作者：朱亮劉傳勇單位:大連醫科大學山東大學齊魯醫學院第六章

消化和吸收第一節消化生理概述第二節口腔內消化和吞咽第三節胃內消化第四節小腸內消化第五節肝臟的消化功能和其他生理作用第六節大腸的功能第七節吸收重點難點掌握1.胃腸平滑肌的電生理特征2.胃泌素、促胰液素、縮膽囊素、生長抑素的主要生理作用3.胃液的組成、作用及其分泌細胞4.胃酸生成機制和胃液分泌調節5.胃的運動形式和胃排空6.胰液的組成、作用和分泌調節7.小腸的運動形式8.糖、蛋白質和脂肪的吸收途徑和吸收機制重點難點熟悉1.消化和吸收的定義及消化方式2.消化道平滑肌活動的一般生理特性3.胃腸激素的概念及一般生理作用4.腦-腸肽的概念5.膽汁的組成、作用和分泌調節6.其他營養素的吸收重點難點了解1.唾液的組成、作用及分泌調節2.小腸液的組成、作用及分泌調節3.咀嚼、吞咽、食管的蠕動4.小腸運動的調節5.肝臟的主要生理功能6.大腸運動的形式及排便消化生理概述第一節消化道平滑肌的一般生理特性（一）消化道平滑肌的特性（1）興奮性較低，收縮緩慢（2）具有自律性（3）具有緊張性（4）富有伸展性（5）對不同刺激的敏感性不同生理學（第9版）2.消化道平滑肌的電生理特性

消化道平滑肌的細胞電活動較骨骼肌復雜，其電位變化主要有靜息電位、慢波電位和動作電位等三種形式（1）靜息電位：消化道平滑肌的靜息電位較小，且不穩定，存在一定波動（2）慢波電位：消化道平滑肌細胞在靜息電位的基礎上，自發地產生周期性的輕度去極化和復極化（3）動作電位：消化道平滑肌細胞動作電位的去極化主要依賴Ca2+內流，因此鋒電位上升較慢，持續時間較長生理學（第9版）生理學（第9版）消化道平滑肌的電活動外來神經（三）消化道的神經支配及其作用（1）副交感神經消化道的副交感神經主要來自迷走神經和盆神經，其節前纖維直接終止于消化道的壁內神經元，與壁內神經元形成突觸，然后發出節后纖維支配消化道的腺細胞、上皮細胞和平滑肌細胞。副交感神經的大部分節后纖維釋放的遞質是乙酰膽堿（ACh），通過激活M受體，促進消化道的運動和消化腺的分泌，但對消化道的括約肌則起抑制作用。少數副交感神經節后纖維釋放某些肽類物質，如血管活性腸肽（VIP）、P物質、腦啡肽和生長抑素等，因而有肽能神經之稱，在胃的容受性舒張、機械刺激引起的小腸充血等過程中起調節作用生理學（第9版）外來神經（三）消化道的神經支配及其作用（2）交感神經支配消化道的交感神經節前纖維來自第5胸段至第2腰段脊髓側角，在腹腔神經節和腸系膜神經節內換元后，節后纖維分布到胃、小腸和大腸各部。節后纖維末梢釋放的遞質為去甲腎上腺素。一般情況下，交感神經興奮可抑制胃腸運動和分泌生理學（第9版）內在神經叢消化道除受外來自主神經支配外，還受內在神經系統的調控。從食管中段到肛門的絕大部分消化道管壁內，含有兩層內在的神經結構，稱為腸神經系統

。它們是由大量神經元和神經纖維組成的復雜的神經網絡，根據其所在位置又分為黏膜下神經叢（submucosalplexus）和肌間神經叢（myentericplexus）（1）黏膜下神經叢：位于黏膜下層，主要調節腺細胞和上皮細胞的功能（2）肌間神經叢：后者則分布于環行肌與縱行肌之間，主要支配平滑肌的活動生理學（第9版）生理學（第9版）消化道內在神經叢與外來自主神經的關系示意圖APUD細胞消化道從胃到大腸的黏膜層內存在40多種內分泌細胞，這些細胞都具有攝取胺的前體、進行脫羧而產生肽類或活性胺的能力。通常將這類細胞統稱為APUD細胞（amineprecursoruptakeanddecarboxylationcell）。消化道的內分泌細胞有開放型和閉合型兩類（四）消化系統的內分泌功能生理學（第9版）（1）大多數為開放型細胞，其細胞呈錐形，頂端有微絨毛突起伸入胃腸腔內，直接感受胃腸腔內容物刺激，觸發細胞的分泌活動（2）閉合型細胞較少，主要分布在胃底和胃體的泌酸區和胰腺，這種細胞無微絨毛，不直接接觸胃腸腔內環境，它們的分泌受神經和周圍體液環境變化的調節生理學（第9版）消化道內分泌細胞形態模式圖生理學（第9版）胃腸激素

