園藝植物遺傳育種第一章

緒論第二章經典遺傳與細胞質遺傳第三章數量遺傳第四章園藝植物種質資源與引種馴化第五章選擇育種第六章有性雜交育種第七章雜種優勢利用第八章誘變育種第九章現代生物技術育種第十章新品種的審定與推廣繁育實訓1-15第二章經典遺傳與細胞質遺傳2.1孟德爾遺傳定律（分離定律和自由組合定律）2.1.1分離定律2.1.2自由組合（獨立分配）定律2.1.3基因互作———孟德爾遺傳定律的補充和發展2.2連鎖遺傳定律與遺傳圖譜2.2.1連鎖

2.2.2交換2.2.3交換值及其測定2.2.4基因定位與連鎖遺傳圖2.2.5連鎖遺傳定律的應用2.3細胞質（非染色體）遺傳2.3.1分離定律2.3.2細胞質遺傳的特點2.3.3母性影響2.3.4葉綠體遺傳2.3.5細胞質基因與細胞核基因的關系2.3.6植物細胞質雄性不育性

練習與思考

本章小結知識目標●了解滿足分離定律所需要具備的條件●了解性狀顯、隱性的相對性●理解非等位基因間互作的各種方式●理解細胞質基因與細胞核基因之間的關系●掌握孟德爾遺傳定律（分離定律和自由組合定律）●掌握摩爾根的連鎖遺傳定律●掌握細胞質遺傳的特點●了解雄性不育的遺傳機制●能應用孟德爾遺傳定律和摩爾根遺傳定律分析和計算相關實例●能開展基因定位及簡單的遺傳作圖●能運用經典遺傳原理和細胞質遺傳原理分析實際問題能力目標2.1孟德爾遺傳定律（分離定律和自由組合定律）

人們對于生物性狀能代代相傳的特性的認識已有數千年的歷史，農民留下最好的種子來求得來年更好的收成，或選用最壯的家畜配種以獲得更好的家畜后代來飼養，但是沒有人理解這些性狀是怎樣遺傳的。看到子代與親代性狀的相似，從直觀上籠統地認為子代表現的性狀就是父本性狀和母本性狀混合遺傳的結果，而父、母本的性狀在以后的世代里是再也不能加以區分了。

隨著時間的推移，人們對遺傳變異的本質提出了種種假說。如拉馬克提出了“用進廢退”觀點；達爾文的泛生論，認為每一個能各自獨立變化的性狀是由同一種物質載體“芽球”聯結在一起，每個細胞能產生無數的小芽球，它們彼此各不相同，負責每一種性狀和器官的形成，小芽球還能繁殖，隨著細胞分裂進入子細胞，并能在體內流動；以及魏斯曼提出的種質連續論等，均為隨后遺傳定律的發現作出了有益的鋪墊。

孟德爾在前人實踐的基礎上，著手研究植物的形態和花的顏色等是根據什么規律傳給子代的問題。他在1858-1865年以豌豆（Pisumsatium）為主要研究材料進行大量工作。他從復雜的性狀中選擇簡單而區分明顯的７對性狀著手，采用在每對性狀上相對不同的品種為親本，進行系統的遺傳雜交試驗，從而簡化了試驗條件，便于試驗結果的分析。孟德爾將自己多年研究的結果整理成論文，于1865年在布隆博物學會上以“植物雜交試驗”為題，分兩次作了報告。并于1966年在學會會刊上發表論文，同時將論文的單印本分送各地，但沒有引起當時學術界的重視。孟德爾所揭示的遺傳規律沉睡了35年，直至1900年才被重新發現，遺傳學也隨之誕生。

后人把孟德爾的遺傳學理論稱為孟德爾遺傳定律，包括分離定律（lawofsegregation）和自由組合定律（lawofindependentassortment）這兩條遺傳學的基本定律。2.1.1分離定律2.1.1.1單位性狀和相對性狀孟德爾的整個試驗工作貫徹了從簡單到復雜的原則。他所用的兩個親本（即父本和母本）都只相差一個性狀。換句話說，無論這兩個親本有多少種性狀的差別，他都只注意研究一對性狀的遺傳規律，這是最合理有效的方法。所謂性狀（character），是生物體所表現的形態特征和生理特性的總稱。為了研究上的方便，將植株表現出的性狀總體區分為若干單位，這些被區分開的每一個具體性狀稱為單位性狀（unitcharacter）。如豌豆的花色、種子形狀、子葉顏色、豆莢分節情況、豆莢（未成熟時）顏色、花序著生部位、株高共７個不同的單位性狀。不同個體的單位形狀常有各種不同的表現。如豌豆的花有紅花、白花，花序著生部位有腋生、頂生，種子形狀有圓粒、皺粒等。遺傳學上把同一單位性狀的相對差異，稱為相對性狀（contrastingcharacter）。孟德爾就是利用具有相對性狀明顯差異的親本進行遺傳的雜交試驗，從而掌握了單位性狀的遺傳規律。2.1.1.2孟德爾的豌豆雜交試驗孟德爾在進行豌豆雜交試驗時，先搜集了34個豌豆品種，經栽培觀察，從中選出具7對相對性狀穩定的不同品種，作為雜交親本進行試驗。之所以選擇豌豆作為試驗材料，是因為豌豆是嚴格的自花授粉植物，有穩定的品種，容易栽種、分離和雜交，而且雜種是可育的。現以其中的紅花豌豆與白花豌豆的雜交試驗為例加以說明。

植物雜交（×）是將父本（♂）的花粉授予母本（♀）的雌蕊柱頭上，這兩種植株稱為親代（parentgeneration,P）。為防止自交，母本先要去雄，受精后所形成的種子及由它長成的植株就是子一代（firstfilialgeneration,F1）。磗表示自交，由F1自交或由F1

個體間互交產生的后代為F2，以次類推產生F3、F4

、…。

從圖2.1.1看出，在一對相對性狀中，F1只表現一個親本的性狀。F1全部為紅花，而白花沒有表現出來。孟德爾發現，即使父本和母本互換（稱為反交），F1表現仍全部為紅花，也就是說在F1兩個親本的性狀中只有一方得以顯現。這樣紅花對白花而言是顯性性狀（dominantcharacter），在F1中顯現出來；白花對紅花而言則是隱性性狀（recessivecharacter），在F1中不顯現。

但是隱性性狀并未被消滅，在Ｆ1自交產生的Ｆ2群體中同時出現了開紅花和開白花兩種類型。Ｆ2群體共929株，其中705株開紅花，224株開白花，二者的比例接近于3:1。在Ｆ2群體中顯性性狀和隱性性狀同時表現出來，這種現象叫做性狀分離（charactersegregation），并且在Ｆ2群體中，顯性個體與隱性個體的分離比例大致是3:1。孟德爾除了研究豌豆紅花和白花（花色）這一相對性狀外，還研究了其他6對相對性狀。他的試驗結果列于表2.1.1。

從上述7對相對性狀的雜交結果看，有兩個共同的特點：①F1所有個體的性狀表現一致，都只表現一個親本的性狀。②F2出現顯性與隱性兩種不同性狀的個體，且比例約為3:1。孟德爾首先提出遺傳因子決定性狀的觀點，他認為性狀的分離是因遺傳因子的分離而產生的。這一假設已被后來的科學進展所證實。現在我們作綜合解釋如下：（１）生物的遺傳性狀是由相應的遺傳因子（hereditarydeterminant）決定的。（２）每棵植株的每一種性狀都由一對遺傳因子控制。其中一個來自父本，一個來自母本。因此，每棵植株有許多遺傳因子，且都是成對的。（３）雜種的“遺傳因子”彼此不同，各自保持獨立性，且存在顯、隱性關系。即F1植株有一個控制顯性性狀的遺傳因子和一個控制隱性性狀的遺傳因子。（４）在形成配子（gamete）時，成對遺傳因子彼此分離，各自分配到配子中，在每一個配子中就只含有成對遺傳因子中的一個。（５）在形成合子（zygote，子代新體）時，配子的結合是隨機的。2.1.1.3分離定律的分析現在用圖示來說明孟德爾的豌豆雜交試驗（圖2.1.2）。支配開紅花的遺傳因子屬顯性，用C表示；支配開白花的遺傳因子屬隱性，用c表示。用開紅花和開白花的純系豌豆作為親本雜交時，紅花親本植株中的一對遺傳因子應為CC，白花親本植株中的一對遺傳因子為cc。紅花植株生成的配子只有一種遺傳因子為C，白花植株生成的配子只有一種遺傳因子為c。兩棵植株雜交后生成的F1

