黑刺粉虱種群生態與氣候因子的關系

黑刺虱（quidi）是園藝作物和觀賞植物的重要害蟲。已在美國夏威夷、羅馬、關姆、墨西哥、莫斯科、遠東和其他國家和地區報告。它來自亞洲，也是亞洲的嚴重危害。在日本和印度等國的茶園和桔園中危害程度不等。該粉虱以幼蟲定居于茶樹葉背刺吸汁液,成、幼蟲均排泄蜜露,孳生煙霉菌而引發茶霉病。20世紀60年代初、70年代初、80年代初、80年代末至20世紀90年代初曾在我國長江中下游、華南和海南等茶區間歇性暴發,迄今未明確其種群猖獗成災及崩潰的機理。其在浙、蘇、皖、湘、鄂、豫、閩等地一年4代,廣東省的一些地區一年5代。有關其生物學習性、藥劑防治和寄生蜂的空間格局已有報道。據以往的經驗,約10多年大發生一次,一旦暴發則損失嚴重。比如,1989年其在全國茶區大發生,茶叢中下層每片葉的背面蟲口數十至數百頭,引發茶霉病大流行,大片茶園一片漆黑。當年第1代種群數量驟增,第2代蟲口下降,而第3代后期蟲口銳減,作者在皖南麻姑山茶場,從早春至初秋定園定時系統地觀測了該粉虱的種群動態及其與天氣因子的相關性,調查了數種茶園生境中和茶樹品種上的蟲口差異,并以生命表法逐代研究自然種群的蟲口波動,期望抓住這一難得的時機,揭示大發生期間種群興衰過程中各種因子的致死效應。2002年為輕發生年,作者在該茶場選另一塊生產茶園調查了粉虱蟲情,與1989年進行比較。為在該粉虱再度大發生之前,更好地了解其生態學特征、危害習性,評價天敵的自然控制潛能,在其暴發前后采用適宜的控制措施提供依據。1材料和方法1.1黑刺虱群動態與氣候因素的相關研究1.1.1調查樣本內容1989年在皖南宣郎廣茶區麻姑山茶場選黑刺粉虱常發的生產茶園,面積約1000m2,品種為有性系福鼎大白茶,四周與其它茶園相連,樹木很少。每5天1次平行跳躍法隨機查50個樣方。每樣方為1m茶行,隨機調查其上、中、下層各2片成葉上卵和1～3齡幼蟲及蛹的數量。再棋盤式取10個樣方,每樣方也為1m茶行,將茶叢一分為二,用力拍打枝葉以塑料薄膜承接,計數成蟲。分析供試茶園各蟲態種群動態,比較茶叢上、中、下層蟲口差異。就近取用宣郎廣茶葉公司茶科學研究所1982～1989年的氣象數據,分析大發生成因。1.1.2物種動態研究2002年選該場另一塊面積和品種相同的茶園,用同樣的方法調查幼蟲和蛹的數量,分析天氣對粉虱種群的影響。1.2調查品種的篩選1989年6月份大發生,于宣郎廣茶區十字鋪茶場選茶園,栽培管理一致的同一山丘上對稱的陰坡茶園和陽坡茶園(坡度為10°);茶行鄰接的3年生幼齡茶園和20年生壯齡茶園。每類茶園各取50個樣方,查每樣方上、中、下層各2片成葉上的蟲口。在皖南農學院自然生茶樹品種園選6個茶樹品種,每品種查10株茶樹上、中、下層各2片成葉上的蟲口,調查3次。分別對陰坡和陽坡茶園、幼齡和壯齡茶園、6個茶樹品種之間的蟲口差異作統計分析。1.3成蟲毒性測定該粉虱在皖南1年4代,第4代為越冬代。參照文獻所述生命表的研究方法,連續研究了第1～3代。每世代都分為5個階段:卵期、1和2齡幼蟲期、3齡幼蟲期、蛹期、以及成蟲期。