第二章

微生物主要類群及其形態與結構本章學習目的與要求1、重點掌握細菌、霉菌、酵母菌的細胞形態結構及其生理功能；2、重點掌握真菌無性孢子和有性孢子的形成及其特性；3、了解幾種常見的細菌、霉菌和酵母菌的生物學特性以及在食品工業中的應用；4、了解病毒的一般特性及與發酵工業的關系；第一節原核微生物與真核微生物的概念

及其主要區別1.微生物的三大類群微生物原核微生物真核微生物非細胞微生物特點：核比較原始簡單，沒有核膜包圍不具核仁和典型的染色體，也沒有固定形態。包括：細菌、放線菌、藍細菌、支原體、衣原體等特點：具有真正的核，有核膜包圍，有核仁和染色體，存在線粒體或同時存在葉綠體等細胞器。包括：酵母菌霉菌、擔子菌、微細藻類和原生動物等特點：指的是各種病毒，超顯微，沒有細胞結構、專性活細胞內寄生的大分子微生物。包括：噬菌體等各種病毒2.相關概念（1）細胞型微生物：凡是有細胞形態的微生物；

非細胞型微生物：凡是沒有細胞形態的微生物；（2）原核：微生物細胞內有明顯的核區，核區內只有一條雙螺旋結構的DNA構成的染色體，核區沒有核膜包圍，這樣的核稱為原核；（3）真核：細胞內有一個明顯的核，其染色體除含有雙螺旋結構的DNA外還含有組蛋白，核由一層核膜包圍，具有核仁，稱為真核。3.原核微生物與真核微生物的主要區別圖2-1原核微生物與真核微生物的細胞結構對比第二節原核微生物的形態、結構

及其生理功能2.1細菌（Bacteria）細菌是原核微生物的一大類群，在自然界分布廣、種類多，與人類生產和生活的關系十分密切，是微生物學的主要研究對象。

細菌是單細胞原核微生物，一個細胞就是一個生活個體。2.1.1細菌的個體形態

細菌的三種基本形態:球狀、桿狀和螺旋狀

特點：

細胞呈球形或近似球形；有的單獨存在，有的連在一起；以典型的二分裂殖方式進行繁殖，分裂后產生新的細胞，并保持一定的排列方式；

分類：

按照繁殖時分裂面的不同及分裂后的空間排列方式，球菌分為6種：單球菌、雙球菌、鏈球菌、四聯球菌、八疊球菌、葡萄球菌（1）球菌(1)單球菌

分裂后的細胞分散而單獨存在的球菌.如尿素微球菌(Micrococcusureae)單球菌球菌

(2)雙球菌

分裂后兩個球菌成對排列的為雙球菌.

如肺炎雙球菌(Diplococcuspneumoniae)雙球菌球菌

(3)鏈球菌

分裂是沿一個平面進行，分裂后細胞排列成鏈狀.如乳鏈球菌（Streptococcuslactis）鏈球菌球菌

(4)四聯球菌分裂是沿兩個相垂直的平面進行，分裂后每四個細胞在一起呈田字形.

如四聯微球菌（Micrococcustetragenus）四聯球菌球菌

(5)八疊球菌按三個互相垂直的平面進行分裂后，每八個球菌在一起成立方體形.

如藤黃八疊球菌（Sarcinaureae)

八疊球菌球菌

(6)葡萄球菌分裂面不規則，多個球菌聚在一起，像一串串葡萄。如金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus)

葡萄球菌球菌（2）桿菌特點及分類：a.是細菌中種類最多的一種，工業發酵生產中所用的細菌大多是桿狀菌，例如用來生產淀粉酶與蛋白酶的枯草桿菌；生產谷氨酸的北京棒狀桿菌；乳品工業中的保加利亞乳桿菌。b.細胞形狀比球菌復雜，有直桿狀、彎桿狀、短桿狀、長桿狀、棒桿狀、梭狀和分支狀等。（2）桿菌特點及分類：c.根據菌體排列形式不同，稱單獨存在的為單桿菌，排列成對的為雙桿菌，排列成鏈狀的為鏈桿菌。d.根據菌體是否能產生芽孢，又可以將桿菌分為芽孢桿菌和無芽孢桿菌。e.同一種桿菌其粗細比較穩定，而長度則因培養條件和培養時間的不同而變化較大。