就為Cc，由于C對c有顯性的作用，所以F1植株的花色是紅的。當F1自交時，雌雄配子有兩種，一種是C，另一種是c，且數目相等。受精時兩種配子隨機結合，于是產生了F2

群體的4種組合方式，遺傳因子的3種組合類型和個體性狀的兩種表現類型。即在F2

的植株中，CC占１／４，Cc占１／２，cc占１／４；C對c呈顯性，所以CC、Cc都開紅花，只有cc才開白花，于是紅花植株與白花植株的數目比例為3:1。2.1.1.4表型與基因型孟德爾在解釋上述遺傳試驗中所用的遺傳因子，就是我們現在所稱的基因（gene），如紅花基因和白花基因相互為等位基因（allele）。為區別各等位基因，習慣上以大寫字母表示顯性基因（如以C代表紅花基因），小寫字母表示隱性基因（如c代表白花基因）。個體的基因組合稱為基因型（genotype）。例如，決定紅花性狀的基因型為CC和Cc，決定白花性狀的基因型為cc。基因型是生物性狀表現的內在遺傳基礎，是肉眼看不到的，只能通過雜交試驗根據表現型（phenotype）來確定。表現型是指生物體所表現的性狀，如紅花和白花等。表現型簡稱表型，它是基因型和外界環境作用下的具體表現，是可以直接觀測的。CC個體和Cc個體都開紅花，即表型相同，但基因型不同。

從基因的組合來看，像CC和cc兩種基因型，等位基因是一樣的，這在遺傳學上稱為純合基因型（homozygousgenotype）。具有純合基因型的個體稱為純合體（homozygote），CC個體為顯性純合體（dominant

homozygote），cc個體為隱性純合體（recessive

homozygote）。如Cc基因型，等位基因不同，稱為雜合基因型（heterozygousgenotype）。具有雜合基因型的個體稱為雜合體（homozygote）。2.1.1.5分離定律的應用

分離定律是遺傳學最基本的定律，它從根本上改變了人們對生物遺傳現象的認識，從本質上闡明了控制生物性狀的遺傳物質是以自成單位的基因存在的，基因作為遺傳單位在體細胞中是成雙的，它在遺傳上具有高度的獨立性。因此，在減數分裂形成配子的過程中，成對的基因在雜種細胞中能夠彼此互不干擾，獨立分離，通過基因重組在子代繼續表現各自的作用。這一規律從理論上說明了生物界由于雜交和分離所出現的變異的普遍性。

掌握分離定律，不但有助于遺傳學的研究，解釋許多遺傳現象，對于指導育種和農業生產都有重要意義。對供試材料進行性狀的基因型分析，從中了解性狀的顯性與隱性關系，了解基因型是純合還是雜合，可以避免選擇親本的盲目性。例如，經分析，白肉桃與黃肉桃實由一對基因控制，白肉基因為Y，黃肉基因為y，通過雜交欲在Ｆ1獲得黃肉桃類型，在選用親本時就要避免選用具YY基因型的品種，否則就無法實現目的。分離定律表明，雜種通過自交將產生性狀分離，同時也導致基因的純合。因此在雜交育種中，對種子繁殖植物的定型品種的選育必須先行自交，使其純合。例如，番茄抗萎蔫病是Wt基因控制的，今有Wtwt基因型的個體，雖能抗病，但會分離，這就有必要再進行自交，使其分離出WtWt、Wtwt和wtwt，而且對前兩型再自交一次，如F3

不分離則為WtWt的純合體。在良種繁育工作中，必須注意去雜保純工作，防止天然雜交，導致品種退化。2.1.2自由組合（獨立分配）定律

孟德爾在揭示了由一對遺傳因子（或一對等位基因）控制的一對相對性狀雜交的遺傳定律—分離定律之后，繼而又進行了兩對、三對甚至更多對相對性狀雜交的遺傳試驗，進而又發現了第二條重要的遺傳學定律，即自由組合定律，也有人稱其為獨立分配定律。這里我們僅介紹孟德爾所進行的兩對相對性狀的雜交試驗。2.1.2.1兩對相對性狀的雜交試驗

為了研究兩對相對性狀的遺傳，孟德爾仍以豌豆為材料，選取具有兩對相對性狀差異的純合親本進行雜交。例如，豌豆子葉有黃色和綠色，此為一對相對性狀；種子形狀有圓粒和皺粒，此又為一對相對性狀。孟德爾把豌豆中黃色、圓粒品種與綠色、皺粒品種雜交，所得F1的種子全部是黃色、圓粒的，表明這兩個性狀為顯性。F1自交后，F1的種子共分離出４種類型，其中包括２種親本類型和２種重組類型，其結果如下：如果按一對相對性狀來分析，其結果為：種子形狀圓粒∶皺粒＝（３１５＋１０８）∶（１０１＋３２）＝４２３∶１３３≈３∶１子葉顏色黃色∶綠色＝（３１５＋１０１）∶（１０８＋３２）＝４１６∶１４０≈３∶１

由此可見，各對性狀的顯、隱性比例是3:1，仍符合分離定律。說明它們是彼此獨立地從親代遺傳給子代的，兩對性狀之間在遺傳上彼此不干擾，是各自獨立的。同時在F2群體內兩種重組型個體的出現，說明兩對性狀的基因在從F1遺傳給F2時是自由組合的。按照概率定律，兩個獨立事件同時出現的概率，為其分別出現的概率的乘積。因而黃色和圓粒同時出現的概率應為3/4×3/4＝9/16，黃色和皺粒同時出現的概率應為（3/4）×（1/4）＝3/16，綠色和圓粒同時出現的概率應為（1/4）×（3/4）＝3/16，綠色和皺粒同時出現的概率應為（1/4）×（1/4）＝1/16，用另一種方式表達是：2.1.2.2自由組合定律的分析為什么兩對不同的基因，在遺傳過程中能互不干擾而表現為獨立遺傳呢？其根本原因在于該兩對相對基因分別存在于兩對同源染色體上，這樣不同的基因就各自獨立地分配到不同的配子內。現以上述雜交試驗為例作進一步分析，由于子葉黃色對子葉綠色呈顯性，圓粒對皺粒呈顯性，因此，用Y和y分別代表子葉黃色和綠色的一對基因，用R和r分別代表種子圓粒和皺粒的一對基因，試驗用的親本植株基因型分別是YYRR和yyrr。每個親本各自只產生一種配子，分別為YR和yr。雜交后得到的F1

應為YyRr，表現為子葉黃色和種子圓粒。F1自花授粉時，產生的雌、雄配子各有４種類型，即YR、Yr、yR和yr，它們的數目之比應為1:1:1:1。雌、雄配子自由組合產生F2，F2共有１６種組合方式，且有9種基因型。由于Y對y完全顯現，R對r完全顯性，故只有４種表型，其過程和所產生的Ｆ２植株的性狀如下。雄配子YRYryRyr

