觀賞植物病害的識別與防治

DiagnosisandManagementofOrnamentalPlantDiseases課堂小測5病毒是活的嗎？請解釋你的答案在田間植物病毒能通過哪三種方式從一株植物傳播到其它植物？植物病毒能通過哪三種方式從上一代植物傳播到下一代植物？病毒病的典型癥狀是什么？與哪些病原物引起的癥狀類似？為什么植物病毒病防治通常依靠預防而不是治療？2課程內容緒論第一章植物病害的概念第二章侵染性病害的發生與發展第三章侵染性病害的病原第四章非侵染性病害的引原第五章植物病害的診斷第六章植物病害的防治第七章各論：觀賞植物病害34第3章侵染性病害的病原

Thepathogensofinfectiousdiseases植物病原真菌和卵菌卵菌病害真菌病害植物病原細菌和柔膜細菌植物病原病毒和類病毒植物病原線蟲寄生性種子植物及其它病原物453.3植物病毒和類病毒及所致病害

Plantdiseasescausedbyvirusesandviroids3.3.1

植物病毒及其所致病害植物病毒的性狀和治理植物病毒的主要類群及所致病害之特點3.3.2

類病毒及其所致的植物病害特點56簡介歷史基本生物學形態復制植物病毒的命名和分類傳播植物病毒引起的癥狀檢測和鑒定植物病毒病害的重要性植物病毒病的防治3.3.1.1植物病毒的性狀與治理

Propertiesandmanagingofplantviruses67病毒是侵染性病原物，病毒非常微小，用光學顯微鏡看不到。Virusesareinfectiouspathogensthataretoosmalltobeseenwithalightmicroscope.最簡單的病毒有一種蛋白質包裹著一個小分子的核酸構成。與其它生物一樣，病毒攜帶遺傳信息A.植物病毒簡介

Introductionofplantviruses

在核酸中，該核酸可編碼三種或多種蛋白質。Thesimplestvirusesarecomposedofasmallpieceofnucleicacidsurroundedbyaproteincoat.Asisthecasewithotherorganisms,virusescarrygeneticinformationintheirnucleicacidwhichtypicallyspecifiesthreeormoreproteins.proteinshells78所有的病毒都是專性寄生物，依靠寄主的細胞體系進行繁殖。病毒在寄主外不活動，被誤以為是死的。Allvirusesareobligateparasitesthatdependonthecellularmachineryoftheirhoststoreproduce.Virusesarenotactiveoutsideoftheirhosts,andthishasledsomepeopletosuggestthattheyarenotalive.動物、植物、真菌和細菌等所有類型的生物都是病毒的寄主。但大多數病毒僅侵染一種類型的寄主。Alltypesoflivingorganismsincludinganimals,plants,fungi,andbacteriaarehostsforviruses,butmostvirusesinfectonlyonetypeofhost.A.植物病毒簡介

Introductionofplantviruses89病毒可在世界各地引起許多重要的植物病害，引起作物的產量損失和品質下降。Virusescausemanyimportantplantdiseasesandareresponsibleforlossesincropyieldandqualityinallpartsoftheworld.A.植物病毒簡介

Introductionofplantviruses910煙草花葉病毒Tobaccomosaicvirus

(TMV)極大地促進了人們的認識：對植物病毒及其對植物產生的影響，對人類與動物病毒，對所有生物遺傳密碼的結構與功能。1886年A.Mayer：煙草花葉病由不含已知病原真菌和細菌等微生物的液體引起的。1889年M.Beijerinck：煙草花葉病由一種不含任何細胞微生物的侵染性液體引起，他將這種液體稱為病毒；這改變了當時的主流觀念：微生物須是細胞生物。

1928年Beale：在被TMV侵染的植物中含有特異性抗原。1929年Homles：通過罹病植物的不同濃度葉汁在健康植物上產生的局部枯斑數目來定量病毒。1935年Stanley：

分離獲得TMV的晶體，他認為是一種自動催化的蛋白質。1936年Bowden&Pirie：TMV的蛋白質占95%，RNA占5%。這些TMV的發現標志著病毒學的開始，因為：在研究TMV中發展來的研究的方法后來被應用于影響人類與動物以及細菌的病毒的研究。而且，TMV的研究繼續引領著病毒學研究。歷史：煙草花葉病毒對生物學和醫學的貢獻

ThecontributionofTobaccomosaicvirustobiologyandmedicine10111939年Kausche：拍攝到TMV的第一張電鏡照片，提供了病毒形態的第一個有力的證據。1956年Gierer&Schrmmm，1955年Fraenkel-Conrat證明：侵染由RNA引起，而包裹著RNA的蛋白質僅僅起保護該RNA的作用。1960年Anderer，1960年Tsugita：TMV的外殼蛋白被完全測序，含158個氨基酸；多個自然和人工誘導突變TMV菌株的序列：遺傳密碼通用性和突變的化學基礎。1969年Takebe建立研究病毒復制的同步侵染體系：TMV侵染懸浮煙草葉原生質。1982年Goelet：TMV是第一個獲得全序列和單克隆抗體的植物RNA病毒。1986年Powell-Abel，1986年Beachy：TMV，第一個病毒的外殼蛋白被導入植物并在植物中表達，保護該植物抵抗TMV的侵染。1987年：TMV外殼蛋白的大部分或全部基因，能被一種外源基因替換，當接種到植物后，該外源基因能表達；如果該外源基因適當的話，可以提高植物抗病性或生產可被使用于控制人類和動物病害的疫苗或藥物。歷史：煙草花葉病毒對生物學和醫學的貢獻

