第七章植物營養及施肥原理

1.植物的營養成分

2.植物對養分的吸收

３.影響養分吸收的環境條件

4.植物的營養特性

5.合理施肥的原理與施肥技術

11/8/20231第一節植物的營養成分煅燒

525oC

烘干75oC75－95％水分5％－25％干物質95%以氣體揮發CHON5％灰分元素

CaKSiPSClAlNaFe一.植物體內元素組成及含量新鮮作物11/8/20232灰分元素將作物干物質進行煅燒后，CHON以氣體形態揮發（氣態元素）殘留下的不揮發的物質（70多種元素）豆科植物鹽生植物植物種類環境K水稻馬鈴薯甜菜紅壤土-Al施肥措施NaNSi11/8/20233二.作物必需的營養元素這種元素對所有高等植物的生長發育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史三標準I.必要性II.專一性III.直接性缺少這種元素，作物出現某些特定癥狀，只有補充該元素才能恢復正常該元素在植物營養生理上表現出直接的效果，而不是改善了環境條件而產生的間接效果。D.I.Arnon和P.R.Stout1939年提出11/8/202341.植物必需營養元素0.5土壤Ca2+Ca0.1土壤SO42+S0.2土壤Mg2＋Mg1.0土壤K+K0.2土壤H2PO4-HPO42-P1.5土壤NH4+NO3-N6大氣和土壤空氣CO2O2

O45土壤水H2OH45大氣CO2C干物質中的含量（％）主要來源主要吸收形態大量營養元素11/8/20235肥料三要素（NPK）:作物對氮磷鉀這三種營養元素需要量比較多，而土壤中有效含量相對較少，必需通過施肥來補充，所以氮磷鉀被稱作肥料三要素。CHO：保護地施CO2肥

2NH4HCO3+H2SO4(NH4)2SO4+2CO2+2H2OSCaMg:北方土壤一般夠用，施磷肥時有所補充。施肥基礎11/8/202362.微量營養元素(源于土壤)種類吸收形態含量Cl

Cl-0.01FeFe3＋

Fe2＋

0.01MnMn2+0.005

BBO33-,B4O72-0.002

ZnZn2+0.002

CuCu+Cu2+0.0006

MoMoO42-0.00001

11/8/20237必需營養元素的功能(1).構成作物活體的結構物質及生活物質

如纖維素、半纖維素、木質素、果膠等蛋白質、氨基酸、核酸、脂類、葉綠素等(2).加速作物體內代謝

ZnCuMn

ClMoBFeCaMgK是酶的輔基或活化基

(3).對作物具特殊功能的元素

KCaMg調節滲透勢，增強抗逆性11/8/202383.有益元素(beneficialelement)為某些植物正常生長發育所必需，或對某些植物生長有促進作用。硅：水稻必需鈉：甜菜、芹菜，鹽生草和藜科植物等耐鹽植物必需鈷：豆科植物共生固氮所必需硒：紫云英、沙打旺11/8/20239

三.必需營養元素間的關系同等重要性：植物必需營養元素在植物體內的數量不論多少都是同等重要的

不可代替性：植物的每一種必需營養元素

都有

特殊的功能，不能被其它元素所代替生產上要求：平衡供給養分生產上要求：全面供給養分11/8/202310①

主要吸收器官:

根系

離根尖10cm以內根吸收養分最多。LateralrootsRoothairsMuniclageRoothairsotLateralrootsRootcap一.根系對養分的吸收特點第二節植物對養分的吸收11/8/202311根毛區根尖區PCa吸收量不同根區P和Ca的吸收量示意圖11/8/202312②

根系吸收養分形態離子態：NO3-、NH4+、HPO42-

分子態：尿素、AA、生長素、

CO211/8/202313濃度（

mmol/L）麗藻法囊藻離子池水（A）細胞液（B）B/A海水(A)細胞液(B)B/AK+0.055410801250042Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971基質中離子濃度與麗藻和法囊藻細胞液中離子濃度的關系11/8/202314