雌

配

子YRYYRRYYRrYyRRYyRrYrYYRrYyrrYyRrYyrryRYyRRYyRryyRRyyRryrYyRrYyrryyRryyrr

F1

YyRrPYYRRyyrr配子

YR×yrF1

YyRr其中，YYRR和yyrr與原來的親本相同，稱為親組合；其余的是不同于親本的組合，稱為重組合（recombination）。從重組合中可見，決定不同性狀的相對遺傳因子中的每一個，在遺傳傳遞時都是各自獨立分配和自由組合的。例如，Y可以同R組合，也可以同r組合。從子葉顏色和豆粒形態兩個性狀來看，根據隱性法則，可以把F2

的各種植株分成以下幾類：黃色和圓粒：1YYRR＋2YYRr＋2YyRR＋4YyRr親本類型黃色和皺粒：1YYrr＋2Yyrr重組類型綠色和圓粒：1yyRR＋2yyRr重組類型綠色和皺粒：1yyrr親本類型

F2中，黃色和圓粒、黃色和皺粒、綠色和圓粒以及綠色和皺粒4種表型在數目上的比例應為9:3:3:1。如果按一對相應性狀來分析，則黃色和綠色之比為12:4＝3:1；圓粒和皺粒之比也是12:4＝3:1。這與一對相對性狀的分離法則是完全符合的。由此可知，自由組合定律的實質在于：控制兩對性狀的兩對等位基因分布在不同的同源染色體上；在減數分裂形成配子時，每對同源染色體上的每一對等位基因發生分離，而位于非同源染色體上的基因之間可以自由組合。2.1.2.3自由組合定律的應用

自由組合定律在分離定律的基礎上解決了多對性狀遺傳的復雜問題，為解釋自然界生物的多樣性提供了重要的理論依據。導致生物發生變異的原因固然很多，但是，基因的自由組合卻是出現生物性狀多樣性的重要原因。例如，一對具有20對等位基因（這20對等位基因分別位于20對同源染色體上）的生物進行雜交，F2可能出現的表型就有220＝1048576種。這可以說明現在世界生物種類為何如此繁多。當然，生物種類多樣性的原因還包括基因突變和染色體變異，這在后面還要講到。自由組合定律的另一個重要應用就是在植物的雜交育種上。在雜交育種的實踐中，可以有目的地將兩個或多個品種的優良性狀結合在一起，再經過自交，不斷進行純化和選擇，從而得到一種符合理想要求的新品種。例如，有兩個百合品種：一個是黃花而感病品種，另一個是白花而抗病品種，已知白花對黃花為顯性。抗病對感病為顯性。現在需要培育出一個既能穩定遺傳又能抗病，而且還是黃花的新品種，可以把這兩個百合品種進行雜交，在F2中就會出現既抗病又是黃花的新型品種。用它作種子繁殖下去，經過選擇和培育，就可以得到所需要的能穩定遺傳的百合新品種。2.1.3基因互作———孟德爾遺傳定律的補充和發展

所謂基因互作是指由于同一生物個體內的等位基因或非等位基因間的相互作用，對表型產生影響的現象。基因互作有等位基因間互作和非等位基因間互作之分。2.1.3.1等位基因間互作顯性作用的相對性(1)完全顯性（completeddominance）像孟德爾在豌豆雜交試驗中的7對相對性狀，無論哪一對在F1

所表現的性狀都和親本之一完全一樣，這樣的顯性表現稱為完全顯性。(2)不完全顯性（incompleteddominance）有些性狀，其雜種F1的性狀表現是雙親性狀的中間型，稱為不完全顯性。例如，紫茉莉（Mirabilisjalapa）花色的遺傳，紅花親本（RR）和白花親本（rr）雜交，F1Rr）的花色不是紅色，而是粉紅色。F2

群體的基因型分離為1RR∶2Rr∶1rr，即其中1/4的植株開紅花，2/4的植株開粉紅花，1/4的植株開白花。因此，在不完全顯性時，表型和其基因型是一致的。

(3)共顯性（codominance）如果雙親性狀同時在F1的個體上表現出來，這種顯性表現稱為共顯性，也稱并顯性。例如，正常的血紅蛋白基因（HbA）對于鐮形細胞貧血癥的血紅蛋白基因（Hbs）來說是顯性，即一個人同時有HbA和Hbs基因時，其外觀是正常的，沒有鐮形細胞貧血癥癥狀；可是HbA和Hbs基因仍同時各自編碼產生兩種不同的血紅蛋白分子。這是在分子水平上發現的宏觀性狀上呈隱性關系的性狀在分子水平上卻是呈共顯性關系。

(4)鑲嵌顯性（mosaicdominance）雙親性狀在后代同一個體的不同部位表現出來，形成鑲嵌圖式，這種顯性現象稱為鑲嵌顯性。例如，我國著名的遺傳學家談家楨教授（1909-2008）對異色瓢蟲（Harmoniaaxyridis）色斑遺傳研究，他用黑緣型鞘翅（SAuSAu）瓢蟲（鞘翅前緣呈黑色）與均色型鞘翅（SESE）瓢蟲（鞘翅后緣呈黑色）雜交，F1雜種（SAuSE）既不表現黑緣型也不表現均色型，而出現一種新色斑，即上、下緣均呈黑色。在植物中，玉米花青素的遺傳也表現出這種現象。另外，鑒別性狀的顯性表現也取決于所依據的標準而改變。例如，孟德爾根據豌豆種子的外形，發現圓粒對皺粒是完全顯性。但是，如果用顯微鏡檢查豌豆種子淀粉粒的形狀和結構，可以發現純合圓粒種子的淀粉粒持水力強，發育完善，結構飽滿；純合皺粒種子的淀粉粒持水力較弱，發育不完善，表現皺縮；而F1雜合種子的淀粉粒，其發育和結構是前面二者的中間型，且外形是圓粒的。故從種子外表觀察，圓粒對皺粒是完全顯性，但深入研究淀粉粒的形態結構，則可發現它是不完全顯性。(5)顯性與環境的影響當一對相對基因處于雜合狀態時，為什么顯性基因能決定性狀的表現，而隱性基因則不能，是否是由于顯性基因直接抑制了隱性基因的作用？試驗證明，相對基因之間，并不是彼此直接抑制或促進的關系，而是分別控制各自所決定的代謝過程，從而控制性狀的發育。例如，兔子的皮下脂肪有白色和黃色的不同。白色是由顯性基因Y決定的；黃色是由隱性基因y決定的。白脂肪的純種兔子（YY）和黃脂肪的純種兔子（yy）雜交，F1（Yy）是脂肪白色的。用F1雌兔（Yy）和雄兔（Yy）進行近親交配，在F2

的群體中，3/4的個體是白脂肪的，1/4的個體是黃脂肪的。兔子的主要食料是綠色植物，綠色植物中除含有葉綠素以外，還含有大量的黃色素。黃色素可以被一種黃色素分解酶所破壞，而顯性基因Y能控制黃色素分解酶的合成，隱性基因y則沒有這種作用。

所以，基因型為YY或Yy的兔子，由于細胞內有Y基因，能合成黃色素分解酶，因而能破壞攝取的黃色素而使脂肪內沒有黃色素的積存，于是脂肪是白色的。基因型為yy的兔子，由于細胞內不能合成黃色素分解酶，所以脂肪是黃色的。由此可知，顯性基因Y與白脂肪表型的關系及隱性基因y與黃脂肪的關系都是間接的。Y是通過其直接控制下所合成的黃色素分解酶，才能間接使脂肪成為白色。從兔子脂肪顏色的遺傳來看，顯性基因與相對隱性基因之間的關系決不是顯性基因抑制了隱性基因的作用，而是它們各自參加一定的代謝過程，分別起著各自的作用。一個基因是顯性還是隱性取決于它們各自的作用性質，取決于它們能不能控制某種酶的合成。顯隱性關系有時受到環境的影響，或者為其他生理因素如年齡、性別、營養、健康狀況等所左右。例如，將金魚草（Antirrhinummajus）的紅花品種與象牙色花品種雜交，其F1