（2）桿菌短桿菌長桿菌梭狀芽孢桿菌（2）桿菌單桿菌雙桿菌鏈桿菌（3）螺旋菌特點及分類：

螺旋狀的細菌稱為螺旋菌。

根據其彎曲情況分為：

弧菌：螺旋不滿一圈，菌體呈弧形或逗號形

例：霍亂弧菌、逗號弧菌

螺旋菌：螺旋滿2—6環，螺旋狀

例：干酪螺菌

螺旋體：旋轉周數在6環以上，菌體柔軟。

例：梅毒密螺旋體螺旋菌弧菌螺旋體（3）螺旋菌（4）細菌的特殊形態

細菌的特殊形態：

柄細菌、腎形菌、臂微菌、網格硫細菌、貝日阿托氏菌(絲狀)、具有子實體的粘細菌、三角形、方形等特殊形態的細菌。

細菌的特殊形態影響細菌形態的因素：培養時間、培養溫度、培養基成分、濃度、pH值等環境條件對細菌形態都有明顯的影響。一般處于幼齡階段和生長條件適宜時，細菌形態正常、整齊，表現出特定的形態。在較老的培養物中，或不正常的條件下，細胞常出現不正常形態，尤其是桿菌，有的細胞膨大，有的出現梨形，有的產生分枝，有時菌體顯著伸長以至呈絲狀等異常形態。若將它們轉移到新鮮培養基中或適宜的培養條件下又可恢復原來的形態。

因此，在觀察和比較細菌形態時，必須注意因培養條件的變化而引起的細胞形態的改變。2.1.2細菌形態的影響因素2.1.3細菌的大小細菌大小的測定：(1)測量：顯微測微尺(2)長度單位：微米(μm)(3)表示：球菌：直徑桿菌：寬×長

螺旋菌：寬、長、螺距2.1.3細菌的大小

通常球菌直徑：0.2～1.5

μm，

桿菌:長1～5μm,寬0.5～1μm。例如：大腸桿菌：平均長度：2μm；寬度0.5μm；1500個大腸桿菌頭尾相接等于3mm;109個大腸桿菌重1mg.

由于菌種不同，細菌的大小存在很大的差異；對于同一個菌種，細胞的大小也常隨著菌齡變化。另外，對于同一個菌種染色前后其細胞大小都有所不同。所以，有關細菌大小的記載，常是平均值或代表性數值。2.1.3細菌的大小菌名

直徑或寬×長/

（μm×μm）乳鏈球菌金黃色葡萄球菌大腸桿菌枯草芽孢桿菌霍亂弧菌

0.5~10.8~10.5×(1~3)(0.81.2)×（1.2~3)(0.2~0.6)×（1

~3）2.1.3

細菌細胞的大小2.1.4細菌的細胞結構基本結構包括：

細胞壁、細胞質膜、細胞質、細胞核（擬核）等4部分特殊結構包括：莢膜、鞭毛、纖毛、芽孢。

﹡注：基本結構是任何一種細菌都有的，而特殊結構只限于某些種類細菌才有，是細菌分類鑒定的重要依據。2.1.4細菌細胞的結構

細菌細胞結構示意圖細菌細胞結構

（一）細菌細胞的基本結構1、細胞壁（cellwall)

