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第三章引種馴化本章重點引種馴化的概念引種馴化需考慮的因素引種馴化的方法外來物種入侵第一節引種馴化的概念與意義一、引種馴化的概念1、引種馴化:就是把園林植物的種或品種從原來的自然分布區域或栽培區域人為地遷移到其它地區種植的過程,也就是從外地引進本地尚未栽培的新的植物種類、類型和品種。2、簡單引種:是由于植物本身的適應性廣,以致植物并不需要不改變它的遺傳性就能適應新的環境條件,或者是原分布區與引入地的自然條件根本相似或差異較小,或引入地的生態條件更適合植物的生長,植物生長正常甚至更好3、馴化引種〔domestication〕:植物本身的適應性很窄,或引入地的生態條件與原產地的差異太大,植物生長不正常直至死亡,但經過精細的栽培管理,或結合雜交、誘變、選擇等改進植物的措施,逐步改變遺傳性以適應新的環境,使引進的植物正常生長。。引種與馴化概念的差異,主要在于后者要采取一定的措施,使所引植物由原來對引入地的不適應到適應的一個過程,在時間上相對前者要長一些。引種馴化既包括簡單引種,也包括馴化引種;既包括栽培植物的引種與馴化,也包括野生植物的馴化。引種馴化有時也統(簡)稱為引種。二、引種馴化的意義引種馴化是一種快速經濟有效地豐富本地園林植物種類的育種方法。從栽培植物的歷史開展來看,現今世界上廣泛種植的各種園林植物,大多都是引種馴化的成果。我國國內由南向北或由北向南的引種馴化,也取得了很大成就。通過引種常可使種或品種在新的地區性狀表現更優,獲得比原產地更好開展。在園林植物方面,世界著名的行道樹、庭園樹—懸鈴木,相傳在公元403年就已引進到西安。我國從國外引種馴化的園林植物已不勝枚舉。例如在木本植物方面,我國引種馴化的外來樹種有:黑松、赤松、落羽杉、柚木、濕地松、廣玉蘭、桉樹、刺槐、橡膠樹、銀樺、北美鵝掌楸、香水月季、櫻花、杜鵑花科、報春花科等等許多科屬的植物。在草本花卉方面,引種馴化的植物有:來自美洲的霍香薊、蒲包花、月光花、波斯菊、蛇目菊、花菱草、銀邊翠、干日紅、天人菊、含羞草、紫茉莉、蔦蘿、一串紅、美女櫻、大麗菊、半枝蓮、晚香玉、仙人掌科的多肉多漿植物等;來自非洲的天竺葵、馬蹄蓮、唐菖蒲、小倉蘭等;來自歐洲的金魚草、雛菊、彩葉甘藍、矢車菊、佳竹香、飛燕草、三色堇、香豌豆、郁金香等;來自亞洲的雞冠花、雁來紅、曼陀羅、除蟲菊等;來自大洋洲的有麥桿菊等。我國國內由南向北或由北向南的引種馴化,也取得了很大成就。如北京引種梅花、雪松、銀杏,杉木已越過秦嶺在長安縣落戶等等。另外,對野生植物進行引種馴化,變野生植物為栽培植物,已進行了七八千年。現今世界上已有的優良栽培品種大都是人類通過野生植物的不斷馴化而逐漸得到的。野生植物的栽培馴化可為園林綠化事業不斷地提供新的栽培植物種類,它們既可起到綠化、美化的效果,又可為國家提供經濟財富,如水杉、馬尾松、油松、檜柏等可為國家提供大量木材。第二節

引種馴化應考慮的因素歷史上園林植物引種在取得大量成功的同時,也有許多因盲目引種造成生產上重大損失的事例。引種不當對多年生植物造成的經濟損失尤為嚴重。因此,必須認真總結前人引種的經驗教訓,用科學理論指導引種實踐。一、引種馴化的遺傳學原理1、簡單引種是在植物的遺傳性適應范圍內的遷移,不需要改變其遺傳根底就可適應新環境,經過簡單的引種試驗就可以推廣應用。2、馴化引種①植物群體中不同有性繁殖后代的個體間存在遺傳組成上的差異。②植物基因表達調控的原理。二、引種的生態學原理1、氣候相似論(theoryofclimaticanalogues)德國著名林學家Mayr在《歐洲外地園林樹木》(1906)和《在自然歷史根底上的林木培育)(1909)專著中,闡述了樹木引種中必須遵循“氣候相似〞的思想和科學依據。他認為:木本樹種引種成功的最大可能性,要看原產地氣候條件與新地區氣候條件的相似性。地理位置是影響不同地區氣候條件的主要因素,尤以不同緯度的影響最為明顯。2、主導生態因子的研究