由于這些內分泌細胞合成和釋放的多種激素主要在消化道內發揮作用，因此把這些激素合稱為胃腸激素（gastrointestinalhormone）

。胃腸激素的生理作用極為廣泛，但主要在于調節消化器官的功能，總體上講有以下三個方面（1）調節消化腺分泌和消化道運動：這是胃腸激素的主要作用（2）調節其他激素的釋放：例如，在血糖濃度升高時，抑胃肽可刺激胰島素的釋放，這對防止餐后血糖升高具有重要的意義（3）營養作用：有些胃腸激素可促進消化系統組織的生長細胞名稱分泌物質細胞所在部位α細胞胰高血糖素胰島β細胞胰島素胰島δ細胞生長抑素胰島、胃、小腸、大腸G細胞促胃液素胃竇、十二指腸I細胞縮膽囊素小腸上部K細胞抑胃肽小腸上部Mo細胞胃動素小腸N細胞神經降壓素回腸PP細胞胰多肽胰島、胰腺外分泌部、胃、小腸、大腸S細胞促胰液素小腸上部消化道主要內分泌細胞的種類、分布及分泌物生理學（第9版）激素名稱主要生理作用引起釋放的刺激物促胃液素促進胃酸和胃蛋白酶原分泌，使胃竇和幽門括約肌收縮，延緩胃排空，促進胃腸運動和胃腸上皮生長蛋白質消化產物、迷走神經遞質、擴張胃縮膽囊素刺激胰液分泌和膽囊收縮，增強小腸和大腸運動，抑制胃排空，增強幽門括約肌收縮，松弛壺腹括約肌，促進胰腺外分泌部的生長蛋白質消化產物、脂肪酸促胰液素刺激胰液及膽汁中的HCO3-分泌，抑制胃酸分泌和胃腸運動，收縮幽門括約肌，抑制胃排空，促進胰腺外分泌部生長鹽酸、脂肪酸抑胃肽刺激胰島素分泌，抑制胃酸和胃蛋白酶原分泌，抑制胃排空葡萄糖、脂肪酸和氨基酸胃動素在消化間期刺激胃和小腸的運動迷走神經、鹽酸和脂肪五種主要胃腸激素的主要生理作用及引起釋放的刺激物生理學（第9版）3.腦-腸肽一些被認為是胃腸激素的肽類物質也存在于中樞神經系統，而原來認為只存在于中樞神經系統的神經肽也在消化道中被發現。這些在消化道和中樞神經系統內雙重分布的肽類物質統稱為腦-腸肽（brain-gutpeptide）（1）種類繁多：目前已知的這些肽類物質有20多種，如促胃液素、縮膽囊素、胃動素、生長抑素、神經降壓素等（2）意義：腦-腸肽概念的提出揭示了神經系統與消化道之間存在密切的內在聯系生理學（第9版）口腔內消化和吞咽第二節唾液的性質和成分唾液為無色無味近于中性（pH6.6～7.1）的低滲液體。唾液中水分約占99%。有機物主要為黏蛋白，還有免疫球蛋白、氨基酸、尿素、尿酸、唾液淀粉酶（salivaryamylase）和溶菌酶等（一）唾液的分泌生理學（第9版）（1）唾液的滲透壓隨分泌率的變化而有所不同。在最大分泌率時，滲透壓可接近血漿，唾液中Na+和Cl-的濃度較高，K+的濃度較低（2）分泌率低時則出現相反的現象，在分泌率很低的情況下，其滲透壓僅約50mOsm/（kg·H2O）2.唾液的作用消化道平滑肌具有肌組織的共同特性，如興奮性、傳導性和收縮性，但這些特性的表現均有其自身的特點生理學（第9版）（1）濕潤和溶解食物，使之便于吞咽，并有助于引起味覺（2）唾液淀粉酶可水解淀粉為麥芽糖（3）清除口腔內食物殘渣，稀釋與中和有毒物質，其中溶菌酶和免疫球蛋白具有殺菌和殺病毒作用，因而具有保護和清潔口腔的作用（4）某些進入體內的重金屬（如鉛、汞）、氰化物和狂犬病毒可通過唾液分泌而被排泄3.唾液分泌的調節在安靜情況下，唾液約以0.5ml/min的速度分泌，量少稀薄，稱為基礎分泌（basicsecretion），其主要功能是濕潤口腔。進食時唾液分泌明顯增多，完全屬于神經調節。神經系統對唾液分泌的調節包括條件反射和非條件反射生理學（第9版）（1）進食時，食物對舌、口腔和咽部黏膜的機械性、化學性和溫熱性刺激引起的唾液分泌為非條件反射（2）進食過程中，食物的性狀、顏色、氣味、進食環境、進食信號、甚至與食物和進食有關的第二信號（言語）等，均可引起明顯的唾液分泌（3）非條件反射性唾液分泌可分為口腔期及食管胃小腸期生理學（第9版）唾液分泌的神經調節（二）咀嚼咀嚼（mastication）咀嚼是由咀嚼肌按一定順序收縮所組成的復雜的節律性動作（1）咀嚼?。