③根系吸收養分的特點

選擇性累積現象基因性11/8/2023151.質流(massflow)含義：由于植物的蒸騰作用，根系吸水消耗根表土壤水分，引起土壤中水分攜帶養分離子由土體向根表流動的過程

二、土壤中養分向根表的遷移特點：長距離遷移的主要方式

NO3-、Ca2+、Mg2+、SO42-、Cl-影響因素：蒸騰作用、離子濃度11/8/202316定義：由于根系吸收養分，使根表附近的養分與土體養分存在離子濃度差而引起的，土壤中的養分離子從高濃度向低濃度的運動。特點：距離較短，陰離子快，陽離子慢，50%PK，

0.1-15mm影響因素：濃度差、土壤濕度、擴散系數2.擴散（diffusion）11/8/202317定義：根系在土壤中伸長、并與土壤緊密接觸，使根系釋放的H+和HCO3-與土壤膠體的陰陽離子直接交換而到達根表被吸收。特點：根系占土壤體積比一般只有1％－4％，該方式獲取養分較少，0.2%-10%，鈣鎂通過截獲吸收的較多。影響因素：根系的陽離子代換量3.截獲（interception）11/8/20231811/8/202319

質流、擴散和截獲同時存在,相互作用。?

磷以擴散為主，氮、鈣、鎂以質流為主，銅、錳、鐵、鋅以擴散為主；?

硼：質流和擴散各占一半；?

鉬含量低時以擴散為主，含量高時以質流為主。11/8/202320三、根部對離子態養分的吸收11/8/20232111/8/202322根部離子短距離運輸進入木質部的雙泵模式1）、共質體；2）、質外體內皮層木質部薄壁組織細胞質凱氏帶12細胞壁根表皮層細胞質木質部液泡11/8/202323根毛區根尖區PCa吸收量不同根區P和Ca的吸收量示意圖11/8/2023240.60.210.142.060.10.1Trianea

bogotensis根表皮細胞胞間連絲數目與根毛的關系（單位：個/μm2）11/8/202325水分自由空間：被水分占據并能和外部介質溶液達到物理化學平衡的這部分質外體區域。杜南自由空間：養分離子由于受細胞壁或原生質膜所帶電荷的影響而不能自由移動或擴散，這部分區域稱為**。11/8/202326表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴散性陰離子陽離子陰離子WFSDFS11/8/202327根自由空間中陽離子交換位點的數目決定著各類植物根系陽離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。11/8/202328運載分子通道蛋白載體蛋白膜脂簡單擴散易化擴散高低主動運輸被動運輸能量電化學勢梯度細胞膜上兩種離子運載蛋白11/8/202329離子跨膜的主動（“上坡”）和被動（“下坡”）運輸圖示擴散通過類脂與載體相連通過含水孔隙質膜上坡下坡自由能變化+-0（）為溶質11/8/2023301.被動吸收：離子順電化學勢梯度進行的擴散運動。

特點：不需能量、無選擇性、順濃度梯度進行。11/8/202331（1）簡單擴散自由空間指根部某些組織或細胞允許外部溶液中離子自由擴散進入的區域。11/8/202332細胞壁結構圖11/8/202333皮層木質部中柱鞘內皮層凱氏帶11/8/202334（2）離子通道運輸