ThecontributionofTobaccomosaicvirustobiologyandmedicine1112迄今已知病毒超過4000多種，而且，新病毒幾乎每個月都有發現。一些病毒侵染人、動物或同時侵染人畜：流感influenza、脊髓灰質炎polio、狂犬病rabies、天花smallpox、艾滋病AIDS、和疣warts。一些病毒侵染高等植物。約有1000多種。一些病毒侵染微生物，如真菌和細菌等。歷史

History1213Somevirusesattackhumans,animals,orbothandcausediseasesasinfluenza…天花smallpox：由天花病毒引起BangladeshrefugeesinaBiharireliefcampinfluenzavirus84,600X隔離Isolation牛痘的感染，出現癥狀較輕，但是能誘導人體產生有效的免疫能力cowpox(vaccina),issimilarenoughtoconfereffectiveimmunityagainstsmallpoxandcausesfewsymptoms1314艾滋病

AcquiredimmunodeficiencysyndromeskinlesionsonHIVpatientHIV(HumanImmunodeficiencyVirus)–人體免疫缺損病毒(bluedots)attackingawhitebloodcellHIV≠AIDS1415HIV的傳播

TransmissionofHIV已知的傳播途徑Knownroutesoftransmission性傳播Sexualtransmission血液Blood:輸血（血制品）transfusionofbloodorbloodproducts;共用針頭sharedneedles母嬰傳播MothertoinfantRoutesInvestigatedandShownNottoMediate

TransmissionClosepersonalcontact較近距離的個人接觸行為:caringforAIDSpatientswithoutexposuretobloodorinfectedsecretions.Insectvectors昆蟲介體:蚊子，蒼蠅mosquitoes,fliesFomites污染物:water,soil,humanmadematerials1516郁金香碎色花瓣病毒病

tulipbreakingvirus16C.基本生物學

BasicBiology病毒不僅代表另一個類型的病原物，而且代表一類完全不同的生命形態。Virusesrepresentnotjustanothergroupofpathogens,butratherafundamentallydifferentformoflife.與所有的其它生物不同，病毒是非細胞生物。Unlikeallotherlivingorganisms,virusesarenon-cellular.細胞通過分裂為后代細胞的方式進行繁殖，與此相反，病毒從它們的結構成分庫里進行病毒組裝。Incontrasttocells,whichmultiplybydividingintodaughtercells,virusesassemblefrompoolsoftheirstructuralcomponents.17成熟的病毒粒體冬眠；它們只有在被侵染的細胞中才有生命力并進行繁殖。Maturevirusparticlesaredormant;theycomealiveandreproduceonlyinsideinfectedcells.換一句話來說，病毒是專性寄生物，用任何適宜培養細菌、真菌、植物或動物的培養基都不能進行病毒的培養。Inotherwords,virusesareobligateparasites

thatcannotbecultivatedusinganygrowthmediasuitableforbacterial,fungal,plantoranimalcelltypes.C.基本生物學

BasicBiology18所有的病毒都缺乏蛋白質合成和能量生成的組織。Allviruseslackprotein-synthesizingandenergy-producingapparatuses.因此，病毒粒體在罹病寄主外是不動的；它們必須依靠其它生物或環境的幫助來進行傳播。Asarule,virusparticlesareimmobileoutsidetheinfectedhost;theyrelyontheaidofotherorganismsortheenvironmentfortheirdissemination.C.基本生物學

BasicBiology19D.形態

Morphology

病毒顆粒由兩部分構成：由核酸組成的基因組和由蛋白質組成的一個保護衣殼。Virusparticles(virions)arecomposedoftwoprincipalparts,thegenomethatismadeofnucleicacid,andaprotectiveshellthatismadeofprotein.此外，有一些病毒顆粒還被一層含脂肪和蛋白質的外膜（脂蛋白膜）包裹著。Inaddition,somevirusparticlesareenvelopedbyanoutermembranecontaininglipidsandproteins(lipoproteinmembrane).有些病毒顆粒包裹著一層脂蛋白膜20植物病毒的蛋白質衣殼的組裝有兩種對稱的基本類型。Theproteinshellsofplantviruses(capsids)areassembledinaccordwithoneofthetwofundamentaltypesofsymmetry.第一種是螺旋狀；螺旋狀病毒又分為兩種主要變型：硬桿狀和彎曲線狀；在這兩種變型中，其核酸都是高度有序的與其蛋白質衣殼的螺旋形態一致。Thefirsttypeofvirionishelical(roughlyelongated).Theelongatedvirusescomeintwomajorvariants,rigidrodsandflexuousfilaments.Inbothofthesevariants,thenucleicacidishighlyordered:itassumesthesamehelicalconformationastheproteinaceouscapsid.D.形態