壕捉兰。òㄒЪ?、顳肌、翼內肌、翼外肌等）屬于骨骼肌，可做隨意運動（2）當食物觸及齒齦、硬腭前部和舌表面時，口腔內感受器和咀嚼肌的本體感受器受到刺激，產生傳入沖動，引起節律性的咀嚼活動（3）咀嚼的作用：對食物進行機械性加工，通過上、下牙以相當大的壓力相互接觸，將食物切割或磨碎。切碎的食物與唾液混合形成食團（bolus）以便吞咽。咀嚼可使唾液淀粉酶與食物充分接觸而產生化學性消化，還能加強食物對口腔內各種感受器的刺激，反射性地引起胃、胰、肝和膽囊的活動加強，為下一步消化和吸收作好準備生理學（第9版）（三）吞咽吞咽（deglutition或swallowing）吞咽是指食團由舌背推動經咽和食管進入胃的過程。吞咽動作由一系列高度協調的反射活動組成。根據食團在吞咽時經過的解剖部位，可將吞咽動作分為三個時期（1）口腔期（oralphase）：是指食團從口腔進入咽的時期。主要通過舌的運動把食團由舌背推入咽部。這是一種隨意運動，受大腦皮層控制（2）咽期（pharyngealphase）：是指食團從咽部進入食管上端的時期（3）食管期（esophagealphase）：是指食團由食管上端經賁門進入胃的時期生理學（第9版）胃內消化第三節（一）胃液的分泌1.胃液分泌部位胃對食物的化學性消化是通過胃黏膜中多種外分泌腺細胞分泌的胃液來實現的。胃黏膜中有三種外分泌腺（1）賁門腺，為黏液腺，位于胃與食管連接處寬1～4cm的環狀區（2）泌酸腺，為混合腺，存在于胃底的大部及胃體的全部，包括壁細胞（parietalcell）、主細胞（chiefcell）和頸黏液細胞（neckmucouscell）（3）幽門腺，分泌堿性黏液，分布于幽門部。另外，胃黏膜內還含有多種內分泌細胞，通過分泌胃腸激素來調節消化道和消化腺的活動生理學（第9版）（4）常見的內分泌細胞：①G細胞，分泌促胃液素和促腎上腺皮質激素（ACTH）樣物質，分布于胃竇；②δ細胞，分泌生長抑素，對促胃液素和胃酸的分泌起調節作用，分布于胃底、胃體和胃竇；③腸嗜鉻樣細胞（enterochromaffin-likecell，ECLcell），合成和釋放組胺，分布于胃泌酸區內生理學（第9版）（一）胃液的分泌1.胃液分泌部位胃對食物的化學性消化是通過胃黏膜中多種外分泌腺細胞分泌的胃液來實現的。胃黏膜中有三種外分泌腺2.胃液的性質、成分和作用純凈的胃液（gastricjuice）是一種無色的酸性液體，pH0.9～1.5，正常成年人每日分泌1.5～2.5L，其主要成分有鹽酸、胃蛋白酶原、黏液和內因子，其余為水、HCO3-、Na+、K+等無機物（1）鹽酸：胃液中的鹽酸（hydrochloricacid，HCl）也稱胃酸（gastricacid），由壁細胞分泌。胃酸有游離酸和結合酸兩種形式，兩者在胃液中的總濃度稱為胃液總酸度生理學（第9版）胃黏膜壁細胞分泌鹽酸的基本過程模式圖水在細胞內分解成OH-和H+，H+通過H+，K+-ATP酶主動轉運至分泌小管腔；CA：碳酸酐酶（2）鹽酸的作用：胃內的鹽酸具有多種生理作用：①激活胃蛋白酶原，并為胃蛋白酶提供適宜的酸性環境；②使食物中的蛋白質變性，有利于蛋白質的水解；③殺滅隨食物進入胃內的細菌，對維持胃及小腸內的無菌狀態具有重要意義；④鹽酸隨食糜進入小腸后，可促進促胰液素和縮膽囊素的分泌，進而引起胰液、膽汁和小腸液的分泌；⑤鹽酸造成的酸性環境有利于小腸對鐵和鈣的吸收。由于鹽酸屬于強酸，對胃和十二指腸黏膜具有侵蝕作用，如果鹽酸分泌過多，將損傷胃和十二指腸黏膜，誘發或加重潰瘍病。若胃酸分泌過少，則可引起腹脹、腹瀉等消化不良癥狀生理學（第9版）生理學（第9版）（3）胃蛋白酶原：胃蛋白酶原（pepsinogen）主要由胃泌酸腺的主細胞合成和分泌。頸黏液細胞、賁門腺和幽門腺的黏液細胞以及十二指腸近端的腺體也能分泌胃蛋白酶原。胃蛋白酶原以無活性的酶原形式儲存在細胞內。進食、迷走神經興奮及促胃液素等刺激可促進其釋放。