如果培育在低溫、強光照的條件下，花為紅色；如果在高溫、遮光條件下，花為象牙色。可見環境條件改變時，顯隱性關系也可相應地發生改變。在須苞石竹（Dianthusbarbatus）中，花的白色和暗紅色是一對相對性狀。讓開白花的植株與開暗紅色花的植株雜交，雜種F1的花最初是純白色的，以后慢慢變為暗紅色。這樣個體發育中顯隱性關系也可相互轉化。2.1.3.2復等位基因

前面所講的都是一對等位基因，如豌豆的紅花與白花基因。在孟德爾之后的許多遺傳研究中，發現了復等位基因的遺傳現象。所謂復等位基因（multipleallele）是指在同源染色體的相同位點，存在3個或3遺傳現象。應當指出，在一個正常二倍體的細胞中，在同源染色體的相同位點上只能存在一組復等位基因中的兩個成員，只有在群體中不同個體間才有可能在同源染色體的相同位點上出現3個或3個以上的成員，在同源多倍體中，某一個體可同時存在復等位基因的多個成員。2.1.3.3致死基因

所謂致死基因（lethallele），是指當其發揮作用時導致個體死亡的基因。致死基因包括顯性致死基因（dominantlethalallele）和隱性致死基因（recessivelethalallele）。隱性致死基因只有在隱性純合時才能使個體死亡。如植物中常見的白化基因就是隱性致死基因，它使植物成為白化苗，因為不能形成葉綠素，最后導致植株死亡。顯性致死基因在雜合體狀態時就可導致個體死亡。如人的神經膠質癥基因只要一份就可引起皮膚的畸形生長、嚴重的智力缺陷及多發性腫瘤，所以對該基因是雜合的個體在很年輕時就會喪失生命。2.1.3.4非等位基因間的互作孟德爾揭示了在配子形成過程中各對基因獨立分配的規律，即各對基因在行為上是彼此獨立的。基因在遺傳上不受其他基因的影響，既不會消失，也不會與其他基因融合，但這并不意味著基因在功能上，即對性狀的控制上也是獨立的，生物體是一個有機統一體，基因對某一性狀的作用必然會影響到其他性狀；而另一方面，一個性狀也往往受到多個基因的影響。研究表明，這是由于不同對基因間相互作用的結果。這種現象稱為基因互作（interactionofgenes）。下面就兩對獨立遺傳的等位基因的各種互作方式予以舉例介紹。互補作用（complementaryeffect）兩對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合狀態時，共同決定一種性狀的發育；當只有一對基因的顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現為另一種性狀。這種基因互作的類型稱為互補作用。具有互補作用的基因稱為互補基因（complementarygene）。例如，在香豌豆（Lathyrusodoratus）中有兩個白花品種，二者雜交產生的F1開紫花。F1植株自交，F2群體分離為9/16紫花：7/16白花。按照獨立分配規律，可知該雜交組合是兩對基因的分離。從F1到F2群體的9/16植株開紫花，說明兩對顯性基因的互補作用。如果紫花所涉及的兩個顯性基因為C和P，就可以確定雜交親本、F1和F2各種類型的基因型如下：上述試驗中，F1和F2的紫花植株表現其野生祖先的性狀，這種現象稱為返祖遺傳（atavisism）。這種野生香豌豆的紫花性狀決定于兩種基因的互補。這兩種顯性基因在進化過程中，如果顯性基因C突變成隱性基因c，就會產生一種白花品種；如果顯性基因P突變成隱性基因p，就會產生另一種白花品種。當這兩個品種雜交后，兩對顯性基因重新結合，于是出現了祖先的紫花。互補作用在很多動物和植物中都有發現。（２）積加作用（additiveeffect）在有些試驗中，發現兩種顯性基因同時存在時產生一種性狀，單獨存在時能分別表現相似的性狀，兩種顯性基因均不存在時又表現第3種性狀，這種基因互作稱為積加作用。例如，南瓜（Cucurbitapepo）有不同的果形，圓球形對扁盤形為隱性，長圓形對圓球形為隱性。如果用兩種不同基因型的圓球形品種雜交，F1產生扁盤形，F2出現3種果形：9/16扁盤形、6/16圓球形、1/16長圓形。它們的遺傳行為分析如下：

從以上分析可知，Aa和Bb兩對基因都是隱性時，形成長圓形；只有顯性基因A或B存在時，形成圓球形；A和B同時存在時，則形成扁盤形。(3)重疊作用（duplicateeffect）不同對基因互作時，對表型產生相同的影響，F2產生15:1比例，這種基因互作稱為重疊作用。這類表現相同作用的基因，稱為重疊基因（duplicategene）。例如，薺菜（Bursapursapastoria）中常見的植株是三角形蒴果，極少數植株是卵形蒴果。將這兩種植株雜交，F1全是三角形蒴果。F2分離為15/16三角形蒴果：1/16卵形蒴果。卵形蒴果的后代不再分離；三角形蒴果的后代有一部分不分離，一部分分離為3/4三角形蒴果：1/4卵形蒴果，還有一部分分離為15/16三角形蒴果和1/16卵形蒴果。由此可知，上述試驗中F2出現15:1比例，實際上是9:3:3:1比例的變型，只是前3種表型沒有區別。這顯然是由于每對基因中的顯性基因具有使蒴果表現為三角形的相同作用。如果缺少顯性基因，即表現為卵形蒴果。如用T1和T2表示這兩個顯性基因，則三角形蒴果親本的基因型為T1

T1

T2

T2，卵形蒴果親本的基因型為t1

t1

t2

t2。F1和F2的各種基因型如下：

當雜交試驗涉及3對重疊基因時，則F2的分離比例將相應地變為63:1，余類推。此時它們的顯性基因作用雖然相同，但并不表現累加的效應。基因型內的顯性基因數目不等，并不改變性狀的表現，只要有一個顯性基因存在，就能使顯性性狀得到發育。但在有些情況下，重疊基因也表現累加的效應。（４）顯性上位作用（epistaticdominance）兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發生作用，而且其中一對基因對另一對基因的表現有遮蓋作用，這種情形稱為上位性（epistasis）。反之，后者被前者所遮蓋，稱為下位性（hypostasis）。起遮蓋作用的基因如果是顯性基因，則稱為上位顯性基因。例如，西葫蘆（squash）的顯性白皮基因（W）對顯性黃皮基因（Y）有上位作用。當W基因存在時能阻礙Y基因作用，表現為白色；缺少W時，Y基因表現其黃色作用；如果W和Y都不存在，則表現y基因的綠色。（５）隱性上位作用（epistaticrecessiveness）在兩對互作的基因中，其中一對隱性基因對另一對基因起上位作用，稱為隱性上位作用。例如，玉米胚乳蛋白質層顏色的遺傳，當基本色澤基因C存在時，另一對基因Prpr都能表現各自的作用，即Pr表現紫色，pr表現紅色。缺C基因時，隱性基因c對Pr和pr起上位作用，使得Pr和pr都不能表現其性狀。

上位作用和顯性作用不同，上位作用發生于兩對不同等位基因之間，而顯性作用則發生于同一對等位基因的兩個成員之間。（６）抑制作用（inhibitingeffect）在兩對獨立基因中，其中一對顯性基因本身并不控制性狀的表現，但對另一對基因的表現有抑制作用，稱為抑制基因。例如，玉米胚乳蛋白質層顏色雜交試驗中，白色×白色，F1表現白色，F2表現13白色∶3有色。如果C（基本色澤基因）和I（抑制基因）決定蛋白質層的顏色，F1及F2的基因型如下：