細胞壁是位于菌體的最外層，內側緊貼細胞膜的一層無色透明，堅韌而有彈性的結構。細胞壁約占細胞干重的10%—25%。各種細菌細胞壁厚度不等，一般在10∽80nm。Cellwall細胞壁具有一定的堅韌性及彈性，可以保護細胞免受外力損傷并維持細胞外形；作為鞭毛運動的支點，協助鞭毛運動；與細胞膜一起完成細胞內外物質交換，且具有一定的屏障作用，對大分子或有害物質起阻攔作用；為細胞的正常增殖分裂所必需；與細菌的抗原性、致病性及對噬菌體的敏感性密切相關。與細菌的革蘭氏（Gram）染色反應密切相關。（1）細胞壁的功能（2）細胞壁的化學組成與結構細胞壁化學組成與結構革蘭氏染色法革蘭氏染色的機理細菌細胞壁的結構：細胞壁的基本骨架是肽聚糖

肽聚糖的結構：由N—乙酰葡萄糖胺（NAG）和N—乙酰胞壁酸（NAM）重復交替連接構成骨架，短肽接在NAM上，相鄰的短肽由肽橋再交叉相連而形成多層網狀結構。肽聚糖單體：是由NAG、NAM、肽尾、肽橋構成。

①細胞壁的化學組成與結構肽聚糖的結構圖

肽聚糖網格狀結構細胞壁的基本骨架——肽聚糖注意：（1）不是所有細菌細胞壁的肽聚糖結構都是一樣的；（2）不同類群細菌肽聚糖的主要差別是多糖鏈的長短、四肽側鏈中氨基酸的種類和順序、肽間橋的有無及其交聯度、網狀結構的層次數等方面。

革蘭氏染色法是細菌細胞的復合染色法，由丹麥醫生HansChristianGram于1884年創立是一種重要的細菌鑒別染色法。基本步驟：涂片固定——

結晶紫初染1min——

碘液媒染1min——95%乙醇脫色0.5min——

番紅復染2min結果:

革蘭氏陽性菌——紫色（不被乙醇洗脫）；革蘭氏陰性菌——紅色（紫色復合物被乙醇洗脫，最后顯示番紅的顏色）。②革蘭氏染色法：陽性菌陰性菌②革蘭氏染色法細菌細胞壁的結構革蘭氏陽性菌細胞壁：由肽聚糖和磷壁酸組成

磷壁酸：G+菌所特有,其主鏈由數十個磷酸甘油或磷酸核糖醇組成,有的還有由D—Ala和還原糖組成的側鏈。

肽聚糖:占60~90%,不同菌種中肽聚糖(肽鏈)組分不同。細菌細胞壁的結構革蘭氏陰性菌細胞壁：分內壁層和外壁層。

內壁層：緊貼胞膜,僅由1—2層肽聚糖分子構成,占細胞壁干重5—10%,無磷壁酸。外壁層：位于肽聚糖層的外部。脂多糖;

脂蛋白、包括:蛋白質層:基質蛋白、

外壁蛋白;

磷脂.細菌細胞壁的化學組成：革蘭氏陽性細菌與革蘭氏陰性細菌細胞壁成分比較

細胞壁的化學組成與結構成分肽聚糖蛋白質磷壁酸脂多糖磷脂質脂蛋白多糖G+G-40～90％5～20％10％或無～60％較多無無或很少10～20％無有無有有無③革蘭氏染色原理：第一步：結晶紫使菌體著上紫色第二步：碘和結晶紫形成大分子復合物，分子大，能被細胞壁阻留在細胞內。第三步：酒精脫色，細胞壁成分和構造不同，出現不同的反應。③革蘭氏染色原理：G+菌：細胞壁厚，肽聚糖含量高，交聯度大，當乙醇脫色時，肽聚糖因脫水而孔徑縮小，再加上G+菌細菌基本不含脂類，乙醇處理時不能在壁上溶出縫隙，故結晶紫-碘復合物被阻留在細胞內，細胞不能被酒精脫色，仍呈紫色。Gˉ菌：肽聚糖層薄，交聯松散，乙醇脫色不能使其結構收縮，因其含脂量高,乙醇將脂溶解，縫隙加大，結晶紫-碘復合物溶出細胞壁，酒精將細胞脫色，細胞無色，番紅復染后呈紅色。③革蘭氏染色的原理革蘭氏染色意義：（1）鑒別細菌

