梵凈山冷杉種群結構及動態研究

冷杉是中國貴州的一種獨特分布。1981年，在山北坡上發現了約2200米的腐敗屋頂。作為第四紀孑遺植物,梵凈山冷杉的發現對植物區系學、植物群落學、植物地理學、古生物學、古氣候學以及冰川學等學科有一定的科學意義。由于梵凈山冷杉分布范圍窄,數量少,加之自然更新能力差,種群處于瀕危狀態。梵凈山冷杉被列為國家一級保護植物,1998年被IUCN擬定的“針葉樹行動計劃”列為全球重點保護的針葉樹種,在1999年8月4日國務院批準公布的與《野生植物保護條例》配套的《國家重點保護植物名錄》(第一批)中被列為Ⅰ級重點保護植物,并被列入IUCN紅色名錄。目前針對梵凈山冷杉的研究甚少,涉及形態學與群落環境特征、地理分布、木材解剖學、繁育生物學以及保護遺傳學等方面,并未見關于梵凈山冷杉種群生態學的相關報道。種群結構是種群最基本的特征,也是種群重要的特征之一,不僅能反映種群動態及其發展趨勢,在一定程度上也反映了種群與環境間的相關關系以及它們在群落中的地位。作為基礎性研究,國內外種群結構的研究涉及植株年齡的測定、年齡結構類型的劃分、種群動態的預測以及相關分析等。本研究分析野生梵凈山冷杉種群年齡結構特征,確定種群結構類型,通過對比不同生境條件下的異同,揭示種群與環境間的相互關系,并運用時間序列預測模型來分析種群數量動態、發展趨勢及其在群落中的地位,探索其生態瀕危機制,為梵凈山冷杉的深入研究奠定基礎和提供科學依據,以期盡早提出對梵凈山冷杉野生種群適應性保護和恢復對策。1樣本的總結和研究方法1.1分布、地形及土層梵凈山冷杉分布區位于貴州東北部銅仁市江口、松桃、印江三縣交界的梵凈山國家級自然保護區。該區山體龐大,地勢隆起顯著,凸立于貴州高原東部向湘西丘陵過渡地區,地理位置為27°46′50″～28°1′30″N,108°35′55″～108°48′30″E。梵凈山冷杉的分布局限于山體上部,海拔2100～2390m處的爛茶頂,白云寺和鋸齒山一帶,分布范圍比較狹窄。小地形多為接近山脊的陡峻山坡,坡向北、北西或北東,坡度一般在50°～60°之間(表1)。由于海拔較高,坡向朝北,且正處冬季寒潮入侵黔東北必經之道,因此具有夏涼冬冷,雨量豐富,云霧多,濕度大,霜降頻繁,有一定的積雪覆蓋的氣候特征。梵凈山冷杉林下土壤屬壤質山地黃棕壤,較濕潤肥沃,土層一般比較淺。由于局部條件的差異,梵凈山冷杉多不連續成片,而是呈小面積的斑塊分布。1.2學習方法1.2.1野外調查及系統測量樣地調查工作分別于2009年11月和2011年3月進行。據對梵凈山冷杉分布基本狀況的了解和實地踏查,在梵凈山國家級自然保護區爛茶頂選擇2處梵凈山冷杉集中分布的斑塊代表2種生境,分別完成7個(生境一)和6個樣地(生境二)的野外調查。每個樣地為20m×20m,依次編為Q1～Q7和T1～T6,記錄每個樣地海拔、坡度、坡向、喬木層郁閉度、巖石裸露率、枯枝落葉層厚度等生境指標以及GPS點坐標。用相鄰格子法進行每木調查,以5m×5m為基本單位,記錄胸徑≥4cm的全部喬木樹種的樹高、胸徑、枝下高、冠幅、樹勢等,并記錄所有胸徑<4cm的梵凈山冷杉幼苗幼樹的樹高、基徑、枝下高、冠幅、樹勢以及輪枝數。1.2.2分析并確定最佳配比梵凈山冷杉作為瀕危物種,缺乏相關解析木資料,同時也考慮到梵凈山冷杉木材堅硬,年輪不清晰,故不采取用生長錐獲取年輪數據的方法。本文采用大小結構分析法,用立木級結構代替種群年齡結構來分析種群動態。