我國森林地表凋落物的分布及研究方法

森林凋落物是森林植物在生長發育過程中發生變化的產物。這是生態系統中最重要的養分收集地，在維持生態系統的物質循環、能量流動和信息交換方面發揮著重要作用。凋落物的積累與分解是森林生態系統中最為關鍵的生態過程之一,是控制森林結構和生態系統功能的一個復雜而重要的因素。目前有關凋落物的研究,主要集中在凋落物產量和凋落物分解兩個方面,并已有多篇綜述性文章發表。但凋落物研究的另一個重要方面———地表凋落物現存量(或稱凋落物積累量)研究相對較少,多散見于各類文獻之中,未見綜述性的報導文章。為推動我國森林凋落物的研究水平,可持續利用森林資源,有必要對我國森林地表凋落物現存量方面已取得的研究成果進行總結。1關于阿波羅現存量的研究方法1.1人工林生物庫及其養分庫的取樣多以樣地或樣線法進行地表凋落物小樣方取樣。取樣面積及重復次數沒有統一標準,取樣面積從0.05m2(0.20m×0.25m)到1m2(1m×1m),其中以0.1m2(0.40m×0.25m)和0.25m2(0.5m×0.5m)采用較多。肖瑜(1989)對此開展過專門研究,認為設置樣方面積以0.5-1.0m2為佳。取樣重復5到15個不等,以設10個小樣方居多。關于取樣方式,主要采用不考慮取樣位置的林分內隨機設置樣點,也有機械布點法或S形路線的方法。多數只取一次樣,取樣時間或在生長季初始期(5月),或在秋冬季。楊玉盛等在對格氏栲天然林與人工林枯枝落葉層碳庫及養分庫研究時,分1月(冬)、4月(春)、7月(夏)、10月(秋)四次進行凋落物現存量取樣,其結果為:凋落物現存量隨季節波動,格氏栲林春季凋落物現存量最大,杉木人工林凋落物現存量在夏季達最高值。此外,有學者提出由于森林生態系統異質性現象的廣泛存在,導致上述不考慮取樣位置的方法所獲得的凋落物數據可能存在空間自相關,即出現樣本不獨立的現象,從而引起平均值未必能夠如實反映凋落物的現存量。因此,孫志虎等采用地統計學的變異函數分析方法定量研究了18~40a生長白落葉松人工林凋落物的空間異質性特征,在此基礎上利用地統計學的克里格內插法結合定積分,對落葉松人工林凋落物的現存量進行了估測。并認為采用地統計學的克里格空間插值,結合多元回歸和定積分的方法,可以實現落葉松人工林凋落物現存量的估計。1.2兩個分層的標準大多數研究將地表凋落物分為三層,即未分解層(L層),半分解層(F層)和完全分解層(或稱腐殖質層,H層),或分為兩層,即未分解層和半分解層。分層的標準為:L層,由新鮮枯落物組成,保持原有形態,顏色變化不明顯,質地堅硬,外表無分解的痕跡;F層,葉無完整外觀輪廓,多數枯落物已經粉碎,葉肉被分解成碎屑;H層,已不能辨識原形。分層后一般對未分解層和半分解層的凋落物按枯葉、枯枝、花(果)和其他等進行分組,由此計算不同組分的凋落物現存量(或稱凋落物貯量)。2現有表面凋落物2.1不同林齡凋落物現存量表1列出我國主要森林類型凋落物現存量。可以看出,凋落物現存量的研究主要集中在亞熱帶,基本上涵蓋了亞熱帶的各種林型,熱帶和溫帶研究相對較少。從熱帶、亞熱帶到溫帶,隨著緯度的增大,凋落物現存量增加,其平均值分別為4.62,28.44和68.90t·hm-2。在同一緯度,隨海拔高度的增加,凋落物現存量增加。如從低海拔的常綠闊葉林到高海拔的暗針葉林,凋落物現存量從11.24到113.94t·hm-2。不同森林類型比較,在亞熱帶,闊葉林凋落物現存量高于針葉林;在溫帶,表現出針葉林凋落物現存量大于闊葉林。多數研究結果表明針闊混交林凋落物現存量普遍高于針葉林。天然林凋落物現存量高于人工林。凋落物現存量與林齡基本呈正相關關系,即隨著林齡增大,凋落物現存量增多,當達到一定林齡后,林地內植物種類增多,尤其是闊葉樹種類和數量的增多,加快了凋落物分解的速率,此時凋落物現存量開始下降。此外,隨著群落演替的正向進行,凋落物現存量逐漸增大。例如有學者研究亞熱帶箭竹-冷云杉暗針葉林,發現隨著亞高山箭竹群落向箭竹-冷云杉林頂級群落恢復演替,林下枯枝落葉層貯量逐漸增大。不同強度采伐也影響著凋落物現存量,有學者研究采伐作業10a后林地上凋落物的現存量,其排列順序為:未采伐>弱度>中度>強度>極強度>皆伐,即隨著采伐強度的增大,林地凋落物現存量呈遞減趨勢。2.2森林類型及地表凋落物組成從表1還可以看出,地表凋落物各亞層分布格局受地帶性因子、林齡和森林類型等影響表現不一致,總體表現出由亞熱帶到溫帶,隨緯度升高,L層所占比例逐漸增大,F和H層比例逐漸減小;隨林齡增大,針葉林及溫帶森林表現出L層所占比例逐漸減小,F和H層比例逐漸增大;不同森林類型比較,針葉林未分解層所占比例普遍高于闊葉林。地表凋落物組成,因受物種特性和研究側重點的影響,不同學者細分程度不同。