在麻姑山茶葉蠶繭場另一塊面積約1000m2的生產茶園中,設3個試驗點,每點均在茶叢上、中、下層若干健壯葉片上標定一定數量發育進度一致的卵,分做以下3種處理:①第1試驗點為自然狀況;②將第2試驗點罩20目紗網隔去捕食性天敵昆蟲;③將第3試驗點罩60目紗網隔去捕食性和寄生性天敵昆蟲。定時觀測每個蟲期的存活數,比較①、②和③的結果推算出捕食率、蜂寄生率、菌侵染率等。即:①和②相比較推算出捕食率;②和③相比較推算出寄生率;黑刺粉虱被蟲生真菌侵染致死后,蟲體仍附于葉背但生出菌絲體,由①、②和③的觀測結果推算出蟲生真菌平均侵染率。正常或者被蜂類寄生致死的粉虱體色漆黑并具有光澤,但常常會有部分粉虱死亡后蟲體仍附于葉背、體色暗淡,本研究稱之為未明原因死亡。由于①為自然狀況,有時采茶會采走少量蟲口,則記為農事損失。從田間收集大量剛羽化的成蟲,計算雌、雄性比;分別把每代剛羽化的成蟲接于60目紗網罩住的茶苗上讓其產卵,測定每雌平均產卵量。2結果與分析2.1粉病的發生動態黑刺粉虱世代重疊,在茶園中同時有多種蟲態。其以3齡幼蟲越冬,翌年3月進入蛹期,4月中旬羽化。1988年10～12月該粉虱越冬代期間,月均溫略高于歷年月均溫,降雨量低于歷年,相對濕度低于歷年(表1),天氣稍顯溫暖干燥,利于粉虱幼蟲的存活,越冬蟲口的存活率較高。1989年1～3月,越冬幼蟲逐漸解出冬眠而進入蛹期,這一階段的月均溫略高于歷年,降雨量高于歷年,相對濕度高于歷年,天氣較溫暖濕潤,越冬代蛹的化蛹率、羽化率較高,第1代卵的孵化率也高。由于1988年越冬代蛹的基數大,1989年羽化出的成蟲多,產下了大量的卵。1齡幼蟲盛孵后,該害蟲暴發。成、幼蟲排泄的蜜露落于下面的葉片正面,孳生煙煤菌NeocapnadiumtheaeHara,又造成茶煤病的大流行,大片茶園漆黑,災害慘重。田間調查發現,第1代蛹期,大量的成蜂羽化,鉆出粉虱蟲體,緊接著寄生第2代粉虱的1、2齡幼蟲,銜接緊密。7～9月份,雨量極顯著地大于歷年,連續陰濕多雨,茶園生境的濕度大。春季就發現幾種蟲生真菌在粉虱中侵染,至此時已累積了一定的菌量,在高濕的促進下,終于在高密度的粉虱中造成了大面積的流行病。在多種寄生蜂和蟲生真菌制約下,第2代、第3代粉虱的種群數量逐代遞減,8月下旬種群崩潰(圖1)。2002年為輕發生年份(圖1),也是以第1代發生整齊,第2代、第3代世代重疊,第4代為越冬代,歷期較長。蟲口逐代減少,種群數量動態與1989年有所相似,但蟲口密度很低。天氣因子與歷年比起來,無明顯反常現象,尤其是1～3月(表1),不是極有利于粉虱的大發生。2.2黑刺粉虱的口密度因生境不同而差異2.2.1層各蟲態總蟲量1989年4月8日至9月7日共查得上述定點調查茶園茶叢上、中、下層各蟲態總蟲量分別為3004、7834和16956頭,依次占總蟲口的10.81%、28.18%和61.01%。下層和中層蔭濕郁閉、蟲口密度大,層間蟲口差異極顯著(p<0.01)(圖2)。2.2.2陰坡茶園與陽坡茶園蟲口密度的比較由于該粉虱偏嗜低洼、蔭濕郁閉的小生境,以致陰坡茶園的蟲口密度顯著大于陽坡茶園(p<0.05)、壯齡茶園蟲口密度顯著大于幼齡茶園(p<0.05)(圖3)。