C_I_表現白色是由于I基因抑制了C基因的作用，同樣ccI_也是白色。Ccii中雖然ii并不起抑制作用，但cc也不能使蛋白質層表現顏色，因此也是白色。只有C_ii表現有色。上位作用和抑制作用不同，抑制基因本身不能決定性狀，而顯性上位基因除遮蓋其他基因的表現外，本身還能決定性狀。上述各種基因互作遺傳現象均是在基因分離比例9:3:3:1的基礎上演變而來的。只是表型的比例有所改變，而基因型的比例仍然和獨立分配是一致的。由此可知，由于基因互作，雜交分離的類型和比例與典型的孟德爾遺傳的比例雖然不同，但這并不能因此否定孟德爾遺傳的基本規律，而應該認為是對其進一步的深化和發展。

實際上，基因互作可以分為基因內互作（intragenicinteraction）和基因間互作（intergenicinteraction）。基因間互作指不同位點非等位基因相互作用，表現為上位性和下位性。性狀的表現都是在一定環境條件下，通過這兩類基因互作共同或單獨發生作用的產物。基因內互作在大多數情況下，兩對等位基因都表現完全顯性作用。例如，上述各基因互作的實例中，兩對基因各表現完全顯性作用。也有少數情況，一對等位基因表現完全顯性，另一對表現不完全顯性。例如，有一種牛的毛色，紅色（A）對白色（a）為不完全顯性，雜合型（Aa）表現灰色；無角（B）對有角（b）為完全顯性；兩對雜合基因型F2的分離比例為：3/16紅色無角（AAB＿）：6/16灰色無角（AaB＿）：1/16紅色有角（Aabb）：2/16灰色有角（Aabb）：3/16白色無角（aaB＿）：1/16白色有角（aabb）。上述顯性上位作用、隱性上位作用和抑制作用，都是基因內和基因間相互共同作用的結果。由于基因互作，往往使雜種后代分離的比例和典型的9:3:3:1比例不同。由于上位作用，常導致雜種后代表型的組數比沒有互作的大為減少。2.1.3.5多因一效和一因多效

以上基因互作的實例，說明了一個性狀的遺傳基礎并不都受一個基因控制，而是經常受許多不同基因的影響。許多基因影響同一個性狀的表現，稱為多因一效（multigeniceffect）。遺傳試驗證明，生物體的許多性狀都是由多個基因互相影響所決定的。例如，已知玉米正常葉綠素的形成與50多對不同的基因有關，其中的任何一對發生改變，都會造成其葉綠素的消失或改變。玉米子粒胚乳蛋白質層的紫色，已知是由A1A2A3CRP共6對不同的顯性基因和１對隱性抑制基因i共同決定的。另一方面，一個基因也可以影響許多性狀的發育，稱為一因多效（pleiotropism）。孟德爾在豌豆雜交試驗中就曾發現，開紅花的植株同時結灰色種皮的種子，葉腋上有黑斑；開白花的植株結淡色種皮的種子，葉腋上沒有黑斑。在雜交后代中，這3種性狀總是連在一起出現，仿佛是一個遺傳單位。可見決定豌豆紅花或白花的基因不但影響花色，而且也控制種子顏色和葉腋上黑斑的有無。水稻的矮生基因也常有多效性的表現，它除了表現矮化的作用以外，一般還有提高分蘗力、增加葉綠素含量和擴大柵欄細胞的直徑等作用。

從生物個體發育的整體觀念出發，多因一效和一因多效現象是不難理解的。一方面，一個性狀的發育是由許多基因所控制的許多生化過程連續作用的結果。另一方面，如果某一基因發生了改變，其影響雖然只有一個以該基因為主的生化過程，但也會影響與該生化過程有聯系的其他生化過程，從而影響其他性狀的發育。2.2連鎖遺傳定律與遺傳圖譜

1900年孟德爾遺傳定律被重新發現以后，許多生物學家以更多的動物和植物為材料進行雜交試驗，獲得大量可貴的遺傳資料，進一步證實了分離定律和自由組合定律。但其中一部分屬于兩對性狀遺傳的結果，有的符合獨立分配規律，有的不符合，因此不少學者對于孟德爾遺傳定律曾一度產生懷疑。就在這個時期，摩爾根以果蠅為試驗材料對此問題開展了深入細致的研究，最后確認所謂不符合獨立遺傳規律的一些例證，實際上不屬于獨立遺傳，而屬于另一類遺傳，即連鎖（linkage）遺傳。于是繼孟德爾揭示的兩條遺傳定律之后，連鎖遺傳成為遺傳學中的第三條遺傳定律。摩爾根還根據自己的研究成果創立了基因論（theoryofthegene），把抽象的基因概念落實在染色體上，大大地發展了遺傳學。2.2.1連鎖2.2.1.1性狀連鎖遺傳的發現

性狀連鎖遺傳現象是貝特森和龐尼特（BatesonW和PunnettRC，1906）在香豌豆的兩對性狀雜交試驗中首先發現的。試驗的雜交親本：一個是紫花、長花粉粒的，另一個是紅花、圓花粉粒的。已知紫花（P）對紅花（p）為顯性，長花粉粒（L）對圓花粉粒（l）為顯性，雜交試驗的結果如圖2.2.1所示。可見，F2

雖然與獨立遺傳一樣也出現４種表型，但是它們不符合9:3:3:1的分離比例。它們的實際數與獨立遺傳9:3:3:1的理論數相差很大。其中親組合性狀（紫花、長花粉粒和紅花、圓花粉粒）的實際數多于理論數，而重組合性狀（紫花、圓花粉粒和紅花、長花粉粒）的實際數卻少于理論數。這顯然不能用獨立分配定律來解釋。P

紫花、長花粉粒×紅花、圓花粉粒PPLLppll↓F1紫花、長花粉粒PpLl↓?F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓總數P_L_P_llppL

ppll實際個體數理論數3910.51303.51303.5434.56952圖2.2.1香豌豆相引組的兩對性狀的連鎖遺傳483139039313386952

這個試驗結果是以一個具有兩對顯性性狀的親本和另一個具有兩對隱性性狀的親本雜交而獲得的。他們在另一個試驗中采用的雜交親本：一個是紫花、圓花粉粒的，另一個是紅花、長花粉粒的，即兩個親本各具有一對顯性基因和一對隱性基因，其雜交試驗結果如圖2.2.2所示。試驗結果與獨立遺傳9:3:3:1的理論數相比較，在F2

的4種表型中仍然是親組合性狀（紫花、圓花粉粒和紅花、長花粉粒）的實際數多于理論數，重組合性狀的實際數少于理論數，同樣不能用獨立分配定律來解釋。上述兩個試驗結果都表明，原來是同一親本所具有的兩個性狀，在F2中常常有聯系在一起遺傳的傾向，這種現象稱為連鎖遺傳。遺傳學中把像第1個試驗那樣，甲、乙兩個顯性性狀聯系在一起遺傳，而甲、乙兩個隱性性狀聯系在一起遺傳的雜交組合，稱為相引相或相引組（couplingphase）；把像第2個試驗那樣，甲顯性性狀和乙隱性性狀聯系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀聯系在一起遺傳的雜交組合，稱為相斥相或相斥組（repulsionphase）。2.2.1.2連鎖遺傳的解釋