Morphology

2122螺旋狀病毒顆粒

Helicalvirions桿狀的煙草花葉病毒粒體Rod-shapedvirusparticlesofTobaccomosaicvirus

(300nmx18nm)彎曲線狀的馬鈴薯Y病毒粒體FlexuousfilamentousvirusparticlesofPotatovirusY

22形態

Morphology病毒顆粒的第二種類型是二十面體形（球形），二十面體病毒顆粒的變型有桿菌形和有兩個二十面體組成的雙生病毒顆粒。在二十面體病毒顆粒中，基因組核酸在蛋白質衣殼內形成球狀。Thesecondtypeofvirusparticleisicosahedral(roughlyspherical);thevariationsofthisbasicshapeincludebacilliformvirionsandtwinvirionscomposedoftwojoinedincompleteicosahedra.Intheicosahedralvirions,thegenomicnucleicacidformsapartiallyorderedballinsidetheproteinaceouscapsid.2324二十面體病毒顆粒

Icosahedralvirions二十面體（球）狀水稻矮化病毒粒體Icosahedral(spherical)virusparticlesofRicedwarfvirus(70nmdiameter)桿菌狀的水稻東格魯病毒粒體BacilliformvirusparticlesofRicetungrobacilliformvirus

2425番茄黃化曲葉病毒的雙聯狀病毒粒體TwinvirusparticlesofTomatoyellowleafcurlvirus,ageminivirus.兩個球狀病毒聯合在一起構成雙聯病毒。二十面體病毒顆粒

Icosahedralvirions25如果病毒的核酸和蛋白質亞基在適宜條件下培育，二十面體狀和螺旋狀病毒顆粒都能以同樣的方式在試管中進行自我組裝。Theicosahedralandelongatedvirionsalikecanself-assembleinatesttubeifthenucleicacidandproteinsubunitsareincubatedunderproperconditions.D.形態

Morphology

26病毒是已知最小的生命有機體。Virusesarethesmallestamongallknownorganisms.典型的球狀植物病毒顆粒的直徑約30納米。Thetypicaldiameterofasphericalplantvirusis~30nm.煙草花葉病毒的顆粒是300x18納米。Therigid,rod-shapedTMVparticleis300x18nmandconsistsofanRNAgenomeofabout6,400nucleotidesencapsidatedby2,130copiesoftheTMVcoatprotein.一些線狀病毒長達2000納米或2微米。Someofthefilamentousvirusesreachthelengthof~2000nmor2μm.Forcomparison,thetypicalsizeofaleafmesophyllcellis~50μm.D.形態

Morphology

2728核酸是病毒粒體的中心，組成了病毒的遺傳信息（基因組），決定病毒的增殖、變異和致病性。Asinotherorganisms,theinformationforvirusreproductioniscontainedwithinitsgenomeE.復制

Reproduction2829大多數植物病毒基因組是RNA，而不是DNA（有些植物病毒具有單鏈DNA）。大多數具有正單鏈RNA.有些具有負單鏈RNA有些具有雙鏈RNA由于基因不同，因此不同病毒的復制和生命方式極其不一樣。Duetothisenormousvariationintheverynatureofthegeneticmaterialofviruses,thereproductivecyclesandlifestylesofdifferentvirusesareoftenverydistinctfromeachother.E.復制

Reproduction2930植物病毒是專性寄生的活養生物，其生活史從病毒顆粒穿透進入植物細胞開始。Sinceplantvirusesareobligate,biotrophicparasites,theirlifecyclesstartbypenetrationofthevirionintothecell.

植物病毒不能夠直接穿透植物的幾丁質和細胞壁。Plantvirusesareunabletopenetratetheplantcuticleandcellwall.病毒顆粒通過由機械損傷造成的幾丁質和細胞壁上的傷口被動進入植物細胞質中。Itisbelievedthatthevirionentersthecytoplasmofthecellpassivelythroughwoundscausedbymechanicaldamagetothecuticleandcellwall.E.復制

Reproduction3031在植物細胞質中，病毒顆粒部分或全部脫去其蛋白質衣殼。Thenextphaseofvirusinfectionisthepartialorcompleteremovalofthecoatproteinshellofthevirioninthecytoplasm.然后，植物細胞通過提供一個轉錄裝置（對DNA病毒）和翻譯裝置（對所有的病毒）來調節病毒基因組的表達Nextthecellmediatesexpressionoftheviralgenomebyprovidingatranscriptionapparatus(forDNAviruses)andatranslationapparatus(forallviruses).復制

Reproduction3132TheDNAvirusesmustbetransportedtothenucleusfortranscriptioninordertogainaccesstothecellproteinsrequiredfortheproductionofmessengerRNAfromviralDNA.TranslationofviralRNAinthecytoplasmproducesviralproteinsthatarerequiredforcompletionoftheviruslifecycle.復制

Reproduction3233所有的病毒都編碼合成三種類型的蛋白質：復制蛋白質：調控核酸合成結構蛋白質：調控衣殼蛋白和其他組分的合成移動蛋白質：調節病毒在植物細胞間的運輸

Allvirusesmustdirecttheformationofatleastthreetypesofproteins:replicationproteinsthatareessentialfornucleicacidproduction,structuralproteinsthatformtheproteinshellandothercomponentscontainedinthevirions,andmovementproteinsthatmediatevirustransportbetweenplantcells.復制