主導生態子就是植物生長的限制因子。我國自東向西,依次是森林區、高原區、荒漠區、沙漠區的形式。主要是降雨量的區別。在東部的森林區,自南向北,有不同森林帶的區別,那么主要是溫度的影響。這就是所謂的主導生態因子。〔1〕溫度

溫度是植物分布的限制因子。對植物生長影響較大的是最冷月(1月份)平均氣溫、極端最低氣溫、有效積溫和需冷量。在我國南北的地理分界線—秦嶺、淮河一線兩側,從植物景觀來看,南方有柑桔、棕櫚、茶樹等常綠闊葉樹種,北方沒有;從1月份平均氣溫來看,南方高于0℃,北方低于0℃,可見最冷月平均氣溫的巨大作用。米蘭、一品紅、瓜葉菊、大巖桐、倒掛金鐘等欣賞植物,當溫度低于12℃時,白蘭、茉莉、扶桑、天竺葵等,當溫度低于5℃時,夾竹桃、桂花、金桔、代代、蘇鐵等,當溫度低于0℃時,花卉的正常生理活動都會遭到破壞,生長就會停止,嚴重時整株死亡。有效積溫也是某些植物生長的限制因子。一般來講,10℃以上有效積溫相差200~300℃的地區間引種,對生長發育的影響不大;超過此數,那么引種的困難較大。〔2〕光照光照對植物生長發育的影響主要是光照時間、光照強度的作用。由于光照強度可以通過簡單的遮蔭來解決,因此影響植物引種馴化的主導因子就是光照時間。大家知道,地球上不同緯度的地區,在不同的季節,所接受光照的時間是不同的。就北半球而言,夏至時的日照最長,冬至時的日照最短,春分和秋分的晝夜相等。這種因季節變化的日照長短的差異,隨著緯度的降低而逐漸減小,直至赤道附近一年晝夜相等。不同地區的植物在這種晝夜長短的四季變化中,形成了一定的反響標準,這就是光周期現象。典型的短日照植物如菊花。所謂“秋菊〞就是在夏季長日照條件下營養生長,秋季短日照條件下開花結實。典型的長日照植物如唐菖蒲,春季短日照條件下生長,夏季長日照條件下開花。還有一些對日照長短不敏感的日照中性植物,如桃、月季等。這樣,長日照和短日照植物在南引或北移后的反響就不同。〔3〕降水和濕度水分是植物生長必需的生態因子,尤其決定了我國在不同經度上植物群落的分布。水分有時可對溫度條件進行重要的修正。例如,分布于青島嶗山的耐冬山茶花,已經遠遠超出了以緯度(主要是溫度)劃分的山茶屬植物的北界(長江流域以南),這主要得益于青島的海洋性氣候,尤其是冬季較高的空氣濕度。相反,北京引種的許多耐寒性較差的棕樹、珙桐、無花果等樹種,影響其正常生長的并非冬季的低溫,而是早春的干旱。〔4〕土壤土壤的理化性質、含鹽量、pH以及地下水位的上下,都會影響園林植物的生長發育,其中含鹽量和pH常成為影響某些種類和品種分布的限制因子。在生產中人們可以采用某些措施,對土壤的某些不利因子加以改進,但在大面積情況下這種改進常有一定限度而且效果難以持久,所以引種時仍須注意選擇與當地土壤性質相適應的生態型。我國南方多為酸性土或微酸性土;而北方多為堿性土或微堿性土,在華北大平原還有較大的鹽堿地。大多數植物能適應從微酸性到微堿性的土壤。但有些植物對土壤PH值的要求較為嚴格,如在南方酸性土中生長的桅子花、杜鵑花引種到北方以后,主要問題是土壤的堿性太大,影響植物對鐵離子的吸收而黃化,即使改為酸性土種植,也因灌水的PH值較大又使土壤堿化。只有澆灌用硫酸亞鐵與麻渣漚制的礬肥水,才能保持土壤酸性,保證植物的正常生長。對于采用嫁接繁殖的園林植物,引種時可通過選用適宜的砧木種類來增強栽培品種對土壤的適應性。例如在黃河故道地區栽培蘋果,用東北山荊子做砧木時,常因不耐鹽堿土而黃化病嚴重,甚至爛根死樹,而采用湖北海棠做砧木那么生長發育良好。〔5〕其它生態因子不同地區引種時還有一些當地特殊的生態因子可能成為引種的限制因素,主要有目前還難以控制的某些嚴重病蟲害和風害等。例如在普遍栽培檜柏類植物的地區引種中國梨的品種時,梨赤星病危害嚴重。在共棲生態型植物中,有些是與土壤中的真菌形成共生關系,如蘭花、松樹等。