貝特森和龐尼特從他們的雜交試驗結果中發現了性狀連鎖遺傳現象，但對此并未作出圓滿的解釋。摩爾根（MorganTH,1991）和他的同事們以果蠅為試驗材料，對連鎖遺傳現象作出了科學的解釋。摩爾根在研究果蠅的兩對常染色體上的基因時發現了類似的連鎖現象。一對基因決定眼色，紅眼為顯性(pr＋)，紫眼為隱性（pr）；另一對基因決定翅長，長翅即正常翅為顯性(vg＋)，殘翅為隱性（vg）。摩爾根把prprvgvg個體與pr＋pr＋vg＋vg＋個體雜交，然后再將F1雌蠅測交，所得結果如圖2.2.3所示。F1雖然形成４種配子，但4種配子的比例顯然不符合1:1:1:1，而是兩種親本型配子pr＋vg＋和prvg數多，兩種重組型配子pr＋vg和prvg＋數少。并且，兩種親本型配子數大致相等，為1:1；兩種重組型配子數也大致相等，為1:1。

摩爾根又做了相斥組的雜交試驗，并且也將F1進行測交，其結果如圖2.2.4所示。相斥組的測交試驗結果與相引組的基本一致，同樣證實F1

的4種配子數不相等，兩種親本型配子(pr＋vg和prvg＋）數多，兩種重組型配子（pr＋vg＋和prvg）數少，而且分別為1:1。為什么在相引組和相斥組中都出現這樣的試驗結果呢？摩爾根對此作出了解釋：控制眼色和翅長的兩對基因位于同一同源染色體上。因此，在相引組中，pr＋和vg＋連鎖在一條染色單體上，而pr和vg連鎖在與其同源的另一條染色單體上。兩親本的同源染色體所載荷的基因分別是

和，其F1就應是。那么,F1在減數分裂時，來自父、母雙方的兩條同源染色體pr＋

vg＋和prvg就被分配到不同配子中去。至于重組型配子的形成，摩爾根的解釋是在減數分裂時有一部分細胞中同源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發生了交換(crossingover)。因此，在產生的4種配子中，大多數為親本型配子，少數為重組型配子，而且其數目分別相等，均為1:1。在相斥組中也是如此。有關交換和重組型配子形成過程將在下面講解。pr+vg+

pr+vg+prvg

prvgpr+vg+

prvg2.2.1.3完全連鎖和不完全連鎖所謂連鎖遺傳，是指在同一同源染色體上的非等位基因連在一起遺傳的現象。在同一同源染色體的兩個非等位基因之間不發生姊妹染色單體之間的交換，則這兩個非等位基因總是聯系在一起遺傳的現象，叫做完全連鎖（completelinkage）。完全連鎖的情況是極少見的，在果蠅的雄性和家蠶的雌性中發現有極個別的例子。現以果蠅為例加以說明。

已知果蠅灰身（b＋）對黑身（b）為顯性，長翅（vg＋）對殘翅（vg）為顯性。用灰身殘翅（b＋b＋vgvg）雄蠅與黑身長翅（bbvg＋vg＋）雌蠅交配，得到F1全為灰身長翅（b＋bvg＋vg）。然后用F1雄蠅與黑身殘翅（bbvgvg）雌蠅進行測交，結果測交后代中只出現了兩種親本類型，其數目各占50％（圖2.2.5）。因為測交后代表型的種類和比例正好反映雜種個體所形成配子種類的比例，因此，圖2.2.5的測交結果表明F1雄蠅只形成了b＋vg和bvg＋兩種精細胞。也就是說，b＋b和vg＋vg兩對非等位基因完全連鎖在同一同源染色體上，因此測交后代只出現親本類型的個體，而且數目相等，這便是完全連鎖遺傳的特點。

上面已經說過，完全連鎖的情況是極少見的。一般的情況都是不完全連鎖（incompletelinkage）。所謂不完全連鎖，是指同一同源染色體上的兩個非等位基因之間或多或少地發生姊妹染色單體之間的交換，測交后代中大部分為親本類型，少部分為重組類型的現象。例如，前面介紹的香豌豆等的連鎖遺傳現象就是不完全連鎖。當兩對非等位基因不完全連鎖時，F1

不僅產生親本型配子，也產生重組型配子。那么，重組型配子是如何產生的呢？為什么重組型配子數總是比親本型配子數少呢？回答這些問題，就必須從減數分裂過程中非姊妹染色單體之間發生的交換談起。2.2.2交換

交換是指同源染色體非姊妹染色單體之間對應片段的交換，從而引起相應基因間的交換與重組。生物在減數分裂形成配子的過程中，在分裂前期Ⅰ的偶線期，各對同源染色體分別配對，出現聯會現象；到粗線期形成二價體，進入雙線期可在二價體之間的某些區段出現交叉（chiasma），這些交叉現象標志著各對同源染色體中的非姊妹染色單體的對應區段間發生了交換。所以說，交叉是交換的結果。現在已知除著絲點外，非姊妹染色單體的任何位點都可能發生交換，只是在交換頻率上，靠近著絲點的區段低于遠離著絲點的區段。由于發生交換而引起同源染色體間非等位基因的重組，打破原有的連鎖關系，因而表現出不完全連鎖。

現以玉米第9對染色體上的Cc和Shsh兩對基因為例說明交換與不完全連鎖的形成。非姊妹染色單體之間的交換，可能發生在Cc和Shsh兩對連鎖基因相連區段之內，也可能發生在它們相連區段之外（圖2.2.6）。以相引組而言，其F1為

。當F1進行減數分裂形成配子時，如果某一個孢母細胞內第9對染色體的交換發生在某兩個姊妹染色單體的Cc和Shsh相連區段之外，則最后產生的配子全部是親本型的（CSh

和csh）；如果另一個孢母細胞內第9對染色體的交換正好發生在某兩個非姊妹染色單體的Cc和Shsh相連區段之內，則在最后產生的配子中，半數是屬于親本型（CSh

和csh），半數是屬于重組型（Csh

和cSh）。所以，當兩對非等位基因為不完全連鎖時，重組型配子是在連鎖基因相連區段之內發生交換的結果。

圖2.2.6不僅說明了當兩對非等位基因為不完全連鎖時重組型配子的形成過程，同時也說明了重組型配子少于配子總數50％的原因。因為任何Ｆ１植株的小孢母細胞數和大孢母細胞數都是大量的，即使在100％的孢母細胞內，一對同源染色體之間的交換都發生在某兩對連鎖基因相連區段之內，最后產生的重組型配子也只能是配子總數的一半，即50％。但是這種情況是很難發生的，甚至是不可能發生的。通常的情形是在一部分孢母細胞內，一對同源染色體之間的交換發生在某兩對連鎖基因相連區段之內；而在另一部分孢母細胞內，該兩對連鎖基因相連區段之內不發生交換。由于后者產生的配子全部是親本型的；前者產生的配子，一半是重組型的。所以就整個F1植株來說，重組型配子自然就少于50％了。假設在雜種CcShsh的100個孢母細胞內，交換發生在Cc和Shsh相連區段之內的有7個，在Cc和Shsh相連區段之內不發生交換的有193個，按表2.2.1分析，重組型配子數應該是3.5％。

根據表2.2.1分析，可知某兩對連鎖基因之間發生交換的孢母細胞的分數，恰恰是重組型配子（又稱交換型配子）分數的2倍。這是由孢母細胞減數分裂的規律所決定的。2.2.3

交換值及其測定2.2.3.1交換值

所謂交換值（crossing-overvalle），嚴格地講是指同源染色體的非姊妹染色單體間有關基因的染色體片段發生交換的頻率。就一個很短的交換染色體片段來說，交換值就等于交換型配子（重組型配子）占總配子數的百分率，即重組率（recombinationfrequency）。但在較大的染色體區段內，由于雙交換或多交換常可發生，因而用重組率來估計的交換值往往偏低。一般來說，估算交換值用下列公式：應用這個公式估算交換值，首先要知道重組型配子數。測定重組型配子數的簡易方法有測交法和自交法兩種。2.2.3.2交換值的測定（1）測交法用測交法測定交換值，是使雜種Ｆ１與隱性純合體測交，然后根據測交后代的表型種類和數目，來計算重組型和親本型配子的數目。現以玉米子粒顏色和形狀這兩對連鎖基因為例，來說明估算交換值的方法。已知玉米子粒的有色（C）對無色（c）為顯性，飽滿（Sh）對凹陷（sh）為顯性。以有色、飽滿的純種與無色、凹陷的純種雜交獲得F1

