章植物體內同化物的運輸與分配2021/6/271§5-1有機物運輸的途徑、形式和速度§5-2有機物運輸的機理§5-3有機物的分配與調控第五章植物體內同化物的運輸與分配2021/6/272§5-1有機物運輸的途徑、形式和速度一.有機物運輸的途徑

1.短距離運輸:同化產物在細胞間的運輸

2.長距離運輸:同化產物經過維管系統從源到庫的運輸二.有機物運輸的形式三.有機物運輸的方向與速度2021/6/2731.短距離運輸（1）胞內運輸指細胞內、細胞器間的物質交換。有分子擴散、微絲推動原生質的環流、細胞器膜內外的物質交換，以及囊泡的形成與囊泡內含物的釋放等。細胞內、細胞器之間的物質交換主要方式擴散原生質環流細胞器膜內外的物質交換一.有機物運輸的途徑2021/6/274如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進出葉綠體、過氧化體、線粒體。2021/6/275在內質網和高爾基體內合成的成壁物質由高爾基體分泌小泡運輸至質膜，然后小泡內含物再釋放至細胞壁中等過程均屬胞內物質運輸。2021/6/276(2)胞間運輸①共質體運輸②質外體運輸③共質體與質外體之間的交替運輸轉移細胞:（也叫轉運細胞，傳遞細胞）在共質體與質外體的交替運輸過程中，需要一種特化的薄壁細胞對物質起轉運過渡的作用，這種細胞稱轉移細胞。概念2021/6/277韌皮部木質部2021/6/2782021/6/279

質外體運輸

質外體中液流的阻力小，物質在其中的運輸快。質外體沒有外圍的保護，其中的物質容易流失到體外。另外運輸速率也易受外力的影響。細胞之間短距離的質外體、共質體以及質外體與共質體間的運輸共質體中原生質的粘度大，運輸的阻力大。共質體中的物質有質膜的保護，不易流失于體外。共質體運輸受胞間連絲狀態控制。2.共質體運輸2021/6/2710

質外體與共質體間的運輸--交替運輸

圖溶質穿過膜的被動轉運與主動轉運2021/6/2711膜動轉運示意圖

內吞作用：細胞外的物質通過吞噬(指內吞固體)或胞飲(指內吞液體)作用進入細胞質的過程；

外排作用：將溶酶體或消化泡等囊泡內的物質釋放到細胞外的過程；

出胞現象：通過出芽胞方式將胞內物質向外分泌的過程。2021/6/2712植物體內物質的運輸常不局限于某一途徑。如共質體內的物質可有選擇地穿過質膜而進入質外體運輸；在質外體內的物質在適當的場所也可通過質膜重新進入共質體運輸。這種物質在共質體與質外體之間交替進行的運輸稱共質體-質外體交替運輸。圖6-3胞間運輸途徑示意圖

實線箭頭表示共質體途徑，虛線箭頭為質外體途徑。A--為蒸騰流，B--為同化物在共質體-質外體交替運輸，C為共質體運輸。2021/6/27132.長距離運輸篩管分子---伴胞(SE—CC)復合體P—蛋白(韌皮蛋白):指存在于篩管中的蛋白質，主要位于篩管的內壁。是被子植物篩管細胞所特有，利用ATP釋放的能量進行擺動或蠕動，推動篩管內有機物質的長距離運輸。胼胝質概念2021/6/27142021/6/2715功能：但當植物受到外界刺激（如機械損傷、高溫等）時，篩管分子內就會迅速合成胼胝質，并沉積到篩板的表面或篩孔內，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正常的物質運輸。一旦外界刺激解除，沉積到篩板表面或篩孔內的胼胝質則會迅速消失，使篩管恢復運輸功能。2021/6/27162021/6/2717圖6-2樹木枝條的環割a.開始環割的樹干；b.經過一段時間的樹干2021/6/27182021/6/2719環割的利用：南方青棗2021/6/2720廣玉蘭、桑樹等育苗-

高位環割育苗2021/6/27212021/6/2722圖6-3篩管、伴胞及篩板圖解A.橫切面B.縱切面1.篩管2.篩板3.篩孔4.伴胞AB4132342021/6/27232021/6/2724二.有機物運輸的形式

①溶解度很高(0℃時，179g/100ml水)。②是非還原性糖，很穩定。③運輸速率很高。④具有較高能量。主要運輸形式:蔗糖？（1）占90%（2）蔗糖優點：∴適于長距離運輸蚜蟲吻刺法同位素示蹤法2021/6/2725蚜蟲吻刺法2021/6/2726棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機酸★礦質元素（K+最多）韌皮部汁液2021/6/2727表6-1煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量返回2021/6/2728三.有機物運輸的方向與速度運輸方向:由源到庫向上向下雙向橫向運輸速度:約100cm?h-1植物的100碼

①不同植物各異②幼苗＞老植株③白天＞夜間集流運輸速率SMTRSMTR:單位時間內轉移的物質量/韌皮部橫截面積2021/6/2729蒸汽環割-有機物運輸方向:由源到庫

正常狀態下的物質流蒸汽環割處理處理后的物質流2021/6/2730

同化物的運輸方向決定于源和庫的相對位置。韌皮部內同化物運輸的方向是從源器官向庫器官運輸。一個庫器官也可能接納多個源器官供應的同化物，而且這些源庫常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向頂也可能向基運輸，這種韌皮部同化物的雙向運輸已被許多實驗證實。然而對某一個篩管來說，通常認為同化物在其中的運輸是單向的，而不是雙向的。同化物運輸的速度一般為0.2～2m·h－１。不同植物或不同生長勢的植物個體，其同化物的運輸速度不一樣，生長勢大的個體運輸速度快。2021/6/2731§5-2有機物運輸的機理

一.