2.2.3不同品種的密度不同茶樹品種間蟲口密度差異顯著(p<0.05),以毛蟹和上梅洲品種上蟲口密度較大(圖4)。2.3真菌病和食已菌株分布第1代卵的孵化率較高,從卵期進入幼蟲期的幼蟲蟲口數量較大。3齡幼蟲有少量被真菌侵染。至第1代蛹期,從蛹內羽化出大量寄生蜂,粉虱的存活率下降,第1代種群趨勢指數<1(表2)。羽化的寄生蜂恰逢第2代粉虱1、2齡幼蟲盛期,寄生率很高。此時茶園中蟲生真菌菌量逐漸累積而增大,侵染粉虱幼蟲和蛹。由于陰雨連綿,茶園生境持續高濕,促進了蟲生真菌侵染。自3齡幼蟲起,蚧側鏈孢霉Pleurodesmosporacoc-coraSamson,GamsetEvens、枝孢霉Cladosporiumsp.和頂孢霉Acremoniumsp.造成的真菌病逐漸流行。第2代種群趨勢指數只有0.09,種群數量銳減(表3)。從第3代起,斯氏寡節蚜小蜂ProspaltellasmithiSilvestri、刺粉虱黑蜂AmitushesperidumSilvestri、長角廣腹細蜂AmituslongicornisFue383ster、蚜小蜂Encar-siasp.、黃盾粉虱蚜小蜂Trichaporusformosus(Gah)、單帶巨角跳小蜂ComperiellaunifasciataIshii、長腹撲虱蚜小蜂ProspaltellaishiiSilverstri等10余種寄生蜂成群地在粉虱各齡幼蟲和蛹之間搜索、敲打和產卵。韋伯蟲座孢AegeritawebberFawcett對幼蟲和蛹的侵染率也顯著加大,逐步在粉虱種群中流行。第3代粉虱種群趨勢指數僅為0.02,種群崩潰(表4)。8月下旬之后茶園中存活的粉虱極少。由上述分析可見,每一代黑刺粉虱的死亡主要發生在生活史前、中期,存活曲線總體上呈凹線型,為第四種類型。該粉虱主要定居于茶叢中下層,采茶可以帶走產于茶梢上的少量蟲口,其它農事措施對其影響甚小。捕食性天敵昆蟲只發現刀角瓢蟲SerangiumjaponicumChapin和食螨癭蚊Acaroletessp.。二者主要捕食幼蟲,對該粉虱的控制作用很小。在第一代蛹期(表2)、第二代3齡期和蛹期(表3)、以及第三代3齡期和蛹期(表4),大量蟲口被菌類侵染和蜂類寄生,死亡率高,為關鍵蟲態,寄生蜂和蟲生真菌為關鍵制約因子。3傳統美學和昆蟲真菌病的有效控制茶樹嫩梢是制作茶葉的原料,因其幼嫩富于營養而易于遭受多種病蟲害,生產上通常采用茶叢蓬面快速噴藥法以保護芽梢免受病蟲為害。天敵多匿于茶叢中,一般不向茶叢內噴藥以減免殺傷。本文對多種生境中粉虱蟲口密度的研究表明,其偏嗜陰濕的生境,80%以上的個體分布于茶叢中、下層成葉背面,習性蔭蔽。其幼蟲和蛹體表的蠟層又較厚,茶叢蓬面快速噴藥對其殺傷甚微;且世代重疊,難以根治。這些因素利于粉虱蟲口的逐步累積。1989年粉虱大發生,2002年則輕發生,兩年的種群波動趨勢相似、第1代各蟲態的發育進度都比較一致。然而,1988年累積的越冬代蟲口基數已很大,田間調查表明,茶叢上越冬死亡的蟲口小。當地氣象數據表明,1988年10～12月天氣比歷年稍溫暖干燥,是利于越冬幼蟲存活的。