Reproduction3334病毒的復制蛋白與植物細胞的蛋白質結合形成一個蛋白質復合體，該復合體制造出多個拷貝的病毒基因組。Theviralreplicationproteinscombinewithcellularproteinstoproduceacomplexofproteinsthatmanufacturesmultiplecopiesofthevirusgenome.這些新的病毒基因組與結構蛋白組裝成新的病毒顆粒。Thesenewlymadegenomesinteractwiththestructuralproteinstoformnewvirions.復制

Reproduction34ThereplicationcycleofTobaccomosaicvirus(TMV)1.從傷口進入寄主細胞2.脫衣殼，寄主核糖體翻譯出2種復制蛋白3.復制蛋白作為產生病毒RNA的負鏈RNA模版4.從負鏈RNA模版產生同樣長度的正鏈TMVRNA和正鏈亞基因組RNA5.正鏈亞基因組RNA用于表達移動蛋白和衣殼蛋白6.正鏈TMVRNA與衣殼蛋白組裝成新的病毒顆粒7.正鏈TMVRNA被移動蛋白包裹后移動到附近的寄主細胞，開始新的復制3536病毒復制循環的下一步是病毒移動到鄰近細胞。Thenextstepinthevirusreproductioncycleismovementofthevirusintoneighboringcells.病毒基因組或病毒顆粒通過胞間連絲進入鄰近細胞。Dependingonthevirus,theviralgenomesorthevirionsaretransportedintoneighboringcellsthroughsmallchannelscalledplasmodesmatathatformconnectionsbetweencells.許多病毒產生移動蛋白幫助病毒通過胞間連絲進入鄰近細胞。Manyvirusesproducemovementproteinsthatmodifytheplasmodesmatachannelsandfacilitateviralmovementintoneighboringcells.Thefollowingdiagramillustratesthemovementof

Tobaccomosaicvirus

fromaninfectedcelltoaneighboringcell.復制

Reproduction3637Cell-to-cellmovementofTobaccomosaicvirus(TMV)1.移動蛋白與病毒RNA結合2.寄主蛋白或其他病毒編碼蛋白與病毒RNA結合成復合體3.移動復合體在通過胞間連絲在細胞間移動4.在新的寄主細胞中，移動蛋白等從TMVRNA中釋放出來5.TMVRNA翻譯表達出復制蛋白，開始下一輪的復制病毒顆粒從細胞到細胞的移動過程是相對較慢的：從一個病毒在細胞中復制并移動到鄰近的另一個細胞常常需要一至數小時。Theprocessofcell-to-cellmovementisrelativelyslow:ittakesfromonetoafewhoursforavirustomultiplyinacellandmovetothenextcell.要定殖于整個植物，病毒須進入植物的維管束系統。Tosuccessfullycolonizeanentireplant,avirusneedstoenterthevascularsystemoftheplant.復制

Reproduction38系統輸導或長距離輸導的過程常常需要通過韌皮部篩管細胞，病毒在篩管細胞中隨光合產物流被動移動。Theprocessofsystemic,orlong-distancetransportnormallyproceedsthroughthephloemsieveelementswherevirusesmovepassivelywiththeflowofphotosynthates.經較快的韌皮部輸導（每小時數厘米）后，病毒又從韌皮部進入周圍的細胞中進行復制和從細胞至細胞之間的移動。Afterquiterapidsystemicspreadofthevirus(centimetersperhour)inthephloem,thevirusmovesfromthephloemintosurroundingcellswhereitreproducesandspreadsbycell-to-cellmovement.復制

Reproduction39從最初的一個細胞或少數幾個細胞的侵染開始至整個植物的定殖所需的時間，取決于病毒的種類、寄主植物種類和環境條件而不同，有的需要數天到數周。Thetimebetweeninitialinfectionofoneorafewcellsandsystemicinfectionoftheplantvariesfromafewdaystoafewweeksdependingonthevirus,hostplant,andenvironmentalconditions.病毒從一株植物傳播到另一株植物（見存活與傳播部分），完成該病毒的生活史。Transmissionofthevirusfromoneplanttoanother(seesectiononsurvivalanddissemination)completestheviruslifecycle.復制

Reproduction4041病毒系統性分布的過程4142病毒在植物體內的移動和分布Thedirectionandrateoftranslocationofavirusinaplant.系統侵染systemicinfection：從一個或幾個細胞感染，擴展到整個植物的過程。病毒在植物體內的移動和分布translocationanddistributionofvirusesinplants4243由于病毒具有較高機率的復制和變異，每次復制后都產生遺傳上相似但不完全一樣的變異，而輕微不同的基因組的進一步選擇和進化導致了從點突變pointmutants到病毒株系strains的連續的變異體。因此，病毒的種類species及種以下的分類是困難的。F.植物病毒的命名和分類

Nomenclatureandclassificationofplantviruses4344正單鏈RNA病毒positive-strandRNAviruses：Bromoviridae,Closteroviridae,Luteoviridae,andPotyviridae.負單鏈RNA病毒negative-strandRNAgenomes：BunyaviridaeandRhabdoviridae.雙鏈RNA病毒double-stranded(ds)RNAviruses：Reoviridae雙鏈DNA病毒

dsDNAgenomes：Caulimoviridae(pararetroviruses)