胃蛋白酶原進入胃腔后，在HCl作用下，從酶原分子中脫去一個小分子肽段后，轉變成有活性的胃蛋白酶（pepsin），分子量由43500減少到35000。胃蛋白酶可水解食物中的蛋白質（4）內因子：壁細胞在分泌鹽酸的同時，也分泌一種被稱為內因子（intrinsicfactor）的糖蛋白。內因子有兩個活性部位，一個活性部位與進入胃內的維生素B12結合，形成內因子-維生素B12復合物，可保護維生素B12免遭腸內水解酶的破壞生理學（第9版）（5）黏液和碳酸氫鹽胃液中含有大量的黏液，它們是由胃黏膜表面的上皮細胞、泌酸腺、賁門腺和幽門腺的黏液細胞共同分泌的，其主要成分為糖蛋白。由于黏液具有較高的黏滯性和形成凝膠的特性，分泌后即覆蓋于胃黏膜表面，在胃黏膜表面形成一層厚約500μm的保護層胃黏液-碳酸氫鹽屏障模式圖3.胃和十二指腸黏膜的細胞保護作用胃和十二指腸黏膜能合成和釋放某些具有防止或減輕各種有害刺激對細胞損傷和致壞死的物質（1）胃和十二指腸黏膜和肌層中含有高濃度的前列腺素（如PGE2和PGI2）和表皮生長因子（EGF），它們能抑制胃酸和胃蛋白酶原的分泌，刺激黏液和碳酸氫鹽的分泌，使胃黏膜的微血管擴張，增加黏膜的血流量，有助于胃黏膜的修復和維持其完整性，因而能有效地抵抗強酸、強堿、酒精和胃蛋白酶等對消化道黏膜的損傷生理學（第9版）3.胃和十二指腸黏膜的細胞保護作用（2）胃腸激素，如鈴蟾素、神經降壓素、生長抑素和降鈣素基因相關肽等，也對胃黏膜具有明顯的保護作用。通常把這種作用稱為直接細胞保護作用（3）胃內食物、胃酸、胃蛋白酶以及倒流的膽汁等，可經常性地對胃黏膜構成弱刺激，使胃黏膜持續少量地釋放前列腺素和生長抑素等，也能有效地減輕或防止強刺激對胃黏膜的損傷，這種情況稱為適應性細胞保護作用生理學（第9版）4.消化期的胃液分泌空腹時，胃液的分泌量很少。進食可刺激胃液大量分泌，稱為消化期的胃液分泌。根據消化道感受食物刺激的部位，將消化期的胃液分泌分為頭期、胃期和腸期三個時相（1）頭期胃液分泌：進食時，食物的顏色、形狀、氣味、聲音以及咀嚼、吞咽動作，可刺激眼、耳、鼻、口腔、咽等處的感受器，通過傳入沖動反射性地引起胃液分泌，稱為頭期胃液分泌。引起頭期胃液分泌的機制包括條件反射和非條件反射。①條件反射：食物的顏色、形狀、氣味、聲音等對視、聽、嗅覺器官的刺激引起的反射；②當咀嚼和吞咽時，食物刺激口腔、舌和咽等處的機械和化學感受器，這些感受器的傳入沖動傳到位于延髓、下丘腦、邊緣葉和大腦皮層的反射中樞后，再由迷走神經傳出引起胃液分泌生理學（第9版）4.消化期的胃液分泌（2）頭期胃液分泌中的迷走神經：迷走神經是條件反射和非條件反射的共同傳出神經，其末梢主要支配胃腺和胃竇部的G細胞，既可直接促進胃液分泌（此方式更為重要），也可通過促胃液素間接促進胃液分泌（3）頭期胃液分泌特點：持續時間長（可持續2～4小時），分泌量多（約占消化期分泌總量的30%），酸度及胃蛋白酶原的含量均很高；但受食欲的影響十分明顯生理學（第9版）消化期胃液分泌的時相及其調節（4）胃期胃液分泌：將食糜、肉的提取液、蛋白胨液等通過瘺管直接注入胃內，可直接刺激胃壁上的機械感受器和化學感受器，促進胃液大量分泌，其主要作用途徑是：①食物直接擴張胃，刺激胃底、胃體的感受器，沖動沿迷走神經中的傳入纖維傳至中樞，再通過迷走神經中的傳出纖維引起胃液分泌，這一反射稱為迷走-迷走反射（vago-vagalreflex）；食物擴張胃也能引起壁內神經叢短反射，直接或通過促胃液素間接引起胃腺分泌；②擴張刺激幽門部的感受器，通過壁內神經叢作用于G細胞，引起促胃液素釋放；③食物的化學成分，主要是蛋白質的消化產物肽和氨基酸，可直接作用于G細胞，引起促胃液素分泌。不同氨基酸對胃酸分泌的刺激作用不同（5）胃期分泌特點：胃期分泌的胃液量約占進食后總分泌量的60%，酸度和胃蛋白酶的含量也很高生理學（第9版）（5）腸期胃液分泌：將食糜、肉的提取液、蛋白胨液等通過瘺管直接注入十二指腸內也可引起胃液分泌輕度增加，說明當食物離開胃后，還有繼續刺激胃液分泌的作用。