1989年的早春,天氣又比歷年稍溫暖濕潤,有利于越冬幼蟲的化蛹、羽化以及第1代卵的孵化。越冬代成蟲產下的大量卵以高孵化率孵化后,茶園蟲口驟增。2002年越冬代蟲口基數小,天氣因子也無反常現象,蟲情較輕。所以,越冬期間至早春的天氣狀況對翌年第1代蟲口密度有較顯著的影響;越冬蟲口基數較大時如逢適宜的天氣條件,則易于大發生。由于第1代的發育進度較一致,常年如果發現蟲口較高,在越冬代羽化盛期和第1代1、2齡孵化盛期予以防治,可能較適宜。寄生蜂在粉虱體內生長發育,至粉虱的蛹期成熟,從蛹背鉆出。羽化出的寄生蜂恰好寄生下代1、2齡幼蟲,銜接緊密。1989年6月起,10余種寄生蜂在各齡粉虱幼蟲和蛹群之間用觸角敲擊、用產卵器刺探尋覓寄主。許多寄生蜂甚至重復向一些粉虱幼蟲和蛹體內產卵,致使同一頭蛹內可羽化出2頭或3頭蜂,這種多寄生率占總寄生率的0.5%～4.0%。該粉虱第2、3代的1、2齡幼蟲死亡率高,其中的一些可能就是過寄生致死的。再據宣郎廣茶葉公司茶業科學研究所的氣象資料,1989年7～9月雨量超出常年同期的85%;這3個月的平均雨日是15d,月平均相對濕度≥85%,也顯著超過常年。黑刺粉虱雖然偏嗜蔭濕的小生境,但過度的高濕、多雨也會限制其種群的發展。高濕反而促使了蟲生真菌病在寄主昆蟲種群中的大流行[17,20,17,18,19,20]。蚧側鏈孢霉、枝孢霉、頂孢霉和韋伯蟲座孢在該粉虱中流行盛期的侵染率為1%～20%,局部高達50%以上。對1～3代生命表的關建因子分析也表明,蜂類的大量寄生和真菌病的大規模流行是促使該害蟲種群崩潰的重要因素。印度的桔園中枝孢霉Cladosporiumsp.對黑刺粉虱也有明顯的控制作用。茶園環境蔭濕郁閉,遠比一般的農田穩定,茶園中寄生蜂和蟲生真菌對該粉虱具有較強的控制潛能。通草粉虱DialeurodescitriAshmead、長白蚧LopholeucaspisjaponicaCockerell、椰圓蚧TemnaspidiotusdestructorSignore、蛇眼蚧PseudaonidiaduplexCockerell、紅蠟蚧CeroplastesrubensMaskell和龜蠟蚧CeroplastesjaponicusKuwana等小型害蟲具有程度不等的避光趨濕習性,在茶叢中、下層較多,它們也是韋伯蟲座孢等蟲生真菌的寄主或轉主寄主。茶叢蔭濕,利于蟲生真菌在這些害蟲中的侵染和宿存。如將蟲生真菌子座連同茶樹枝葉引種定殖于這類茶園中,讓其轉換寄生,當寄主蟲口升高時,侵染率也會加大,則將利于長期控制黑刺粉虱。這類小型害蟲也是黑刺粉虱寄生蜂的寄主或轉主寄主,例如刺粉虱黑蜂寄生通草粉虱,單帶巨角跳小蜂寄生龜蠟蚧和紅蠟蚧,等等。保護寄生蜂資源,充分利用優勢種——斯氏寡節蚜小蜂、刺粉虱黑蜂——防治黑刺粉虱,也可能是一條有效的途徑。20世紀20年代,日本從中國引進寄生蜂Encarsiasmithi防治黑刺粉虱,發現該蜂可以完全地控制該害蟲。1951～1952年,黑刺粉虱在關島出現,從墨西哥引入該蜂,也具有顯著的制約效應。南非的桔園中使用寄生蜂Encarsiacf.smithi有效地控制