，然后用雙隱性純合體與F1測交，試驗結果如圖2.2.7所示。由圖2.2.7的測交結果可以求得：重組型配子數＝149+152=301總配子數＝4032+149+152+4035=8368(2)自交法利用測交法測定交換值因作物的不同而有難有易。對像玉米這樣的作物進行測交是比較容易的。玉米授粉方便，一次授粉能得到大量種子。可是像小麥、水稻、豌豆及其他自花授粉作物進行測交就比較困難。對于這些作物不僅去雄和授粉比較困難，而且進行一次授粉只能得到少量種子。因此這一類作物在測定交換值時最好利用自交結果，而不利用測交結果。利用自交結果（即F2資料）估算交換值的方法很多，這里只介紹其中的一種。前述豌豆連鎖遺傳的資料是利用自交方法獲得的。現在以其相引相為例，說明估算交換值的理論根據和具體方法。豌豆的F2

有４種表型，可以推斷它的Ｆ１能夠形成4種配子，其基因組成分別為PL、Pl、pL和pl。假定各種配子的比例分別為a、b、c和d，經過自交而組合起來的F2結果，自然是這些配子的平方，即（aPL∶bPl∶cpL∶dpl）2

。其中，表型為純合雙隱性ppll的個體數是d的平方，即d×d＝d２。反之，組合F2表型ppll的F1配子必然是pl，其頻率為d２的開方，即d。本例中，F2表現ppll的個體數1338為總數6952的19.2％，F1配子pl的頻率為0.192＝0.44，即44％。配子PL同pl的頻率是相等的，也應為44％。它們在相引相中都是親本型配子。而重組型的配子Pl和PL各為50％－44％＝6％。于是，F1形成4種配子的比例為44PL∶6Pl∶6pl∶44pl或0.44PL∶0.06Pl∶0.06pL∶0.44pl。交換值是兩種重組型配子數之和，那么交換值就為6％×2＝12％。

交換值變動的幅度經常為0％～50％。交換值越接近0％，說明連鎖強度越大，即兩個連鎖的非等位基因之間發生交換的孢母細胞數越少。當交換值越接近50％，連鎖強度越小，即兩個連鎖的非等位基因之間發生交換的孢母細胞數越多。所以，當非等位基因不完全連鎖遺傳時，交換值總是大于0％，而小于50％。

交換值會因某種外在或內在條件影響而發生變化。例如，性別、年齡、溫度等條件對某些生物連鎖基因間的交換值均有所影響；雄果蠅和雌蠶根本不發生交換；染色體部位不同、染色體發生畸變等也會影響交換值。因此，在測定交換值時總是以正常條件下生長的生物作為研究材料，并從大量資料中來求得比較準確的結果。盡管如此，交換值還是相對穩定的。

由于交換值具有相對的穩定性，所以通常以這個數值表示基因在同一染色體上的相對距離，或稱遺傳距離。例如，Cc和Shsh這兩對連鎖基因的交換值為3.5％，就表示它們在玉米第9染色體上相距3.5個遺傳單位。連鎖基因間的距離越遠，在它們之間發生交換的孢母細胞數越多，交換值就越大；連鎖基因間的距離越近，在它們之間發生交換的孢母細胞數越多，交換值就越大；連鎖基因間的距離越近，在它們之間發生交換的孢母細胞數越少，交換值就越小。這就是以連鎖基因間的交換值作為它們之間距離的原因。2.2.4

基因定位與連鎖遺傳圖2.2.4.1基因定位試驗證明，基因在染色體上各有其一定的位置。基因定位就是確定基因在染色體上的位置。確定基因的位置主要是確定基因之間的距離和順序，而它們之間的距離是用交換值來表示的。因此，只要準確地估算出交換值，并確定基因在染色體上的相對位置就可以把它們標志在染色體上，繪制成圖，稱為連鎖遺傳圖（linkagemap）。兩點測驗和三點測驗是基因定位所采用的主要方法。(1)兩點測驗（two-pointtestcross）兩點測驗是基因定位最基本的一種方法，它首先通過１次雜交和１次用隱性親本測交來確定兩對基因是否連鎖，然后再根據其交換值來確定它們在同一染色體上的位置。前面所講的玉米測交試驗，實際上就是兩點測驗。

為了確定Aa、Bb和Cc這3對基因在染色體上的相對位置，采用兩點測驗的具體方法是：通過1次雜交和1次測交求出Aa和Bb兩對基因的重組率（交換值），根據重組率來確定它們是否是連鎖遺傳；再通過1次雜交和1次測交求出Bb和Cc兩對基因的重組率，根據重組率來確定它們是否屬于連鎖遺傳；又通過同樣的方法和步驟來確定Aa和Cc兩對基因的重組率，根據重組率來確定它們是否屬于連鎖遺傳。倘若通過3次試驗，確認Aa和Bb屬于連鎖遺傳，Bb和Cc也屬于連鎖遺傳，Aa和Cc還是屬于連鎖遺傳，就說明這3對基因都是連鎖遺傳的。于是可以根據3個重組率（交換值）的大小，進一步確定這3對基因在染色體上的位置。采用類推的方法，還可以把第4對、第5對以及其他各對基因的連鎖關系和位置確定下來。不過，如果兩對連鎖基因之間的距離超過5個遺傳單位，兩點測驗便不如下面介紹的三點測驗的準確性高。另外，兩點測驗必須分別進行3次雜交和3次測交，工作繁瑣。這些都是兩點測驗的缺點。(2)三點測驗（three-pointtestcross）三點測驗是基因定位最常用的方法，它是通過1次雜交和1次用隱性親本測交，同時確定3對基因在染色體上的位置。采用三點測驗可以達到兩個目的：一是糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更加準確；二是通過1次試驗同時確定3對連鎖基因的位置。現仍以Cc、Shsh和Wxwx3對玉米基因為例，說明三點測驗的具體步驟。將子粒有色、凹陷、非糯性的玉米純系與子粒無色、飽滿、糯性的玉米純系雜交得F1

，再將F1與無色、凹陷、糯性的隱性純系進行測交，測交的結果如表2.2.2。為了便于說明，以“＋”號代表各顯性基因，其對應的隱性基因仍分別以c、sh和wx代表。根據試驗結果分析，首先看出這3對基因不是獨立遺傳的，即不是分別位于非同源的3對染色體上。因為如是獨立遺傳，測交后代的8種表型的比例應該彼此相等，而現在的比例相差很遠。其次也可看出這3對基因也不是兩對連鎖在一對同源染色體上，一對位于另一對染色體上。因為如果是這樣，測交后代的8種表型就應該每4種表型的比例一樣，總共只有兩類比例值，而現在也不是這樣。現在測交后代的遺傳比例是每兩種表型一樣，總共有4類不同的比例值，這正是3對基因連鎖在一對同源染色體上的特征。

既然這3對基因是連鎖遺傳的，那么，它們在染色體上排列的順序又是怎樣呢？這首先要在測交后代中找出兩種親本的表型和兩種雙交換的表型。當3個基因順序排列在一條染色體上時，如果每個基因之間都分別發生了1次交換，即單交換（singlecrossingover），對于3個基因所包括的連鎖區段來說，就是同時發生了兩次交換，即雙交換（doublecrossingover）。發生雙交換的可能性肯定是較少的，所以在測交后代群體內，雙交換表型的個體數應該最少，親本型的個體數應該最多。在本例中，測交后代群體內的親本型個體（飽滿、糯性、無色和凹陷、非糯性、有色）無疑是Ｆ１的兩種親本型配子（＋wxc和sh＋＋）產生的；而產生雙交換個體（飽滿、非糯性、有色和凹陷、糯性、無色）的＋＋＋和shwxc兩種配子，就應該是F1