把眾多的細菌分為兩大類：G+、G-（2）與細菌的致病性有關

革蘭氏陽性菌能產生外毒素，革蘭氏陰性菌能產生內毒素，兩者的致病作用不同

（3）指導抗生素的選擇在臨床治療上，大多數G+菌都對青霉素敏感；而G-菌則對青霉素不敏感，而對鏈霉素、氯霉素等敏感。所以，區分病原菌是G+菌還是G-菌，在選擇抗生素方面意義重大。細胞壁缺陷細胞雖說細胞壁是細胞細胞的基本結構，但在特殊情況下也可發現細胞壁缺損或無細胞壁的細菌。（1）原生質體：指在人工條件下用溶菌酶除盡原有細胞壁或用青霉素等抑制細胞壁的合成后，所得到的僅由細胞膜包裹著的脆弱細胞。一般由G+菌形成。（2）原生質球：指還殘存部分細胞壁的原生質體，通常由G-菌形成。（3）L-細菌：專指那些在實驗室或宿主體內通過自發突變而形成的遺傳性穩定的細胞壁缺陷菌株。細胞膜又稱細胞質膜，簡稱質膜，是圍繞細胞質外圍、緊貼細胞壁內側的一層柔軟而富有彈性的半透性薄膜。

①細胞膜的化學組成

蛋白質主要包括磷脂糖類少量核酸2、細胞膜（cellmembrane）②細胞膜的結構

1972年Singer和Nicolson提出的細胞膜液態鑲嵌模型。

認為：細胞質膜的結構可以表述為液態鑲嵌結構，即由具有高度定向性的磷脂雙分子層中鑲嵌著可移動的膜蛋白構成。具體的說，細胞質膜由兩層磷脂分子整齊的排列而成，親水的極性頭朝向膜的內外兩個表面，疏水的兩非極性尾部相對朝向膜的內層中央。磷脂雙分子層中間和內外表面鑲嵌著各種可移動的膜蛋白（如轉運蛋白、電子傳遞蛋白以及多種酶類），從而形成一種獨特的液態磷脂雙分子層鑲嵌結構。（如圖所示）細胞膜液態鑲嵌模型③細胞膜的主要生理功能

＊具有高度的選擇透性，控制營養物質的吸收及代謝廢物的排除；

＊含有各種呼吸酶系，在原核微生物中,參與生物氧化和能量產生；

＊是細胞壁和莢膜各種組分生物合成的場所

＊是鞭毛著生的位點。

間體：由細胞膜內褶形成的一種管狀、層狀或串狀物，一般位于細胞分裂的部位或附近。間體間體的功能:參與隔膜形成與核分裂有關類線粒體功能3、擬核（或核質體、類核、核區）擬核：細菌只具有原始形態比較的核或稱擬核，它沒有核膜、核仁，只有一個核質體或稱染色質體。核質體實際上是一條很長的環狀雙鏈DNA經高度折疊纏繞而成的一團錯綜復雜的絲狀結構。（如圖所示）功能：負載遺傳信息。

擬核

質粒：在很多細菌染色體之外，還存在一種共價閉合環狀雙鏈的小型DNA分子，稱為質粒。分子量約為２～100×106D.攜帶1～100個基因,一個細菌細胞可有一至數個質粒。