①機械擴張游離的空腸袢也能增加胃液的分泌，切斷支配胃的神經后，這種分泌仍然存在，說明腸期的胃液分泌主要是通過體液調節機制實現的，神經調節可能并不重要；②當食物進入小腸后，通過對小腸黏膜的機械性和化學性刺激，可使之分泌一種或幾種胃腸激素，通過血液循環再作用于胃；③在食糜的作用下，十二指腸黏膜除能釋放促胃液素外，還能釋放一種稱為腸泌酸素（entero-oxyntin）的激素，也能刺激胃酸分泌；④在切除胃竇的患者中發現，進食后血漿促胃液素水平仍然升高，說明十二指腸釋放的促胃液素是腸期胃液分泌的體液因素之一（6）腸期分泌特點：腸期分泌的胃液量少（約占總分泌量的10%），酸度不高，消化力（指酶的含量）也不很強。這可能與酸、脂肪、高張溶液進入小腸后對胃液分泌的抑制作用有關生理學（第9版）5.調節胃液分泌的神經和體液因素促進胃液分泌的主要因素（1）迷走神經：迷走神經中有傳出纖維直接到達胃黏膜泌酸腺中的壁細胞

，通過末梢釋放ACh而引起胃酸分泌；也有纖維支配胃泌酸區黏膜內的腸嗜鉻樣（ECL）細胞和幽門部G細胞，使它們分別釋放組胺和促胃液素，間接引起壁細胞分泌胃酸（2）組胺：組胺（histamine）具有極強的促胃酸分泌作用。它由ECL細胞分泌，以旁分泌的方式作用于鄰旁壁細胞的H2型受體，引起壁細胞分泌胃酸。組胺與H2受體結合后是通過受體-Gs-AC-PKA信號通路，使包括質子泵在內的有關蛋白磷酸化而生效的生理學（第9版）5.調節胃液分泌的神經和體液因素促進胃液分泌的主要因素（3）促胃液素：促胃液素（gastrin）是由胃竇及十二指腸和空腸上段黏膜中G細胞分泌的一種胃腸激素，迷走神經興奮時釋放GRP，可促進促胃液素的分泌。促胃液素釋放后進入循環血液，被運送到靶細胞發揮作用，其作用較為廣泛生理學（第9版）抑制胃液分泌的主要因素（1）鹽酸：消化期在食物入胃后可刺激HCl分泌。當HCl分泌過多時，可負反饋抑制胃酸分泌（2）脂肪：消化期當食物中的脂肪及其消化產物進入小腸后，可刺激小腸黏膜分泌多種胃腸激素，如促胰液素、縮膽囊素、抑胃肽、神經降壓素和胰高血糖素等，這些具有抑制胃液分泌和胃運動作用的激素，統稱為腸抑胃素（enterogastrone）（3）高張溶液：消化期當食糜進入十二指腸后，可使腸腔內出現高張溶液，高張溶液可刺激小腸內的滲透壓感受器，通過腸-胃反射（entero-gastricreflex）抑制胃液分泌；也能通過刺激小腸黏膜釋放若干種胃腸激素抑制胃液分泌生理學（第9版）5.調節胃液分泌的神經和體液因素生理學（第9版）刺激和抑制胃酸分泌的內源性物質相互作用示意圖影響胃液分泌的其他因素（1）縮膽囊素：縮膽囊素（cholecystokinin，CCK）是由小腸黏膜Ⅰ細胞分泌的一種胃腸激素。CCK可因結合不同的受體而對胃酸分泌產生完全不同的效應（2）血管活性腸肽：血管活性腸肽（vasoactiveintestinalpeptide,VIP）可抑制食物、組胺和促胃液素等刺激胃酸分泌的作用，并使δ細胞分泌生長抑素，又能刺激壁細胞內cAMP增加而促進胃酸分泌（3）鈴蟾素：鈴蟾素即促胃液素釋放肽，能強烈刺激促胃液素釋放，進而促進胃液大量分泌（4）Valosin：Valosin是新近從豬小腸分離出來的一種胃腸肽，對基礎胃酸分泌有刺激作用。這一作用不依賴于促胃液素的分泌生理學（第9版）影響胃液分泌的其他因素（5）生長抑素：生長抑素是由胃腸黏膜δ細胞分泌的一種胃腸激素，分泌后通過旁分泌的方式作用于壁細胞、ECL細胞和G細胞，對胃的分泌和運動都有很強的抑制作用（6）表皮生長因子：表皮生長因子（epidermalgrowthfactor，EGF）具有抑制胃酸分泌的作用，但其抑酸作用可能僅在胃上皮受損時才出現，故有利于胃黏膜的修復（7）抑胃肽：抑胃肽（gastricinhibitorypeptide，GIP）可抑制組胺和胰島素性低血糖所引起的胃酸分泌，其作用是由生長抑素介導的。大劑量抑胃肽還能抑制胃蛋白酶原的釋放生理學（第9版）（二）胃的運動1.