的雙交換配子。根據兩個雜交親本的表型推斷，F1

的染色體基因型有以下3種不同的可能：在這3種可能中，只有第2種，才能產生＋＋＋和shwxc兩種雙交換配子，其他兩種都不可能產生。所以，可以確定3個連鎖基因在染色體上的位置是sh在wx和c二者之間。由此可見，利用三點測驗來確定連鎖的3個基因在染色體上的順序時，首先要在F1中找出雙交換類型（即個體數最少的），然后以親本型（即個體數最多的）為對照，在雙交換中居中的基因就是3個連鎖基因中的中間基因，它們的排列順序就被確定下來。

3對基因在染色體上的順序已經排定，就可以進一步估算交換值，以確定它們之間的距離。由于每個雙交換都包括兩個單交換，所以在估算兩個單交換值時，應該分別加上雙交換值，才能正確地反映實際發生的單交換頻率。在本例中：雙交換值＝［（4+2）÷6708］×100％＝0.09％wx與sh間的單交換值＝［（601＋626）÷6708］×100％＋0.09％＝18.4％sh與c間的單交換值＝［（116＋113）÷6708］×100％＋0.09％＝3.5％這樣，3對基因在染色體上的位置和距離可以確定圖示如下：上述試驗結果表明，基因在染色體上有一定的位置、順序和距離，它們是呈線性排列的。（3）干擾和符合

從理論上講，除著絲點以外，沿著染色體的任何一點都有發生交換的可能。但是鄰近的兩個交換彼此間是否發生影響？即一個單交換的發生是否會影響到另一個單交換的發生？根據概率定律，如果兩個單交換的發生是彼此獨立的，那么它們就應該是互無影響地同時發生。也就是說，雙交換出現的理論值應該是單交換１的百分率×單交換2的百分率。以上述玉米三點測驗為例，理論的雙交換值應為0.184×0.035＝0.64％，但實際的雙交換值為0.09％，可見一個單交換發生后，在它鄰近再發生第二個單交換的機會就會減少，這種現象稱為干擾（interference）。對于受到干擾的程度，通常用符合系數或稱并發系數（coefficientofcoincidence）來表示。符合系數＝實際雙交換值÷理論雙交換值依此公式，上例中：符合系數＝0.09÷0.64＝0.14

符合系數經常變動于0～1的范圍。當符合系數為1時，表示兩個單交換獨立發生，完全沒有受到干擾。當符合系數為0時，表示發生完全的干擾，即一點發生交換，其鄰近一點就不會發生交換。上例的符合系數是0.14，很接近0，這說明兩個單交換的發生受到相當嚴重的干擾。2.2.4.2連鎖遺傳圖

通過兩點測驗或三點測驗，可將一對同源染色體上各個基因的位置確定下來，繪制成圖，稱為連鎖遺傳圖，又稱為遺傳圖譜（geneticmap）。存在于同一染色體上的基因群，稱為連鎖群（linkagegroup）。一種生物連鎖群的數目與染色體的對數是一致的。換句話說，有n對染色體，就有n個連鎖群。例如，大麥有７對同源染色體，所以有7個連鎖群；小麥有21對染色體，就有21個連鎖群。如果因為現有積累資料不多，還不足以把全部連鎖群繪制出來，則此時連鎖群的數目會暫時少于染色體對數。連鎖群的數目一般不會超過染色體對數，但有些動物的成對性染色體可能有2個不同的連鎖群。繪制連鎖遺傳圖時，要以染色體最先端的基因點作為0點，依次向下排列。以后發現新的連鎖基因，再補充定出位置。如果新發現基因的位置應在最先端基因的外端，就應該把0點讓位給新的基因，其余基因的位置要做相應的變動。現將大麥連鎖遺傳圖中的部分基因表示于圖2.2.8，以供參考。應該指出，交換值應該小于50％，但圖2.2.8中標志基因之間距離的數字卻有超過50的。這是因為這些數字是從染色體最先端一個為０點的基因依次累加而成的緣故。因此，在應用連鎖遺傳圖決定基因之間的距離時，以靠近的較為準確。2.2.5

連鎖遺傳定律的應用

連鎖遺傳定律的發現，證實了染色體是控制性狀遺傳的基因的載體。通過交換值的測定，進一步確定基因在染色體上具有一定的距離和順序，呈直線排列。這個定律的發現和深入研究，大大推動了遺傳學的發展。通過連鎖遺傳定律能確定每種生物的連鎖群，確定基因在染色體上的排列次序和相對距離。在同一連鎖群里，對各非等位基因測出交換值，就可以確定基因間的相對距離及排列次序，進而研究目標性狀的連鎖關系，以便采取相應措施來利用或打破連鎖關系。進行雜交育種時，總是利用基因重組來綜合親本優良性狀，育成新品種。當基因連鎖遺傳時，重組基因型的出現頻率，因交換值的大小而有很大差別。預測雜種后代中重組基因型的出現頻率，就能提高實現育種目標的把握性。如果交換值大，重組型出現的頻率高，獲得理想類型的機會就大。同時，還有助于掌握育種工作的規模。2.3細胞質（非染色體）遺傳

前面章節所涉及的各種性狀的遺傳現象和規律都是由細胞核內染色體上的基因即核基因所決定的，細胞核基因組控制的遺傳現象和遺傳規律，稱為細胞核遺傳或核遺傳（nuclearinheritance），它是遺傳學研究中的重要部分，處于主導地位。隨著遺傳學的研究深入，人們發現生物的一些性狀及其遺傳現象并不是或者不完全是由核基因組所決定，而是取決于或部分取決于細胞質內的基因。因此，有必要學習細胞質遺傳問題，以便達到正確認識生命現象的本質以及改造和利用生物的目的。在植物遺傳上發現許多現象不能用核基因的作用來解釋。例如，在紫茉莉（Mirabilisjalapa）的花斑植株中，有時會出現只有綠色葉片的枝條和只有白色葉片的枝條。花斑葉片的白色部分和綠色部分之間有明顯的界限。CorrensC(1909)用3種類型枝條上的花進行正、反交，雜種F1得到表2.3.1中的結果。這組結果有兩個顯著特征。第一，同一組合正、反交F1的表型不同。例如，綠色×白色→綠色，白色×綠色→白色。而在孟德爾遺傳學中，正、反交的表型應是一致的。第二，所有F1的表型僅取決于母本的表型，但在孟德爾遺傳規律中雙親的遺傳貢獻是相同的。繼Correns的紫茉莉試驗后，在藏報春（Prmulasinensis）、月見草（Oenotherabiennis）、玉米（Zeamays）、菜豆（Phaseolusvulgaris）、假荊芥（Nepetacataria）、天竺葵（Pelargoniumzonale）及柳葉菜屬（Epilobium）等植物中也發現了類似的現象。這些現象表明生物中存在除細胞核基因以外的遺傳因子。2.3.1

細胞質遺傳的概念

1952年，MitchellM報道了紅色面包霉中細胞色素基因的突變與紫茉莉葉色相似的遺傳模式。1965年，TatumE用線粒體注射法證明了線粒體中含有遺傳物質。細胞核內染色體和相當于細胞核內染色體的細菌染色體所攜帶的基因包含了細胞的主要遺傳信息，遺傳學上把除此之外的其他基因的遺傳，稱為染色體外遺傳（extrachromoso