許多學者對種群大小結構立木級的劃分提出了不同的標準,根據梵凈山冷杉種群生長狀況,并參考元寶山冷杉種群大小級的劃分方法,將梵凈山冷杉種群劃分為10個大小級:幼苗1級(Ⅰ),植株高度H<50cm;幼苗2級(Ⅱ),50cm≤H<100cm;幼樹(Ⅲ),H≥100cm,胸徑DBH<5cm;小樹(Ⅳ),5cm≤DBH<10cm;中年樹1級(Ⅴ),10cm≤DBH<15cm;中年樹2級(Ⅵ),15cm≤DBH<20cm;成年樹1級(Ⅶ),20cm≤DBH<25cm;成年樹2級(Ⅷ),25cm≤DBH<30cm;大樹1級(Ⅸ),30cm≤DBH<35cm;大樹2級(Ⅹ),DBH>35cm。第Ⅰ大小級對應第I齡級,第Ⅱ大小級對應第Ⅱ齡級,以此類推,以齡級為橫坐標,各齡級個體數為縱坐標,繪制梵凈山冷杉種群年齡結構圖以及不同生境條件下種群年齡結構圖。1.2.3年齡與存活曲線種群靜態生命表以大小級代替齡級來編制,詳細編制方法參考文獻。依據靜態生命表中不同年齡的存活數繪制出種群的存活曲線,存活曲線反映種群的動態特征。本研究以齡級為橫坐標,以標準化存活數lx為縱坐標,繪制梵凈山冷杉種群的存活曲線。以齡級為橫坐標,死亡率qx為縱坐標,繪制梵凈山冷杉種群的死亡率曲線。1.2.4種群結構類型的劃分采用陳曉德的量化方法,利用其衡量種群年齡結構的動態指數進行分析,包括種群內兩相鄰級間個體數量變化動態指數(Vn),以及整個種群年齡結構的數量變化動態指數Vpt和當考慮未來的外部干擾時的整個種群年齡結構的數量變化動態指數Vpt′,并結合Leak.W.B.的劃分理論來劃分種群結構類型。1.2.5第n周期的預測采用時間序列分析的一次移動平均法對梵凈山冷杉種群齡級結構進行模擬和預測,其模型如下:Mt(1)=1n∑k=t?n+1tXk(1.1)Μt(1)=1n∑k=t-n+1tXk(1.1)式中,n為需要預測的未來時間年限,t為齡級,是近期n個觀測值在t時刻的平均值,稱為第n周期的移動平均,即表示未來n年時t齡級的種群大小,Xt表示當前t齡級的種群大小。本文t分別取種群經歷2、4和6個齡級的時間后,對種群未來發展趨勢進行預測,其原理和方法見文獻。2結果與分析2.1群體年齡結構2.1.1組織結構及種群結構梵凈山冷杉種群在調查的13塊樣地中的個體總數為173株(不包括14株枯立木),其中,最大胸徑為55.1cm,最小基徑為0.1cm,平均樹高為4.0m。由圖1可以看出,梵凈山冷杉種群年齡結構呈現不規則型。各個齡級雖均有分布,但存在著明顯差異。其中,第Ⅲ齡級個體數最多,占總數的22.5%,其次是第Ⅰ齡級、第Ⅱ齡級和第Ⅳ齡級。第I齡級到第Ⅳ齡級個體數為121,占總數的70.0%。第Ⅴ齡級到第Ⅹ齡級的個體數都較少,特別是第Ⅷ齡級和第Ⅸ齡級,個體數分別只有4和3,分別占總數的1.7%和2.3%。種群結構在第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅷ、Ⅸ齡級出現較大的波動。第Ⅱ、Ⅸ齡級個體數都低于下一齡級,其中第Ⅱ齡級個體數較少,說明幼苗供應不夠。種群在從第Ⅲ齡級到第Ⅳ齡級(幼樹-小樹)、從第Ⅳ齡級到第Ⅴ齡級(小樹-中年樹)過程中,個體數急劇減少,表明梵凈山冷杉生長到一定程度,在進入林冠上層前,由于個體對光照的需求增加,種內競爭和種外競爭使種群死亡率維持在較高水平。