為便于統計,本文將其分為三類,即枯葉、枯枝和其它(落皮、落花、落果等均歸為其它)。由表1可見,地表凋落物的組成,熱帶以其它組分所占比例較高,其次為枯葉和枯枝;亞熱帶和溫帶均以枯葉為主,所占比例為38.1%~91.6%,其次為枯枝,占5.7%~42.6%,其它組分比例較低,為0.8%~42.9%。3土壤提取物的養分含量和儲存3.1不同地區森林地表凋落物p、n元素含量變化地表凋落物養分元素的含量以有機C最高,達323.3~540.0g·kg-1;其次為N元素或Ca元素,因森林類型不同、區域不同而有差異,總體趨勢是南方森林地表凋落物N元素含量高于Ca元素含量,分別為5.3~19.9g·kg-1和2.2~15.9g·kg-1,北方森林地表凋落物Ca元素含量高于N元素含量,分別為5.4~21.9g·kg-1和6.7~10.7g·kg-1;再其次是K元素和Mg元素,分別為1.3~9.2g·kg-1和0.3~2.1g·kg-1,北方森林略高于南方森林;P元素含量最低,為0.2~1.8g·kg-1[11,16,21,23,28,31,32,33]。地表凋落物不同分解亞層,元素含量變化呈現不同規律。多數研究表明從L層、F層到H層,隨著地表凋落物分解程度的增加,N元素含量升高,在個別淋溶強烈地區會出現相反的趨勢。有機C含量變化隨地表凋落物分解程度的增加而下降。C/N值變化與有機C含量變化趨勢一致。P、K、Ca、Mg等元素在地表凋落物各亞層自上而下的含量變化特征不一致,有些林分隨著分解進行,營養元素含量升高,即各營養元素在L層到H層逐漸積累;有些林分營養元素含量隨著凋落物的分解而下降;另有一些林分營養元素含量在地表凋落物各亞層互有增減,如劉文耀等在研究了滇中常綠闊葉林及云南松林死地被物養分動態后認為由L亞層到H亞層,P、K含量略有增加,而Ca和Mg含量則出現下降的趨勢;于明堅等的研究結果表明Ca在L、F亞層的含量明顯高于H亞層,而Mg、P的含量從上到下呈梯度增加的趨勢,各亞層K含量變化不大。總體趨勢是南方森林易于淋洗,地表凋落物各亞層隨分解程度的增加,養分元素含量逐漸降低,北方森林易于積累,養分元素含量逐漸升高;針葉林易于積累,闊葉林趨于釋放。地表凋落物不同組分間元素含量具有一定差異,總體上表現出C含量在枯枝部分較高,枯葉中的N、P、K、Ca和Mg含量高于其它部分,即地表凋落物養分主要集中在落葉之中。3.2地表凋落物n或ca貯量由地表凋落物形成的枯枝落葉層是一個龐大的養分貯存庫,這些營養元素,是森林有機質和礦質元素的重要來源,隨著凋落物的分解作用,將貯存的養分逐漸歸還給林地。因此它們在保持地力,提高森林生產力中起著特別重要的作用。枯枝落葉層養分的貯量取決于本身的養分含量及凋落物現存量。表2可見,地表凋落物養分貯量同樣具有明顯的緯度地帶性,即從熱帶、亞熱帶到溫帶,養分貯量逐漸增大,其范圍大致是熱帶在68.7~147.9kg·hm-2之間,平均為117.6kg·hm-2;亞熱帶在15.1~1504.4kg·hm-2之間,因不同森林類型,變動幅度很大,平均為199.5kg·hm-2;溫帶在367.2~1499.4kg·hm-2之間,平均為767.7kg·hm-2。地表凋落物不同元素的貯量,以有機C貯量最高,達743.16~4023.19kg·hm-2。其次為N或Ca貯量,闊葉林地表凋落物中N貯量一般大于Ca貯量,針葉林因樹種不同而有差異,如杉木林地表凋落物N貯量大于Ca貯量,側柏林地表凋落物N貯量小于Ca貯量。再其次是K和Mg元素,其貯量分別是5.4~285.7kg·hm-2和2.5~125.8kg·hm-2。P元素的貯量最低,為1.9~54.6kg·hm-2。從不同森林類型來看,地表凋落物中營養元素的總貯量進行比較,常綠闊葉林明顯地高于針葉林,N、P、K、Ca、Mg等元素的貯量均以闊葉林為高。馬尾松與不同樹種構成的混交林,其任一養分元素貯量均大于馬尾松純林,杉木闊葉混交林同樣呈現出上述趨勢。油松與側柏混交,混交林沒有顯示出優越性,其貯量小于油松純林。4a生桉樹與相思樹混交林營養元素貯量為桉樹純林的1.9倍。天然林地表凋落物養分貯量一般大于人工林。4凋落物現存量研究我國對地表凋落物現存量的研究,主要集中在亞熱帶,比較細致深入,涉及多種不同的森林類型,不但有針葉林、闊葉林和針闊混交林,還有天然林和人工林及不同海拔梯度的變化,對微量元素及有機化學組成也有涉及。相比較而言,溫帶地表凋落物研究相對較少,也不夠系統深入,研究多局限于針葉林,而闊葉林及針闊混交林研究較少。因此應加強溫帶地表凋落物的研究,以推動此區域森林生態系統研究的水平。多數研究只對地表凋落物取一次樣,但受樹種生物學特性和年內降水量、氣溫、