這些植物在引種時往往由于環境條件的改變,失去與微生物共生條件,從而影響其正常生長發育與成活。如1974年廣東從國外引進的松樹,當年夏秋季發生大面積死亡或黃化,僅加勒比松死亡就達1334km2,調查研究發現,死亡的幼樹都沒有菌根,而生長青綠的都有菌根。3、植物的歷史生態條件分析植物在進化長河中經歷的每一步,都會在基因型上打下烙印并傳遞給后代。例如:我國特有的水杉,據古生物學的研究,在地質年代中,它不光在我國大局部地區有分布,而且廣泛分布于歐洲西部、美國、日本等地。只是后來氣候變化,使大多數地區的水杉滅絕了。另外,分布在浙江天目山的銀杏和20世紀40年代在我國川、鄂交界處發現的水杉,在引種到世界各地后,均表現了很強、很廣的適應性。這是因為這兩種古老的孓遺植物在冰川時代以前,曾在北半球廣泛分布。可見,歷史上分布廣泛的植物,引種潛力較大。例如我國特有的水杉〔shān

〕,據古生物學的研究,在地質年代中,它不光在我國大局部地區有分布,而且廣泛分布于歐洲西部、美國、日本等地。只是后來氣候變化,使大多數地區的水杉滅絕了。另外,分布在浙江天目山的銀杏和20世紀40年代在我國川、鄂交界處發現的水杉,在引種到世界各地后,均表現了很強、很廣的適應性。這是因為這兩種古老的孓遺植物在冰川時代以前,曾在北半球廣泛分布。可見,歷史上分布廣泛的植物,引種潛力較大。4、考慮引種植物的生態類型同一種植物由于生態型的差異而具有各不相同的抗寒性、抗旱性、抗澇性、抗病蟲性等。假設我們向冬春干旱而寒冷的北京地區引種某一種植物,而該種植物在不同的分布區內有著偏旱生態型和偏濕生態型,那么顯然,引種該植物的偏旱生態型較易成功。在植物引種時,如將同一種植物的多種生態型同時引入一個地點進行栽培和選擇,從中選出適宜的生態型。那么這種植物在引種地區引種成功的可能性就會增大。例如河南駐馬店地區曾將原產地分別是福建和廣西的毛竹同時進行引種栽培,結果發現廣西毛竹引種效果比福建毛竹好一般地講,地理位置上距離較近,其生態條件的總體差異也就較小。所以,在引種時,用“近區采種〞的方法,也就是從離引入地區最近的分布邊緣區采種,容易使引種馴化獲得成功。例如,杭州植物園引種云錦杜鵑,而該品種一般分布在海拔800米以上的山地,而在浙江天臺山方廣寺海拔450米的山地也有生長,顯然,引種低海拔的云錦杜鵑進入杭州植物園就比引種高海拔生態型成功的機率要大些。第三節引種目標確實定適應性是前提。其次是欣賞性狀。與人居環境密切相關考慮。第四節引種馴化的方法一、引種馴化工作程序1、確定引種馴化目標根據當地的園林開展情況,了解人們的生活需求,結合當地自然、經濟條件和現有品種存在的問題,有目的、有方案地從國內外引進新品種。2、引種材料的收集和篩選引種馴化前,首先根據育種目標了解種的分布范圍和種內變異類型。根據引種馴化原理進行分析,篩選出適合引進的植物種類。引種中,應把引種植物自然分布與栽培分布范圍內的各種生態類型同時引入新的環境條件下作種源試驗,以便比較它們在新環境中的反響,從中選出最適宜的類型,作為進一步引種馴化試驗的原始材料。3、種苗檢疫搜集引種材料時,還要嚴格遵守植物檢疫的規定,尤其是從國外或疫區引種時,除了通過檢疫部門檢疫之外,還應隔離種植,仔細觀測特殊病蟲害的發生。如20世紀80年代初日本贈送我國的櫻花苗,就帶進了櫻花根癌病。目前該病在我國許多櫻花栽培區泛濫,既嚴重影響了苗木生產,又破壞了城市園林景觀。所謂“生態入侵〞。引進植物遇到比原產地更加優越的生態條件,或者被解除了病、蟲、草、天敵的制約,就會無節制地快速生長、大量蔓延,危害當地原有的生態平衡。4、登記編號對引進的園林植物,一旦收到材料,就應詳細登記,以便于日后查對,防止混亂。對于收到的每種材料,只要地方不同,或收到的時間不同,都要分別編號。登記的主要內容包括:名稱、來源、材料種類〔插條、球莖、種子、苗木等〕和數量,寄送單位和人員,收到日期及收到后來取的處理措施等。