單鏈DNA病毒ssDNAgenomes：Geminiviridae.植物病毒的命名和分類

Nomenclatureandclassificationofplantviruses4445病毒種的命名：根據在哪種寄主植物上發現的，和在這種寄主植物上引起的癥狀類型來命名。煙草花葉病毒Tobaccomosaicvirus：第一個病毒病毒的名稱常取首字母進行縮寫。如：煙草花葉病毒Tobaccomosaicvirus?？s寫為TMV；Tomatospottedwiltvirus?？s寫為TSWV.植物病毒的命名和分類

Nomenclatureandclassificationofplantviruses4546僅僅少數病毒，如煙草花葉病毒TMV，能在環境中長時間（達數十年）存活并能從植物到植物間被動的機械傳播。Onlyrelativelyfewviruses,suchasTMV,relyonlong-term(uptodecades)survivalintheenvironmentandonpassivemechanicaltransmissionfromplanttoplant.G.存活與傳播

SurvivalandDissemination4647通過葉汁的機械傳播

Mechanicaltransmissionofvirusesthroughsap自然中植物間接觸發生葉汁轉移的機械傳播并不常見也不重要。但在強風損傷鄰近的罹病與健康植物的葉片后，或在栽培過程中通過工具、手或衣服損傷植物后，攜帶病毒的葉汁被轉移到受傷植物中，機械傳播就發生了。如：馬鈴薯X病毒potatovirusX、煙草花葉病毒tobaccomosaicvirus、和黃瓜花葉病毒cucumbermosaicvirus，在田間通過葉汁傳播引起嚴重損失。通過葉汁的機械傳播的重要性在進行病毒的研究中。4748僅僅少數病毒，如煙草花葉病毒，能在環境中長時間（達數十年）存活并能從植物到植物間被動的機械傳播。Onlyrelativelyfewviruses,suchasTMV,relyonlong-term(uptodecades)survivalintheenvironmentandonpassivemechanicaltransmissionfromplanttoplant.大多數植物病毒通過一個活的生物，稱介體，從罹病植物主動傳播到其它健康植物。Mostplantvirusesareactivelytransmittedfrominfectedtohealthyplantsbyalivingorganismcalledavector.存活與傳播

SurvivalandDissemination4849最主要的植物病毒介體類型是植食性節肢動物、線蟲和植物寄生真菌。Plant-feedingarthropods,nematodesandplant-parasiticfungiarethemajortypesofvectororganismsforplantviruses.其中，蚜蟲和粉虱傳播的病毒種類最多。Amongthese,aphidsandwhitefliesarecapableoftransmittingthelargestnumberofvirusspecies.大多數病毒經介體能夠被主動傳播到健康植物上需要的時間有數秒鐘、數小時或數天不等。Mostvirusesareactivelytransmittedtohealthyplantsinamatterofseconds,hours,ordaysbyvectors.

介體傳播

Vectordissemination4950昆蟲傳播

Insecttransmission田間最常見和經濟上最重要的傳播方式。昆蟲介體vectors同翅目TheorderHomoptera：蚜蟲aphids、葉蟬leafhoppers、飛虱planthoppers：最重要粉虱whiteflies、粉蚧mealybugs、角蟬treehoppers少數屬于其它目的昆蟲：蝽蟓truebugs、薊馬thrips、甲蟲beetles、蝗蟲grasshoppers等。最重要的昆蟲介體：蚜蟲、粉虱、葉蟬、飛虱和薊馬，具刺吸式口器piercingandsuckingmouthparts。5051昆蟲介體

Insectvectors也傳播柔膜細菌和難培養微管束細菌蚜蟲有翅蚜蟲葉蟬木虱粉虱粉蚧蝽蟓薊馬甲蟲蝗蟲刺吸式昆蟲嘴嚼式昆蟲飛虱角蟬5152最重要的傳毒昆蟲介體Themostimportanttypesofinsectvectorsofplantviruses薊馬thrips粉虱whiteflies葉禪leafhopper蚜蟲aphids5253溫室白粉虱Greenhousewhitefly(Trialeurodesvaporariorum),avectorofplantviruses.

A,matureadult.B,nymphs.C,adultwhitefliesontheundersurfaceofapumpkinleaf5354昆蟲傳播

Insecttransmission口針傳播stylet-borne病毒或非持久性nonpersistent病毒：刺吸式口器昆蟲媒介，在它們的口針上攜帶病毒，它們在幾秒鐘或幾分鐘的短時間飼食后就能夠獲得并接種病毒。但，口針傳播的病毒在昆蟲介體上僅存在幾或多小時，也稱非持久性病毒。半持久性病毒semi-persistent：飼食幾分鐘、幾小時或幾天后才能積累足夠的病毒用于傳播的；這些病毒在介體上存在幾天。循回型circulative病毒或持久性persistent病毒：在昆蟲介體的體內積累、穿透昆蟲組織并通過昆蟲的口器再次進入植物中。在昆蟲體內增殖的，也稱增殖型病毒。5455蚜蟲傳播