離子通道：是指生物膜上具有選擇功能的孔道蛋白?？椎赖鞍准捌浔砻骐姾傻拿芏葲Q定著該運輸蛋白的選擇性強弱。11/8/202335（3）離子交換11/8/2023362.主動吸收定義：養分離子逆電化學勢梯度進入植物細胞內的現象。特點：a逆電化學勢梯度

b.高度選擇性

c.消耗能量11/8/202337細胞膜流動鑲嵌模型膽固醇細胞質絲醣脂類11/8/202338主動吸收載體學說11/8/202339I磷酸脂酶P載體PI磷酸化載體離子(未活化)P磷酸化載體IP質膜IP磷酸激酶ATPADP線粒體或葉綠體載體運輸離子進入膜過程示意圖(1)載體學說外內11/8/202340載體＋ATP磷酸化載體＋ADP磷酸激酶①載體磷酸化11/8/202341I磷酸脂酶P載體PI磷酸化載體離子未活化P磷酸化載體IP質膜IP磷酸激酶ATPADP線粒體或葉綠體載體運輸離子進入膜過程示意圖(1)載體學說外內11/8/202342②結合并運轉：磷酸化載體＋離子磷酸化載體－離子

③膜內釋放：磷酸化載體－離子磷酸酯酶載體＋離子＋無機磷（Pi）

④ATP的再生：ADP＋Pi

線粒體或葉綠體

ATP11/8/202343I磷酸脂酶P載體PII磷酸化載體離子載體(未活化)P磷酸化載體IP質膜IP磷酸激酶ATPADP線粒體或葉綠體載體運輸離子進入膜過程示意圖(1)載體學說外內11/8/202344(2)離子泵學說1944年，Hoagland首先提出。離子泵是存在于細胞膜上的蛋白質，在有能量供應時可使離子在細胞膜上逆電化學勢梯度主動吸收。11/8/202345生理酸性和生理堿性:由于作物的選擇性吸收造成外界溶液的酸堿變化相應的肥料稱為生理酸性和生理堿性肥料。KNO3,NaNO3,NH4Cl,KCl,(NH4)2SO4生理酸性和生理堿性肥料：11/8/202346二、葉部對養分的吸收（一）根外營養的機制

根外營養是作物吸收養分的一種方式；根外營養的部位主要是葉；葉部吸收可通過植物葉片角質層上的裂縫進入；葉背面是比較疏松的海綿組織，細胞間隙大，孔道細胞多，吸收養分比上表皮快。11/8/202347氣孔保衛細胞角質膜上表皮細胞柵欄組織海綿組織維管束下表皮細胞葉片的結構示意圖11/8/202348仙人掌表面向內凹陷的氣孔表面橫切面11/8/202349（二）根外營養的特點

1.提高肥料利用率；

2.用量少；

3.有利于作物后期和密植作物的追肥；

4.轉化快11/8/202350處理(CuSO4/kg.hm2)穗數/m2穗粒數籽粒數/g.m2不施Cu10.0（soil）0.04（leaf）37.028.863.80.142.317.10.031.014.0表1.缺銅土壤上葉面施銅對小麥生長和產量的影響11/8/202351（三）根部對有機養分的吸收?水稻幼苗直接吸收氨基酸和酰胺?大麥能吸收賴氨酸?玉米能吸收甘氨酸?并不是所有的有機養分都能被根系吸收，僅是小部分小分子有機物11/8/202352根系吸收有機養分的特點：（1）脂溶性越強，越容易吸收（透膜擴散）；（2）小分子有機物易透過膜，大分子有機物難透過膜（分子篩假說）；（3）胞飲作用（球蛋白、核糖核酸、病毒等）；（4）有被動吸收，也有主動吸收現象。11/8/202353

（四）葉部吸收的影響因素1.養分種類

鉀肥:KCl>KNO3>KH2PO4

氮肥:尿素>硝態氮肥>銨態氮肥硝酸鉀進入體內時間1hr

氯化鉀………………30min

硫酸鎂………………20min

氯化鎂………………15min

銨態氮………………2hr

硝態氮………………15min11/8/2023542.溶液的濃度及pH值

在不引起傷害的前提下養分進入葉片的速度和數量隨濃度升高而升高大量元素：0.2~2%微量元素：0.01~0.2%11/8/202355表2.介質濃度對向日葵傷流液中含鉀量的影響介質K+濃度（mmol/L）傷流液K+濃度（mmol/L）傷流液體積（ml）總K+量（μg）