5、引種馴化試驗這是引種馴化的中心環節,主要內容包括引種材料的品種(或種源)試驗、生物學特性與生態習性的觀測、優良品種的選擇、配套栽培技術的試驗與總結、引進材料的繁殖試驗等,最后實現“引種—栽培—繁殖—栽培〞的生產過程。3點需高度重視:一是引種試驗的規模一定要從小到大、從少到多,先從小規模試驗中得到經驗,再擴大試驗規模。二是試驗的進度要先易后難、由表及里、循序漸進。三是要耐心細致、持之以恒。引種馴化試驗中觀測的主要工程:①植物學性狀。②物候期。③抗性特點:包括抗病蟲害、抗寒、抗旱、抗澇等。④適應的環境條件等。試驗的一般程序如下:〔1〕種源試驗種源試驗是指對同一種植物分布區中不同地理種源提供的種子或苗木進行的栽培比照試驗。通過種源試驗可以了解植物不同生態類型在引進地區的適應情況,以便從中造出適應性強的生態型進行進一步的引種馴化試驗。種源試驗中,要注意選擇引進有代表性的多種種源,以便了解各種生態型適宜的環境條件,對引進的植物材料在相對不同環境條件下進行全面鑒定。對初步鑒定符合要求的生態型,那么應選留足夠的種苗,以供進一步進行品種比較試驗。〔2〕品種比較試驗通過觀察鑒定,將表現優良的生態型選出,參加第二年的品種比較試驗,每個類型一般重復三次,中間設置對照,進一步作更精確的鑒定。〔3〕區域化試驗區域化試驗是在完成或根本完成品種比較試驗的條件下開始的。目的是為了查明適于引進植物的推廣范圍。因此,需要把品種試驗中選出的優良品種,拿到更大的范圍和更多的試驗點上進行栽培試驗。〔4〕栽培推廣引種馴化試驗往往是由少數科研和教學單位進行的,沒有經過實踐的考驗。因此,引種馴化試驗成功的植物,還必須經過生產栽培推廣后才能使引種試驗的成果產生經濟效果。二、引種馴化的栽培技術措施〔一〕播種期和栽培密度〔一〕播種期和栽培密度由于南北方日照長短不同,當植物從南向北引種時,可適當延期播種。這樣做可減少植物的生長,增強植物組織的充實度,提高抗寒能力。反之,由北向南引種時,可提早播種以增加植株在長日照下的生長期和生長量。在栽植密度上,可采用簇播和適當密植,使植株形成相互保護的群體,以提高由南向北引種植物的抗寒性。當從北向南引種時,那么要適當增大株行距,以利于植物生長。〔二〕苗期管理從南向北引種,在生長季后期,應適當控制澆水,以控制植株生長,促進枝條木質化,從而提高植物的抗寒性。同時在苗木生長季后期,應少施氮肥,適當增加膦肥、鉀肥,也有利于促進組織木質化,提高抗寒性。當從北向南引種時,為了延遲植株的封頂時間,提高越夏能力,應該多施氮肥和追肥,增加灌溉次數〔三〕光照處理對于從南向北引種的植物,在苗期遮去早、晚光,進行8~10小時短日照處理,可使植物提前形成頂芽,縮短生長期,增強越冬抗寒能力。而對從北向南引種的植物,可采用長日照處理以延長植物生長期,從而提高生長量,增強越夏抗熱能力。〔四〕土壤pH值生長在南方酸性土壤上的植物,北移時可選山林隙地微酸性土壤試著栽種。一些對pH值反響敏感的花木,如桅子、茉莉、桂花等,可適當澆含有硫酸亞鐵鰲合物等微酸性的水,或多施有機肥,從而改進北方堿性土壤。對于北方含鹽量大的土壤,要注意在雨后覆蓋土壤,防止因水分蒸發而產生的反鹽現象。從北向南引種時,對于適于生長的堿性中性土壤上的植物移栽到南方酸性土壤上,可適當施些生石灰以改變南方土壤的pH值,保護植物正常生長。〔五〕防寒、遮蔭對于從南向北引種的植物,在苗木生長的第一、二年的冬季要適當地進行防寒保護。例如,可設置風障,在樹干基部培土、覆草等,以提高溫度、降低風速、從而使幼苗、幼樹平安越冬。而對于由北向南引種的植物,為使其平安越夏,可在夏季搭蔭棚,給予適當的遮蔭。〔六〕種子的特殊處理在種子萌動時,進行低溫、高溫和變溫處理,可促使種子萌芽。在種子萌動以后給以枯燥處理,有利于增強植物的抗旱能力。〔七〕引種某

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