Aphidtransmission蚜蟲aphid：最重要的昆蟲介體，主要傳播非持久性病毒，能傳播口針傳病毒的絕大多數（約275種）。幾種蚜蟲可傳一種病毒，一種蚜蟲可傳幾種病毒。在罹病植物上飼食幾秒鐘（通常少于30秒鐘）即可獲得病毒，而且，在健康植物上飼食幾秒鐘即可傳播該病毒。獲得病毒后，病毒在蚜蟲上存在的時間：數分鐘至數小時不等，過后，就不再能夠傳播病毒了。但是，蚜蟲也能夠傳播持久性病毒。5556蚜蟲的持久性方式傳毒Adultfemaleandimmaturewingless(apterous)birdcherry-oataphid,Rhopalosiphumpadi.ThisandotheraphidspeciesarevectorsofthevirusesthatcauseBYD.Diagramofanaphidvectorfeedingonaplanthostshowingtheinternalrouteofthevirusesthatcausebarleyyellowdwarf

5657線蟲、螨類和真菌也能傳播植物病毒

Transmissionofplantvirusesbynematodes,mitesandfungi線蟲傳播植物病毒癭螨傳播植物病毒真菌（游動孢子）傳播植物病毒5758此外，一些病毒能夠通過罹病植物傳播，當罹病的植物被無性繁殖時，比如，通過塊莖或嫁接，或者通過種子或花粉進行傳播。這種傳播方式對病毒在冬季的存活尤其重要。Inaddition,somevirusesaretransmittedfrominfectedplantswhentheseplantsarevegetativelypropagated,forexample,throughtubersorgrafting,or‘vertically’throughseedsorpollenfrominfectedplants.Thistypeoftransmissionisparticularlyimportantforvirussurvivalduringthewinter.存活與傳播

SurvivalandDissemination5859無性繁殖材料傳播

Transmissionofvirusesbyvegetativepropagation無性繁殖方式：芽接budding或嫁接grafting；扦插cutting；鱗莖bulbs、球莖corms、塊莖tubers、根狀莖rhizomes。幾乎所有的果樹、許多觀賞樹和灌木、許多大田作物、大多數花卉作物florist’scrops：都是無性繁殖的。這些無性繁殖材料來源的母本植物motherplant中存在的任何病毒幾乎總是被傳播到其后代植物中。鄰近植物的根與根之間自然嫁接，也可在樹與樹之間傳播病毒。59病毒、柔膜菌和其它病原物通過無性繁殖、自然根嫁接和菟絲子傳播Transmissionofviruses,mollicutes,andotherpathogensthroughvegetativepropagation,naturalrootgraft,anddodder6061種子傳播和花粉傳播

Seedtransmissionandpollentransmission大約100多種病毒不同程度地通過種子傳播。傳播率與不同的寄主與病毒組合或母本植物受病毒侵染的不同發育時期有關：僅小部分種子傳播：1-30%；50%以上種子傳播；少數病毒病害，100%的種子攜帶病毒。病毒主要來自病植物的胚珠ovule；或花粉，又或者是種子的珠被integument，并侵染幼苗（種子萌發受傷時）?；ǚ蹅鞑ゲ《荆嚎山档妥省⒁部汕秩痉N子和從病種子萌發生長的幼苗；也可經花粉擴散到其它植物，經受精后進一步侵染母本植物。61通過植物直接接觸、農事操作、種子和花粉的病毒轉播Plantvirustransmissionthroughdirectcontactofplants,handling,seed,andpollen6263幾乎所有病毒病：整株植物不同程度的矮縮或矮化和總產量減少。病毒常會縮短罹病植物的壽命，但罕見會殺死植物。這些影響可能很嚴重，也可能很輕微并被輕易忽視。最明顯的癥狀常出現在葉片。但一些病毒可在莖干、果實和根部引起明顯癥狀，同時在葉片上產生（或不產生）癥狀。幾乎所有病毒病，病毒存在于整株并產生系統性systemic癥狀?？墒牵涸谠S多人工接種某病毒的植物中，病毒僅在進入點引起小的褪綠或枯死病斑，稱局部病斑locallesions。H.植物病毒引起的癥狀

Symptomscausedbyplantviruses63局部癥狀的類型Typesoflocallesionsymptoms6465許多病毒侵染植物后并沒有引起可見癥狀，稱潛隱latent病毒，而哪些寄主植物則稱無癥帶毒植物symptomlesscarriers。病毒侵染后會出現癥狀的一些寄主植物，在一定環境條件下（如高溫或低溫），其癥狀暫時消失，這種癥狀稱隱癥masked。系統性病毒侵染產生的最常見癥狀：花葉mosaic和環斑ringspots。其它癥狀：矮化、矮縮、卷葉、闕葉、黃化、條紋、痘皰、耳突、腫瘤、穴莖。這些癥狀可在植物上一起出現。植物病毒引起的癥狀