質粒的特點：可自我復制，穩定遺傳。對生存不是必要的。復制與染色體分開，但同步進行。攜帶著遺傳信息，不同質粒攜帶不同遺傳信息。無質粒細菌可通過接合、轉化、轉導等方式獲得，不能自發產生。例：細菌抗藥性因子、大腸桿菌的F因子。質粒應用:基因工程，體外重組.4、細胞質及其內含物細胞質：是在細胞膜內除核區以外的細胞物質。細胞質是無色、透明、粘稠狀物質。主要成分為水，蛋白質，核酸，脂類、少量糖和無機鹽。

細胞質功能：細胞質中含有豐富的酶系，是營養物質合成、轉化、代謝的場所。細胞質中具有某些結構和許多內含物，主要有：①核糖體：由核糖核酸和蛋白質組成的微粒，沉降系數為70s，每個細菌細胞內約含有1萬個。功能：是合成蛋白質（酶）的場所。②顆粒狀內含物：細菌細胞內含有多種較大的顆粒，主要包括多磷酸顆粒，聚β－羥基丁酸顆粒、糖原顆粒、硫粒及脂肪粒等，其主要功能是儲藏和提供能源、碳源和硫源等有用物質。細胞質中的內含物細胞質中具有某些結構和許多內含物，主要有：③可溶性內含物：由蛋白質、酶類、核酸等高分子可溶性物質組成，是菌體生存、代謝所必需的儲藏物質或代謝產物。④氣泡：某些細菌如鹽桿菌內含有氣泡，氣泡吸收空氣，利用氧氣供代謝需要，并幫助細菌漂浮到鹽水上層吸收較多的空氣。細胞質中的內含物（二）細菌細胞的特殊結構1、莢膜：某些細菌細胞壁外的一層粘液性物質。依厚度和狀態的不同，可以分為大莢膜、微莢膜、粘液層和菌膠團。

莢膜的主要生理功能：①起保護作用，使細菌能抗干燥、抗吞噬；②是菌體外的儲存物質，營養缺乏時可作為碳源和能源利用；③可使菌體附著于某些物質表面。莢膜的應用：如從大腸狀明串珠菌莢膜中提取葡聚糖，從黃單胞菌的莢膜中提取黃原膠等。（二）細菌細胞的特殊結構2、鞭毛（flagellum）

某些細菌表面由細胞內生出的一種細長、波曲、毛發狀的絲狀物。鞭毛具有運動功能，一般認為鞭毛靠鞭毛絲旋轉而動，它們是細菌的“運動器官”。鞭毛的長度：一般為15－20μm，最長可達70μm。鞭毛的直徑：為10—20nm.

弧菌和螺旋菌一般都長有鞭毛，桿菌中有的不生鞭毛，而球菌中絕大多數不生鞭毛。

鞭毛的著生方式：周生鞭毛的化學組成：主要由鞭毛蛋白構成，還含有少量的多糖、脂類和核酸等。鞭毛起源于細胞質膜內側的基粒。細胞質區內有一個顆粒狀小體，此小體為基粒，鞭毛自基粒長出穿過細胞壁延伸到細胞外部。

鞭毛的結構：

鞭毛絲鞭毛鞭毛鉤基體鞭毛的觀察：電鏡特殊鞭毛染色，在光學顯微鏡下觀察半固體穿刺培養從固體培養基上的菌落形態判斷比如，一般情況下：菌落形狀大，薄且不規則，邊緣極不平整，可能有鞭毛。菌落十分圓滑，邊緣平整且相對較厚，可能沒有鞭毛3、菌毛（或纖毛、絨毛、傘毛）某些菌體表面存在的短而多的附屬物。纖毛比鞭毛更短、更細，且又直又硬。數量很多，不具有運動功能，但與菌的致病性、吸附等有關。多見于革蘭氏陽性菌。菌毛的分類及功能：（1）普通菌毛

主要功能：使細菌較牢固地粘附在作為營養來源地動植物細胞或組織的表面，即作為細菌感染動植物組織（如呼吸道或消化道的粘膜）的粘附器官。（2）性菌毛

主要功能：在有性結合過程中，向雌性菌傳遞DNA的通道。4