第Ⅷ齡級個體數下降,且第Ⅸ齡級個體數小于第Ⅹ齡級,結合圖2可以看出,第Ⅷ齡級的枯死木最多,占總數的50%,說明環境篩選作用以及其他因素包括自然災害天氣對梵凈山冷杉成年樹的生存造成一定程度的損失,使成年樹大量死亡,未能長成大樹。總體來說,胸徑小于20cm的中年樹、小樹及幼齡樹(包括幼苗以及幼樹)個體數較多,占總數的83.2%,這反映林下的自然更新良好,相對于發現梵凈山冷杉時所做的調查,幼苗和幼樹比例加重,由原來的42.2%增加到56.6%,但同時從幼齡樹到小樹的死亡率由原來的67.2%上升至76.5%。2.1.2deviy類型模型由于梵凈山冷杉種群是天然種群,分析中采取空間代替時間的方法,以及調查中存在系統抽樣誤差,故調查所得數梵凈山冷杉種群的存活曲線見圖3。根據Deevey的劃分,存活曲線可以分為3種類型。梵凈山冷杉種群生長前期個體數較高,隨年齡增加而下降,并趨于平穩。采用兩種數學模型對Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型進行檢驗,即指數方程式Nx=N0e-bx和冪函數方程式Nx=N0x-b。運用SPSS統計軟件建立相應模型,通過對比F檢驗值和相關指數R值可得,梵凈山冷杉種群存活曲線介于Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型之間,趨于Deevey-Ⅲ型。梵凈山冷杉種群的死亡率曲線和消失率曲線(圖4)變化趨勢一致,最大值都在第Ⅰ齡級,隨年齡增加,種群的死亡率和消失率逐漸降低并趨于平穩,同存活曲線分析結果一致。2.1.3生境二對帶年齡結構的影響從不同生境來看,梵凈山冷杉種群年齡結構總體變化趨勢相似,但由于所處的小環境不同,其年齡結構存在差異,說明不同生境條件對梵凈山冷杉種群年齡結構有影響,具體特征見圖5。其中,生境一種群年齡結構跟整個調查地的年齡結構相似,差異在于幼苗1級個體數所占比例降低,僅占11.1%,小于幼苗2級個體數,說明該生境不利于母樹結實或種子萌發。生境二種群年齡結構差異較大,缺少第Ⅸ齡級;同時,幼苗1級個體數明顯增加,并且在調查中發現生境二植株上殘留有球果中軸,說明生境二有利于母樹結實或種子萌發。而第Ⅱ齡級幼苗個體數有所減少,說明幼苗的生長發育受到阻礙。2.2種群年齡結構變動量化分析結果顯示,梵凈山冷杉種群相鄰各級間個體數量變化動態為:V1=9.68%、V2=-28.21%、V3=41.03%、V4=47.83%、V5=8.33%、V6=-8.33%、V7=66.67%、V8=25.00%和V9=-70.00%。由數據可得,梵凈山冷杉種群相鄰各級間的個體數量有波動。整個種群年齡結構的動態指數Vpt=0.1784;當考慮種群外部干擾時,Vpt′=0.0059。雖然Vpt′>0,但趨近于零,表明梵凈山冷杉種群為增長型,但種群結構增長性低,趨近于穩定型。不同生境下,梵凈山冷杉種群相鄰各級間個體數量波動存在差異,由表3可得,生境一種群各齡級增長性大小排序為:V7>V4>V3>V6>V5=V2>V9>V1>V8;生境二種群各齡級增長性排序為:V8>V1>V4>V3>V5>V7>V6>V2>V9。當考慮種群的外部干擾時,生境一、二的種群年齡結構動態指數分別為0.0137和0.0106,說明生境一種群結構增長性稍大于生境二,同時,兩者雖都表現為增長型,但Vpt′都趨近于零,即種群結構趨近于穩定型。