有機物在源端的裝載

1.裝載途徑2.裝載機理二.有機物在庫端的卸出

1.卸出途徑2.卸出機理三.有機物在韌皮部運輸的機制2021/6/2732一.有機物在源端的裝載

1.裝載途徑

兩條①共質體途徑，胞間連絲→伴胞→篩管★②交替途徑，葉肉細胞→質外體→伴胞→篩管分子（共質體—質外體—共質體途徑)

合成部位有機物胞間運輸篩管2021/6/2733源葉中韌皮部裝載途徑葉肉細胞質膜胞間連絲篩管分子伴胞韌皮部薄壁細胞維管束鞘細胞共質體最小的葉脈細胞壁CO2CO22021/6/2734圖6-6蔗糖在韌皮部裝載示意圖糖—H+協同運輸模型篩管內[H+]低PH8.5篩管外[H+]高PH5.52.裝載機理

2021/6/2735二.有機物在庫端的卸出

1.卸出途徑

兩條途徑①質外體途徑，卸出到貯藏器官或生殖器官時（不存在胞間連絲）②共質體途徑，通過胞間連絲→接受細胞，卸到營養庫(根和嫩葉)2021/6/2736圖6-7蔗糖卸出到庫組織的可能途徑細胞壁（質外體）質膜液泡膜液泡庫細胞韌皮細胞（篩管分子和伴胞）2021/6/27372.卸出機理

P161圖5-82021/6/2738三.有機物在韌皮部運輸的機制

德國植物學家明希(Münch)，1930年提出

同化物在SE—CC復合體內隨著液流的流動而移動，而液流的流動是由于源庫兩端的壓力勢差而引起的。要點：概念壓力流動學說2021/6/2739加入溶質移去溶質源端庫端韌木2021/6/2740①篩管接近源庫兩端存在壓力勢差。②蚜蟲吻刺法證明篩管汁液的確存在正壓力支持依據:不足：①運輸所需的壓力勢差要比篩管實際的壓力差大得多②很難解釋雙向運輸③實際上運輸是消耗代謝能量的主動過程2021/6/2741§5-3有機物的分配與調控一.

代謝源和代謝庫及相互關系二.有機物分配的規律三.光合產物分配與產量的關系

1.影響同化物分配的三要素

2.同化物分配與產量的關系四.有機物運輸與分配的調控

1.膨壓

2.激素調節

3.環境因素對有機物運輸的影響2021/6/2742一.代謝源和代謝庫及相互關系

1.代謝源(metabolicsource)

是指能夠制造并輸出有機物的組織、器官或部位。（長成葉片）2.代謝庫(metabolicsink)是指消耗或貯藏有機物的組織、器官或部位。(幼葉、根、莖、花、果實、種子等)概念3.相互關系：庫對源有依賴作用；庫控制源的制造和輸出2021/6/2743二.有機物分配的規律

2.優先供應生長中心3.就近供應，同側運輸4.功能葉之間無同化物供應關系5.同化物和營養元素的再分配與再利用

植物體內供應同化物的葉片（源）與接受該葉片同化物的組織、器官（庫）以及連接它們之間的輸導系統合稱為源庫單位.1.按源庫單位進行分配概念2021/6/27444.功能葉之間無同化物供應關系5.同化物和營養元素的再分配與再利用“蹲棵”：北方農民為了減少秋霜危害，在預計嚴重霜凍到達前，連夜把玉米連桿帶穗堆成一堆，讓莖葉不致凍死，使莖葉中的有機物繼續向籽粒中轉移，即所謂“蹲棵”，可增產5%～10%．2021/6/2745三.光合產物分配與產量的關系

1.影響同化物分配的3個因素①供應能力——源的同化物能否輸出以及輸出的多少。“推力”②競爭能力——庫對同化物的吸引和“征調”的能力。“拉力”。徒長枝-圖片。③運輸能力——聯系直接、暢通，距離近，庫得到的同化物就多。2021/6/27462021/6/27472.同化物分配與產量的關系經濟系數=經濟產量／生物產量(1)源限制型源小庫大，產量限制因素:源的供應能力,結實率低，空殼率高。(2)庫限制型庫小源大，產量限制因素:庫的接納能力低，結實率高且飽滿，但粒數少，產量不高。(3)源庫互作型產量由源庫協同調節，可塑性大。只要栽培措施得當，容易獲得較高的產量。2021/6/2748四.有機物運輸與分配的調控

1.膨壓（1）卸出快，庫組織同化物利用快，庫的膨壓下降，傳遞到源，引起韌皮部轉載增加。

(2)反之亦然。2021/6/27492.激素調節

除乙烯外，其他內源激素（主要是IAA，ABA,CTK)都有促進有機物運輸與分配的效應。2021/6/27503.環境因素對有機物運輸的影響

N過少，功能葉早衰。（1）礦質元素P促進運輸（Pi運轉器）K促進庫內糖→淀粉，維持源庫兩端的壓力差，有利于運輸。B促進糖的運輸和合成。2021/6/2751（2）溫度

①影響運輸速度，20~30℃時最快。②影響運輸方向，土溫＞氣溫，向根部分配較多；