胃的運動形式（1）緊張性收縮：胃壁平滑肌經常處于一定程度的緩慢持續收縮狀態，稱為緊張性收縮（toniccontraction）（2）容受性舒張：進食時食物刺激口腔、咽、食管等處的感受器，可反射性引起胃底和胃體（以頭區為主）舒張，稱為容受性舒張（receptiverelaxation）（3）蠕動：胃的蠕動以尾區為主。空腹時基本上不出現蠕動，食物入胃后約5分鐘，蠕動便開始。胃的蠕動始于胃中部，并向幽門方向推進。蠕動波約需1分鐘到達幽門，頻率約每分鐘3次，表現為一波未平，一波又起。蠕動波開始時較弱，在傳播途中逐漸加強，速度也明顯加快，一直傳到幽門。當幽門括約肌舒張時，在蠕動波產生的壓力下，胃竇內少量食糜（1～2ml）被排入十二指腸；當幽門括約肌收縮時，食糜將被反向推回。食糜的這種后退有利于食物和消化液的混合，也對塊狀食物起碾磨粉碎作用生理學（第9版）生理學（第9版）胃蠕動示意圖A.胃蠕動始于胃的中部，向幽門方向推進；B.胃蠕動可將食糜推入十二指腸；C.強有力的蠕動波可將部分食糜反向推回到近側胃竇或胃體，使食糜在胃內進一步被磨碎（二）胃的運動1.胃的運動形式（4）胃蠕動的頻率受胃平滑肌慢波節律的控制，胃的慢波起源于胃大彎上部，沿縱行肌向幽門方向傳播。胃平滑肌的收縮通常發生在慢波出現后6～9秒內，動作電位出現后1～2秒內（5）胃的慢波：分為三個時相其形狀類似于心室肌細胞動作電位，但其時程約為心室肌細胞動作電位的10倍生理學（第9版）2.胃排空及其控制（1）胃排空：食物由胃排入十二指腸的過程稱為胃排空（gastricemptying）。食物入胃后5分鐘左右就開始胃排空，排空速度與食物的物理性狀及化學組成有關（2）胃排空的控制：①胃內因素促進胃排空：食物對胃的擴張刺激可通過迷走-迷走反射和壁內神經叢局部反射引起胃運動的加強，促進胃排空。②十二指腸內因素抑制胃排空：在十二指腸壁上存在著多種感受器，當食糜進入十二指腸后，食糜中的酸、脂肪和高滲性以及對腸壁的機械擴張均可刺激這些感受器，通過腸-胃反射抑制胃的運動，使胃排空減慢生理學（第9版）3.消化間期胃的運動（1）胃在空腹狀態下除存在緊張性收縮外，也出現以間歇性強力收縮伴有較長時間的靜息期為特點的周期性運動，稱為消化間期移行性復合運動（migratingmotorcomplex，MMC）。這種運動開始于胃體上部，并向腸道方向傳播。MMC的每一周期約為90～120分鐘，分為四個時相（2）消化間期MMC使胃腸保持斷續的運動生理學（第9版）從胃竇和十二指腸記錄到的消化間期移行性復合運動（MMC）的時相變化Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ為MMC時相，圖中未顯示Ⅳ相4.嘔吐嘔吐（vomiting）是將胃內容物，有時有腸內容物從口腔強力驅出的動作。嘔吐可將胃腸內有害物質排出，因而具有保護意義；但持續、劇烈的嘔吐則可導致水、電解質和酸堿平衡紊亂生理學（第9版）小腸內消化第四節（一）胰液的分泌1.胰液的性質、成分和作用胰液（pancreaticjuice）是無色無嗅臭的堿性液體，pH為7.8～8.4，滲透壓與血漿大致相等。人每日分泌的胰液量為1～2L（1）胰淀粉酶：胰淀粉酶（pancreaticamylase）是一種α-淀粉酶，對生的和熟的淀粉水解效率都很高，消化產物為糊精、麥芽糖。胰淀粉酶作用的最適pH為6.7～7.0（2）胰脂肪酶：胰脂肪酶（pancreaticlipase）可分解三酰甘油為脂肪酸、一酰甘油和甘油。它的最適pH為7.5～8.5（3）胰蛋白酶和糜蛋白酶：這兩種酶均以無活性的酶原形式存在于胰液中生理學（第9版）2.胰液分泌的調節（1）神經調節：食物的性狀、氣味以及食物對口腔、食管、胃和小腸的刺激都可通過神經反射（包括條件反射和非條件反射）引起胰液分泌（2）體液調節：調節胰液分泌的體液因素主要有促胰液素和縮膽囊素。①促胰液素：當酸性食糜進入小腸后，可刺激小腸黏膜釋放促胰液素。小腸上段黏膜含促胰液素較多，距幽門越遠，含量越小。產生促胰液素的細胞為S細胞。