2.3種群數量的動態以每公頃梵凈山冷杉種群各齡級的個體數為原始數據,按一次移動平均法預測各齡級在經歷未來2、4和6個齡級時間后的個體數,將結果繪制成齡級與個體數的關系圖(圖6)。從圖6可看出,未來2、4和6個齡級時間后梵凈山冷杉種群個體數總體均呈現小幅度的增加趨勢,如第Ⅴ齡級現有個體數23株,經歷未來2個和4個齡級時間后分別為34株和49株;第Ⅷ齡級現有個體數8株,經歷未來2、4和6個齡級時間后分別為15株、19株和32株。表明小樹及幼齡樹個體占總數的比例高,使種群生長后期的個體數得到一定補充。此外,個別齡級呈衰退趨勢,如第Ⅲ齡級現有個體數75株,經歷未來2個齡級時間后為64株,這一結果表明,由于幼苗不足,幼樹數量將衰減。從種群數量動態預測結果來看,梵凈山冷杉種群自身具有一定的恢復能力。可以推斷,如果能維持種群現有的環境狀況,沒有人為干擾,能保持相對穩定的種群數量。而加強對梵凈山冷杉林管理,特別在幼苗期加強撫育管理,更有利種群生長發育,能夠促進梵凈山冷杉種群的恢復。3冷杉和沿線植物中國28種冷杉屬植物中,種群結構研究主要集中在元寶山冷杉、巴山冷杉、長苞冷杉、峨眉冷杉、岷江冷杉和秦嶺冷杉等。梵凈山冷杉作為亞熱帶珍稀孑遺針葉樹種,數量稀少,目前僅分布于梵凈山接近山脊的特殊生境中。研究天然分布區梵凈山冷杉種群特征及動態,以及不同生境條件對種群結構的影響,并對比其他冷杉種群結構特征,有利于探索其生態瀕危機制及種群適應性保護和恢復對策。3.1種群年齡結構通過本次調查分析,梵凈山冷杉種群屬于增長型種群,有向穩定型轉化的趨勢,這與元寶山冷杉情況相似。相比來看,長苞冷杉、峨眉冷杉和岷江冷杉種群均表現為幼苗個體所占比例大,種群明顯呈現金字塔結構,結構增長性大;秦嶺冷杉種群大、中胸徑的個體占絕對優勢,幼苗、幼樹較少,屬于衰退種群;而巴山冷杉根據不同生境分析得出的種群年齡結構不同。種群發展過程中存在一定的波動性,種群生長前期個體數多于生長后期。種群存在幼苗供應不足的現象,同時,幼樹、小樹在成為中年樹前死亡率較高。調查發現郁閉的林冠,加上灌木、草本的高蓋度,特別是箭竹,使得林內光照條件較差,故當幼樹生長到一定程度后,對光照的需求增加,使得種群死亡率維持在較高水平。只有當一些中、高齡級個體倒伏或死亡形成林窗,或灌木、草本的蓋度降低時,林下的梵凈山冷杉幼樹、小樹才能迅速生長占據林窗。存活下來的個體在第Ⅶ齡級前都相對穩定地存活,而只有少數個體能夠存活到第Ⅷ、第Ⅸ齡級,這與白馬雪山陰坡林線長苞冷杉種群和秦嶺太白山地區的巴山冷杉種群類似。研究發現,在第Ⅷ齡級出現大量枯死木,說明成年樹對空間、光照和養分的激烈競爭導致了強烈的自疏、他疏過程,個體大量死亡,未能長成大樹。3.2生境二對冷杉幼苗生長的影響不同生境條件下,種群年齡結構總體變化趨勢相似,但也存在差異。生境一的幼苗1級個體數所占的比例小,說明該生境下不利于母樹結實或種子的萌發。生境二的種群年齡結構差異較大,幼苗1級個體數明顯增加,并且在調查中發現生境二植株上殘留有球果中軸,說明生境二有利于母樹結實或種子萌發。而幼苗2級個體數有所減少,說明幼苗的生長發育受到阻礙,在生境二條件下,要維持種群的穩定發展需要提高幼苗的存活率。調查發現,當箭竹的蓋度高于85%時,冷杉的幼苗存在率為零,類似情況也出現在岷江冷杉種群和巴山冷杉種群上,表現為華西箭竹對幼齡樹更新的影響,以及華桔竹對巴山冷杉幼苗的形成和更新的影響。不同生境下,種群都表現為增長型,且均趨近于穩定型,生境一的種群結構增長性稍大于