0.17.34.029.21.010.04.5451016.61.626.611/8/202356

時間少，吸收不完全，無風傍晚好，遇雨重噴，營養液加濕潤劑。3.溶液與葉面接觸時間4.葉子部位

葉背面有氣孔，易吸收；葉正面液體易存留，注意噴施。11/8/2023575.作物種類11/8/20235811/8/202359移動性強的元素N、P、K、Mg能移動的元素Cu、Cl、S難移動的元素Fe、Ca、B、Mn關鍵時期噴一次噴2-3次，噴新葉6.噴施的部位和次數7.溫度11/8/202360第三節影響作物吸收養分的

環境條件一.溫度?溫度過高，酶變性失活。?溫度影響：養分有效性；微生物活性；根系活力和吸收能力。?最適土溫：15~25℃11/8/202361?低溫時，陰離子吸收的影響比陽離子明顯

如:NO3->NH4+,這可能與陰離子主要是主動吸收有關。越冬作物施水溶性磷，與溫度低、磷擴散系數小、以陰離子吸收有關。?

影響順序：PO43->NH4+>K+>SO42->Mg2+>Cl->Ca2+

11/8/202362通氣影響吸收的原因：

1.根系的有氧呼吸；

2.土壤的Eh；

3.養分的形態及轉化；

4.CO2含量。應對措施：深翻整地、中耕松土、形成良好結構等都有利于通氣，促進吸收。二.通氣11/8/202363三.土壤酸堿度RNH2COOHRRCOOHNH2NH3+COO-H+

OH-

-H2O利于吸收陰離子利于吸收陽離子1.影響吸收形態11/8/202364微量元素的有效性土壤pH5678Zn,Fe,B,Mn,CuMo圖2.微量元素的有效性和土壤pH的關系2.影響養分形態11/8/202365pH11/8/202366溶液pH相對吸硼量(%)67891002040801001160硼的相對吸收率與外部溶液pH值的關系以pH6時各種供應濃度的吸收量為100，其中實線：未解離H3BO3的百分數；：10mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB11/8/2023673.影響養分外滲OCH2COO-

Ca2+O-POCH2OHCOCOR2

CH2OCOR1蛋白質與磷脂通過鈣橋形式連接，pH值低時，H+代Ca2＋，透性增加。11/8/202368四.土壤水分★水分太多，通氣不暢；★田間持水量70％－80％有利于吸收；★水分影響：養分溶解；養分擴散；土壤通氣。11/8/20236911/8/20237011/8/20237111/8/20237211/8/202373五.光照光照是植物養分吸收與同化的原動力。1.蒸騰作用2.根部呼吸供給能量3.酶的誘導和代謝途徑11/8/202374第四節

養分平衡及相互關系11/8/202375定義：指植物最大生長速率和產量必需的各種養分濃度間的最佳比例和收支平衡。一.養分平衡N-P-K:1-1-11-2-115-15-1511/8/202376二.養分狀況

1.養分濃度

在一定濃度范圍內，隨濃度增加養分吸收增加，過多燒傷根系。

2.離子間的關系

（1）對抗（拮抗、頡頏）作用（2）協助作用

11/8/202377拮抗（對抗、擷頏）作用一種離子的存在能降低另一種離子的吸收。PK11/8/202378（2）協助作用a.一種離子的存在能增加另一種離子的吸收。

b.陰離子促進陽離子吸收，N、P、K之間相互促進。

11/8/202379拮抗：一種離子的存在能降低

另一種離子的吸收

?