②縮膽囊素：縮膽囊素的一個重要作用是促進胰液中各種酶的分泌，故也稱促胰酶素（pancreozymin，PZ）；它的另一重要作用是促進膽囊強烈收縮，排出膽汁生理學（第9版）生理學（第9版）胰液分泌的神經和體液調節示意圖實線表示引起水樣分泌；虛線表示引起酶的分泌（二）膽汁的分泌和排出1.膽汁的性質、成分和作用（1）膽汁的性質和成分：膽汁（bile）是一種有色、味苦、較稠的液體，成年人每日分泌的膽汁量為0.8～1L（2）膽汁的作用：膽汁的主要作用是促進脂肪的消化和吸收。①促進脂肪的消化；②促進脂肪和脂溶性維生素的吸收；③中和胃酸及促進膽汁自身分泌：膽汁排入十二指腸后，可中和一部分胃酸；進入小腸的膽鹽絕大部分由回腸黏膜吸收入血，通過門靜脈回到肝臟再形成膽汁，這一過程稱為膽鹽的腸-肝循環（enterohepaticcirculation）生理學（第9版）生理學（第9版）膽鹽的腸-肝循環示意圖實線表示來自肝臟的膽鹽，虛線表示由細菌作用產生的膽鹽，合成膽鹽的正常速率是0.2g/d左右2.膽汁分泌和排出的調節（1）神經調節：進食動作或食物對胃、小腸黏膜的刺激均可通過神經反射引起肝膽汁分泌少量增加，膽囊收縮輕度加強。反射的傳出途徑是迷走神經（2）體液調節：有多種體液因素參與調節膽汁的分泌和排出。①促胃液素；②促胰液素；③縮膽囊素；④膽鹽生理學（第9版）3.膽囊的功能①儲存和濃縮膽汁。在非消化期，壺腹括約肌收縮而膽囊舒張，因而肝膽汁經膽囊管流入膽囊內儲存；在儲存期，膽囊黏膜能吸收其中的水和無機鹽類，使膽汁濃縮4～10倍。②調節膽管內壓和排出膽汁。膽囊的收縮和舒張可調節膽管內壓力（三）小腸液的分泌1.小腸液的性質、成分和作用小腸液是一種弱堿性液體，pH約為7.6，滲透壓與血漿相等。小腸液的分泌量變化范圍很大，成年人每日分泌量為1～3L。大量的小腸液可稀釋消化產物，使其滲透壓下降，有利于吸收2.小腸液分泌的調節小腸液呈常態性分泌，但在不同條件下，分泌量可有很大變化。食糜對局部黏膜的機械性刺激和化學性刺激均可引起小腸液分泌生理學（第9版）生理學（第9版）（四）小腸的運動1.小腸的運動形式（1）緊張性收縮緊張性收縮是小腸進行其他運動的基礎，并使小腸保持一定的形狀和位置（2）分節運動分節運動（segmentalmotility）

是一種以環行肌為主的節律性收縮和舒張交替進行的運動。分節運動的意義在于：①使食糜與消化液充分混合，有利于化學性消化；②增加食糜與小腸黏膜的接觸，并不斷擠壓腸壁以促進血液和淋巴回流，有助于吸收；③分節運動本身對食糜的推進作用很小，但分節運動存在由上而下的頻率梯度，這種梯度對食糜有一定推進作用（3）蠕動：小腸的蠕動可發生在小腸的任何部位

，推進速度為0.5～2.0cm/s，行數厘米后消失。其作用是將食糜向小腸遠端推進一段后，在新的腸段進行分節運動2.小腸運動的調節小腸的運動主要受肌間神經叢的調節，食糜對腸黏膜的機械、化學性刺激，可通過局部反射使運動加強3.回盲括約肌的功能回腸末端與盲腸交界處的環行肌明顯加厚，稱為回盲括約肌。該括約肌平時保持輕度的收縮狀態，使回腸末端內壓力升高，使之高于大腸內壓力，一方面可防止小腸內容物過快排入大腸，有利于小腸的完全消化和吸收；另一方面能阻止大腸內食物殘渣的倒流生理學（第9版）肝臟的消化功能和其他生理作用第五節（一）肝臟的功能特點生理學（第9版）1.肝臟的血液供應肝臟的血液供應極為豐富，其所含血量相當于人體血液總量的14%。其血液有門靜脈和肝動脈雙重來源，兩種血液在竇狀隙內混合2.肝臟的代謝特點肝臟的主要功能是進行三大營養物質的代謝，包括糖的分解和糖原合成、蛋白質及脂肪的分解與合成，以及維生素及激素的代謝等（二）肝臟主要的生理功能生理學（第9版）1.肝臟分泌膽汁的功能（1）肝細胞能不斷地生成膽汁酸和分泌膽汁，膽汁在消化過程中可促進脂肪在小腸內的消化和吸收（2）肝臟合成的膽汁酸是一個具有反饋控制的連續過程，合成的量取決于膽汁酸在腸-肝循環中返回肝臟的量2.