種1人工去雄制種番茄：花器中等，雖人工去雄較費工，但一個果實有100多粒種子，同時播種量少（每畝用30~50克），熟練工人每天可去雄100~150朵花，大約得60~100克種子，供2~3畝大田使用。進行人工雜交制種經濟效益高。2化學去雄1).機理：利用雌雄蕊抗藥性不同，用內吸劑化學藥劑阻止花粉的形成或抑制花粉的正常發育，使花粉失去受精能力，達到去雄的目的。

2).對殺雄劑的要求：

⑴殺雄選擇性強，不影響雌蕊的功能；

⑵對植株副作用小，處理后不會引起植株畸變遺傳性變異；

⑶效果穩定，成本低，