拮抗原因：

a載體：離子競爭載體同一位置

b離子性質：電性平衡MgCaNaCaMgZnPSO42-NO3-PO43-11/8/202380（2）協助作用a一種離子的存在能增加另一種離子的吸收。b陰離子促進陽離子吸收，N、P、K之間相互促進。

11/8/202381C

維茨效應?Ca2＋通過影響質膜而非影響代謝起作用Al3+Ca2+Mg2+K＋Rb＋Br-相互促進11/8/202382吸收速率(umol/g鮮重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++

K+無鈣9.011.020.018.88.327.1有鈣5.915.020.915.410.726.1表3.Ca2+對根系選擇性吸收K+/

Na+

的影響11/8/202383?離子間的關系是復雜的，一種條件下對抗，另一種條件下可能相助。

?

大麥根試驗

Ca：K=30:1時相互促進

Ca：K>30:1時相互對抗

11/8/202384K+Na+Ca2+Mg2+陽離子總量處理(cmol/kg干物質)Mg25733161152Mg35722368150表4.提高鎂濃度對向日葵中各種陽離子含量的影響11/8/2023855.0含量(umol/g)Cl-K+離子濃度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029表4.NO3-對大麥根和地上部K+,Cl-的影響11/8/202386第四節植物的營養特性一.不同作物的營養特點1.數量需求不同塊根、塊莖類需K多：馬鈴薯、甘蔗、甜菜；葉菜類、茶、桑需N多；豆類需P、K多；油菜需B多；大豆、馬鈴薯需Ca多；11/8/2023872.比例適宜Ca/B：甜菜100大豆500煙草1200Fe/Mn

：豆1.5－3.5小麥2.5K/Mg>8:煙草缺Mg癥P/Zn>400:馬鈴薯缺Zn作物每生產100斤籽粒需N:P2O5:K2O約為3:1:3。11/8/2023883.營養元素的形態需求不同

?馬鈴薯：NH4+_N，喜S，優選(NH4)2SO4；

?忌Cl作物：茶、煙草、柑桔、甜菜、甘薯、甘蔗、

葡萄等；

?甜菜：以NO3-_N為好，喜Na＋；

?煙草：NO3-有利燃燒，NH4+促進芳香族揮發油形成（香味），優選NH4NO3；馬鈴薯花11/8/202389

NH4+

NO2-

HNO3HNO2

N2+N2O

亞消化細菌

硝化細菌

流失氯離子抑制反硝化作用示意圖?油菜、蘿卜、大豆、田菁對難溶性磷肥利用力強，小麥、谷子差。Cl-田菁?水稻優選NH4Cl，Cl-

抑制亞硝化細菌活性。羅平油菜反硝化11/8/202390二.礦質養分的運轉與分配根吸收養分多數以ion、AA、酰胺、己糖、磷酸脂形式進入導管少部分根利用地上各部分葉肉細胞利用少量隨光合產物通過葉脈、篩管運向葉柄、莖和根11/8/202391皮層中柱根表皮外皮層BA晚期后生木質部早期后生木質部凱氏帶內皮層韌皮部根毛離子短距離運輸的質外體（A）及共質體（B）示意圖11/8/202392根部離子短距離運輸進入木質部的雙泵模式1）、共質體；2）、質外體內皮層木質部薄壁組織細胞質凱氏帶12細胞壁根表皮層細胞質木質部液泡11/8/202393導管篩管11/8/202394①優先分配于代謝旺盛、長勢強的生長中心。②營養元素不足時，新形成的生長中心會攝取前一個生長中心的養分.如：開花期氮不足，會攝取莖葉養分，使莖葉早衰。③NPKMg：易運轉，再利用力強，缺素癥易表現在老葉上。④CaFeMnB：難運轉，再利用力差，缺素癥易表現在新葉上。養分循環特點11/8/202395三.作物營養的階段性和連續性1.作物營養的階段性

生育期不同，要求養分的數量和比例不完全相同。2.營養的連續性

作物的一生中苗期吸收養分少，隨生育進展，對養分吸收增加，結實期達高峰，以后吸收減少甚至外滲。11/8/202396N越冬期返青完熟乳熟開花孕穗拔節P2O5K2O養分累積吸收％圖5.冬小麥不同生育期養分累積