Symptomscausedbyplantviruses6566玫瑰葉片的線型和花葉癥狀煙草花葉病毒在烤煙葉片上形成典型的花葉癥狀

Typicalmosaicpatternonflue-curedtobaccoleavesinfectedwithTobaccomosaicvirus

西葫蘆葉畸形：鞋帶狀葉6667水稻白葉病毒引起水稻葉片黃化和褪綠Ricehojablancavirusinrice,yellowing,chlorosisofleaves小麥梭條花葉病毒引起小麥葉片的褪綠條紋Wheatspindlestreakmosaicvirus,chloroticstreaksonleaves6768南瓜曲葉病毒在南瓜上引起脈明癥狀Squashleafcurlvirusinsummersquash,veinbandingsymptom豌豆普通花葉病毒引起的卷葉癥狀Beancommonmosaicvirusonbean,leafrollsymptom6869郁金香碎葉病毒TulipbreakingvirusintulipPelargoniumflowerbreakvirusongeranium天竺葵,colorbreakingsymptom.Toprow:healthy;middlerow:weaksymptoms;bottomrow:severesymptoms.Columns1-4aretetraploidcultivars,andcolumn5isadiploid6970木瓜環斑病毒引起南瓜果實花斑Papayaringspotvirusinsummersquash,mosaiconfruit小西葫蘆黃花葉病毒引起南瓜果實畸形Zucchiniyellowmosaicvirusinsummersquash,deformationoffruit

李痘病毒引起桃子果實環斑Plumpoxvirusinpeachfruit,chloroticringpatterns

番茄斑萎病毒引起番茄環斑Tomatospottedwiltvirusintomatofruit,chloroticringspots7071寄主植物表現的癥狀。但是，許多病害的癥狀類似。有經驗者可憑癥狀鑒定一些病毒病。但大多數病毒病癥狀類似于：基因突變、養分缺乏、藥害、昆蟲或螨類飼食損失、其它病原物、環境因素所致癥狀。鑒定病毒病必須排除所有其它因素。I.植物病毒的檢測和鑒定

Detectionandidentificationofplantviruses7172寄主范圍試驗：能侵染（引起癥狀）的寄主種類與癥狀類型。病毒的致病性和病毒的傳播試驗：是否通過葉汁摩擦的機械傳播及傳到何種寄主？鈍化溫度、體外存活期、稀釋終點。過去常用，但不可靠。是否經昆蟲介體傳播及經何種昆蟲傳播？等等。如對分類仍疑惑：血清學陽性和電鏡觀察均可初步診斷該病毒。核酸技術：植物病毒的檢測和鑒定

Detectionandidentificationofplantviruses7273使用指數植物的生物檢測方法Bioassaysusingindicatorplants.Someplantgenera,suchas

Nicotiana(tobacco)and

Chenopodium

(lambsquarters)arehostsforanumberofviruses.Sincetheresponsesoftheseplantstoviralinfectionsundergreenhouseconditionsareconsistentanddistinctive,theyarecommonlyusedasindicatorplants.Twomajortypesofresponsesarelocallesionswhichareconfinedtoinoculatedleaves(locallesionhosts),andsystemicinfectionswhichproducesymptomsonleavesdistantfromtheinoculationsite(systemichosts).葉汁摩擦接種或嫁接接種方法。Manyplantvirusesaretransmissibletoindicatorplantsbymeansofmechanicaltransmissionorgrafting.致病性試驗

Pathogenicity73植物病毒機械轉播或葉汁傳播的典型步驟Typicalstepsinmechanicalorsaptransmissionofplantviruses7475傳染性試驗：從病株傳播到健康植株。主要方法通過芽接或嫁接，或用病植物的葉汁摩擦健康植物葉片。用昆蟲介體用菟絲子但是，不能排除柔膜細菌和難培養維管束細菌等傳染性病原。傳染性試驗

Transmissibility7576Dodderservesasabridgefortransmissionofvirusesfromvirus-infectedtovirus-freeplants7778病毒侵染的植物幼葉細胞常含有形狀和大小相對獨特的內含體inclusionbodies。這樣的內含體由病毒聚集而成，在顯微鏡下觀察到內含體，可以將病毒歸到某個屬。罹病植物細胞中的內含體觀察

Presenceofvirus-specificstructures(inclusion)ininfectedcells78罹病植物細胞中的內含體觀察

Presenceofvirus-specificstructures(inclusion)ininfectedcellsTobaccomosaicvirusBeanyellowmosaicvirusCucumbermosaicvirusCowpeamosaicvirusTomatospottedwiltvirusTobaccomottlevirus植物病毒的內含體是?；?，可以幫助鑒定病毒的屬或科7980最重要的病毒病鑒定方法：純化（分離）電鏡觀察血清學：基于病毒蛋白質特性發展的方法。

酶聯免疫吸附檢測Enzyme-LinkedImmunosorbentAssay(ELISA)最靈敏和最受歡迎的是核酸方法，用DNA或RNA作分子探針，通過聚合酶鏈反應（PCR）技術，擴增病毒核酸的片段。植物病毒的檢測和鑒定