肝臟在物質代謝中的功能（1）肝與糖代謝：單糖經小腸黏膜吸收后，由門靜脈到達肝臟，在肝內轉變為肝糖原而儲存（2）肝與蛋白質代謝：由消化道吸收的氨基酸在肝臟內進行蛋白質合成、脫氨、轉氨等作用，合成的蛋白質進入循環血液供全身器官組織之需要（3）肝與脂肪代謝：肝臟是脂肪運輸的樞紐。消化吸收后的一部分脂肪進入肝臟，以后再轉變為體脂而儲存（4）維生素代謝：肝臟可儲存脂溶性維生素，人體95%的維生素A都儲存在肝內，肝臟是維生素C、D、E、K、B1、B6、B12、煙酸、葉酸等多種維生素儲存和代謝的場所（5）激素代謝：正常情況下血液中各種激素都保持一定含量，多余的則經肝臟處理而被滅活生理學（第9版）3.肝臟的解毒功能（1）化學作用：如氧化、還原、分解、結合和脫氧作用（2）分泌作用：一些重金屬如汞，以及來自腸道的細菌，可隨膽汁分泌排出（3）蓄積作用：某些生物堿如士的寧、嗎啡等可蓄積于肝臟，然后肝臟逐漸小量釋放這些物質，以減少中毒過程（4）吞噬作用：如果肝臟受損時，人體就易中毒或感染，肝細胞中含有大量的庫普弗細胞（Kupffercell），有很強的吞噬能力，能起吞噬病菌而保護肝臟的作用（5）激素代謝：正常情況下血液中各種激素都保持一定含量，多余的則經肝臟處理而被滅活生理學（第9版）生理學（第9版）4.肝臟的防御和免疫功能肝臟是最大的網狀內皮細胞吞噬系統。肝靜脈竇內皮層含有大量的庫普弗細胞能吞噬血液中的異物、細菌、染料及其他顆粒物質5.肝臟的其他功能除上述功能外，肝臟還能調節循環血量。肝臟也是多種凝血因子合成的主要場所，人體內的12種凝血因子中，因子Ⅱ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ都是由肝細胞合成的（三）肝臟功能的儲備及肝臟的再生1.肝臟具有巨大的功能儲備動物實驗證明，當肝臟被切除70%～80%后，并不出現明顯的生理功能紊亂2.肝臟在部分切除后能迅速再生，并在達到原有大小時便停止再生，其機制尚不清楚3.某些激素對肝再生也有重要作用。摘除動物的垂體或腎上腺，均可降低肝細胞的再生能力；而給予生長激素或腎上腺皮質激素，則可恢復其再生能力生理學（第9版）大腸的功能第六節（一）大腸液的分泌生理學（第9版）1.大腸液是由在腸黏膜表面的柱狀上皮細胞及杯狀細胞分泌的。大腸的分泌物富含黏液和HCO3-，其pH為8.3～8.42.大腸液的主要作用在于其中的黏液蛋白，它能保護腸黏膜和潤滑糞便（二）大腸的運動和排便1.大腸運動的形式：①袋狀往返運動，這是在空腹和安靜時最常見的一種運動形式，這種運動有助于促進水的吸收；②分節推進和多袋推進運動，進食后或副交感神經興奮時可見這種運動；③蠕動，大腸的蠕動是由一些穩定向前的收縮波所組成；④在大腸還有一種進行很快且前進很遠的蠕動，稱為集團蠕動（massperistalsis）生理學（第9版）2.排便食物殘渣在結腸內停留的時間較長，一般在十余小時以上。在這一過程中，食物殘渣中的一部分水分被結腸黏膜吸收，剩余部分經結腸內細菌的發酵和腐敗作用后形成糞便。正常人的直腸內通常沒有糞便。當腸蠕動將糞便推入直腸時，可擴張刺激直腸壁內的感受器，沖動沿盆神經和腹下神經傳至腰、骶段脊髓的初級排便中樞，同時上傳到大腦皮層引起便意。若條件許可，即可發生排便反射（defecationreflex）生理學（第9版）3.大腸內細菌的活動大腸內有大量細菌，大多是大腸桿菌、葡萄球菌等，主要來自食物和空氣4.食物中纖維素對腸功能的影響主要有（1）多糖纖維能與水結合而形成凝膠，可限制水的吸收，增加糞便的體積，有利于糞便的排出（2）纖維素能刺激腸運動，縮短糞便在大腸內停留的時間，以減少有害物質對胃腸和整個機體的毒害作用（3）纖維素可降低食物中熱量的比例，減少含高能量物質的攝取，有助于糾正不正常的肥胖吸收第七節（一）吸收的部位和途徑生理學（第9版）1.消化道不同部位所吸收的物質和吸收速度是不同的，這主要取決于各部分消化道的組織結構，以及食物在各部位被消化的程度和停留時間2.小腸是吸收的主要部位，糖類、蛋白質和脂肪的消化產物大部