Detectionandidentificationofplantviruses8081超速離心葉汁，高速(4–10萬g)與低速(3千–1萬g)交替的1-3個循環，將病毒濃縮并與植物細胞組分相分離；改良的濃度梯度離心；效果均理想：無色沉淀或試管中的一條條帶。這些病毒粒體可用于侵染infection、電鏡觀察electronmicroscopy、血清學serology和核酸nucleicacid的研究病毒的純化purification81植物病毒純化的步驟Stepsthepurificationofplantviruses8283在某特定寄主植物中，某特定形態和大小的病毒粒體的存在可用于病毒的快速鑒定。但是，在電子顯微鏡下，許多病毒粒體并不容易被觀察到，而且，僅憑所觀察到的病毒粒體這一證據還不足以鑒定該病毒是某種病毒病的病原。證明病毒粒體是病原，還需要大量的其他研究工作。病毒顆粒的電鏡觀察

Architectureofvirusparticles–Electronmicroscopy838485Microtiterplateusedforenzyme-linkedimmunosorbentassay(ELISA).Wellscontainingvirusdevelopcolor;wellswithoutvirusdonot.868788病毒能侵染所有生物：真菌、細菌和所有類型的植物。植物病毒可損害植物全株或任何部位并造成經濟損失，如植物產品的產量減少和品質降低：災難性的catastrophic，中等的mild和微不足道的insignificant。單個病毒病的嚴重度因地點、品種和季節而不同。有些病毒病可在某些地區完全摧毀某種作物?？墒?，大多數病毒病在作物連年發生，僅引起輕微至中度的損失。作物每年因各種病害所致之損失：病毒病占相當大的比例。J.植物病毒的經濟重要性

Economicimportanceofplantviruses8889幾乎每種花卉植物都有1至幾種病毒病。輕則影響觀賞，重則不開花，品種逐年退化，甚至毀種。1980年代初，香石竹、仙客來和郁金香等花卉，引進后種植幾年，因病毒病逐年加重，最終毀種。有些病毒病已成為我國花卉栽培、生產和外銷的嚴重影響因素水仙花病毒病鱗莖帶毒率高達80％以上據福建農大研究：有20多種病毒植物病毒的經濟重要性

Economicimportanceofplantviruses8990病毒能夠侵染所有的栽培和野生植物種類。不同病毒的寄主范圍不同，有的窄，有的廣。柑橘衰退病毒（Citrustristezavirus）僅侵染柑桔屬（Citrusgenus）的一些種。黃瓜花葉病毒（Cucumbermosaicvirus，CMV）可侵染85個科，超過1000種植物。病毒常存在復合侵染現象：同時受2種或2種以上的病毒侵染。植物病毒的經濟重要性

Economicimportanceofplantviruses9091最好的方法：通過檢疫、檢查和檢驗系統(systemsofquarantine,inspection,andcertification)，將病毒病隔離限制在某地區內。無癥狀寄主的存在，接種后較長的潛育期，種子塊莖鱗莖和粘木等缺少明顯的癥狀，使檢疫非常困難甚至無效。使用無病繁殖材料使用抗病品種農業防治：及時鏟除罹病植物和其它寄主（如，雜草weeds）防治昆蟲介體：有效果。但，對蚜蟲傳播的植物病毒無用。土壤熏蒸消毒：防治土壤中的線蟲，可控制線蟲傳播的病毒。K.植物病毒的防治

Controlofplantviruses9192最重要的方法：用無病繁殖材料，如種子、塊莖和嫁接芽等等來防治病毒病，特別是對無昆蟲介體的病毒病。母本植物的定期檢測periodicindexingofthemotherplants：保證繁殖器官持續無病毒之必要措施：包括對一些指示植物indicators（對特定病毒非常敏感）的嫁接接種等。植物病毒的防治

Controlofplantviruses9293最重要的方法：用無病繁殖材料，如種子、塊莖和嫁接芽等等來防治病毒病，特別是對無昆蟲介體的病毒病。母本植物的定期檢測periodicindexingofthemotherplants：保證繁殖器官持續無病毒之必要措施：包括對一些指示植物indicators（對特定病毒非常敏感）的嫁接接種等。檢查inspection和檢驗certification：用ELISA和分子生物學等技術，對用于繁殖的種子、塊莖和粘木等進行檢查和檢驗。美國多個州都有多種類型的項目。中國，有！但？。植物病毒的防治

Controlofplantviruses9394抗病品種：已獲得了許多抗某些病毒的抗病品種。交互保護crossprotection：先用同一病毒的弱株系接種植物，可保護該植物免被強株系的侵染。病原誘導的抗病性pathogen-derivedresistance：將病毒的衣殼蛋白基因或病毒基因組的一些其它片段轉入植物中，該轉基因植物轉錄和表達這些基因，從而干擾該病毒的侵染、增殖和病害誘導。轉錄或轉錄后病毒之基因沉默genesilencing：主要由于沉默序列（常為小的抑制性RNA）與被沉默的病毒基因的同源性。植物病毒的防治

Controlofplantviruses949596物理防治：熱處理，使植株中的病毒失去活力而完全恢復健康。休眠繁殖器官：35-45℃熱水浸蘸幾分鐘或幾個小時。生長的植物：置于35-45℃溫室中保持幾天、幾周或幾月。植物之頂端或根分生組織的短尖：置28-30℃進行組織培養。植物病毒病的物理防治

Physicalcontrolofplantviruses9697化學防治：田間無殺病毒藥劑viricides可用，盡管病毒唑ribav