瀾滄江流域大型底棲動物群落結構及分布格局

作為河流生態系統的重要組成部分，大型底棲動物不僅提供魚產品，還通過生物干擾和吸收有機碎屑，加速有機碳、氮、磷的再循環，對生態系統的物質循環和能量流動起著重要作用。底棲動物對環境變化反應敏感,當水體環境變化時,其群落結構及多樣性會發生改變。研究其群落結構對于認識生態系統的完整性、河流環境特點和檢測環境變化具有重要作用。瀾滄江發源于青海省雜多縣海拔5514m的果宗木查山,在我國境內河長2161km,流域面積167487km2。該流域海拔落差大,縱跨熱帶、亞熱帶、溫帶三個氣候帶,地形復雜,且同一地區地被物的垂直分布明顯,生物多樣性豐富,被譽為“世界生物基因庫”。長期以來,該流域主要以農牧業和水電開發為本區的經濟活動,但近年來人口激增、水利資源利用強度不斷增大等對原有的河流生態環境構成挑戰。目前對瀾滄江的研究主要集中在漁業資源、水電開發等方面,對大型底棲動物的群落結構及其資源分布尚無報道。1材料和方法1.1區域采樣時間及采樣方式根據河道特征和海拔變化,將瀾滄江上、中、下游劃分如下:察雅縣的卡貢鄉至雜多縣的扎育鄉(海拔3063～4410m)為上游段,鳳慶的瀾滄江大橋至芒康縣的竹卡(海拔1017～2620m)為中游段,勐臘縣的勐捧鎮至漫灣鎮(海拔500～986m)為下游段。根據瀾滄江流域的地理劃分和生境特征并參照《內陸水域漁業自然資源調查手冊》,共設置樣點34個(圖1,表1)。分別于2009年4月、7月對瀾滄江云南段,2010年8月對西藏段以及2011年7—8月對瀾滄江全流域進行重復采樣。每個樣點用手抄網(30cm×30cm)選擇不同底質、生境進行采樣,由于瀾滄江水面較寬、水流急,本次采樣僅限于能采樣的河邊區,定性標本采集是通過撈取或翻撿石塊等方式獲得;定量采集則是在每個樣點至少重復采樣3次,將采集樣混合后用40目分樣篩網中揀出大型底棲動物,最后將樣品分別放入50mL標本瓶中,用5%的甲醛溶液固定,帶回實驗室利用解剖鏡和顯微鏡進行計數、鑒定、照相,通常鑒定到種或屬,并用吸水紙吸干底棲動物表面液體,用萬分之一電子天平稱量標本鮮體重,其密度和生物量換算成每平方米的含量。1.2數據分析應用excel和spss19.0軟件對相關數據進行處理分析。2結果2.1水生昆蟲物種組成和分布調查共獲瀾滄江大型底棲動物119種(屬),隸屬于4門7綱66科,即節肢動物門、軟體動物門、環節動物門和扁形動物門,昆蟲綱、甲殼綱、腹足綱、瓣鰓綱、寡毛綱、蛭綱和渦蟲綱。其中水生昆蟲44科79種(屬),占66.39%;腹足綱7科22種(屬),占18.49%;其余5綱則均低于4%。科級組成在下游顯著多于中游和上游(P<0.05)(平均每個樣點9個科),中游最少(4個科)(表2)。大型底棲動物主要以水生昆蟲為主,中游和上游分別占99.3%和81.6%,下游僅為59.7%。EPT昆蟲(即蜉蝣目、襀翅目和毛翅目三大類群的簡稱)隨著海拔的升高遞增趨勢明顯(下游26.0%、中游35.3%、上游67.9%);雙翅目和半翅目在中游最為豐富(分別占55%和7.8%);蛭綱和渦蟲綱種類僅發現在本流域的上游,而腹足綱、瓣鰓綱和寡毛綱種類集中出現在下游(表3)。對瀾滄江流域水生昆蟲的科級分布分析表明,下游水生昆蟲最多(38個科),占到總科數的86.36%;上游和中游僅為18和16個科,分別占40.91%和36.36%。僅分布于下游水域的有17個科,主要是蜻蜓目和半翅目類群;僅分布在上游和中游的有7個科,為EPT昆蟲中的襀翅目和毛翅目類群;毛翅目中的小石蛾科僅出現在中游,而二尾蜉科、短尾石蠅科、沼石蛾科和毛石蠶科4科僅在上游采集到。扁蜉科、四節蜉科、搖蚊科、蚊科和蚋科則呈現全流域分布(表4)。2.2底棲動物的生物量瀾滄江大型底棲動物密度變化范圍為5.6～1552.9ind./m2,平均密度為243.2ind./m2,密度最高值出現在24號樣點曲登鄉,以大石蠅Pteronarcyssp、紋石蠶Hydropsychesp、緣脈石蠶Plectrocnemiasp、二翼蜉Cloeonsp和搖蚊幼蟲Tendipessp為優勢類群;最小值出現在18號樣點漭水,以小劃蝽Sigrasp和扁泥甲Mataeopsephussp為主。大型底棲動物的平均生物量為13016.8mg/m2,其中生物量的最大值出現在8號樣點大渡崗(101311.1mg/m2),其次是2號樣點勐臘縣城上游(100830mg/m2),均以腹足綱的銅銹環棱螺Bellamyaaeruginosa和大瓶螺Ampullariagigas為優勢類群,生物量最小值出現在以搖蚊幼蟲為主的19號樣點瓦窯鎮,僅為56.7mg/m2。總體而言,瀾滄江流域上游各樣點密度顯著高于中下游,生物量上、中、下游無顯著差異,但平均密度和生物量都呈現高-低-高分布格局(表2)。2.3螺類的產品種根據陳亞瞿等的優勢度標準確定瀾滄江大型底棲動物的優勢種有昆蟲綱的扁蜉Heptageniasp、流扁蜉屬Rhithrogena、二翼蜉、小蜉屬Ephemerella、搖蚊幼蟲、蚋Simuliumsp、石蠅Perlasp、大石蠅、紋石蠶、緣脈石蠶,甲殼綱的日本沼蝦Macrobrachiumnipponensis、鉤蝦Gammarussp和腹足綱的銅銹環棱螺、大瓶螺、耳蘿卜螺Radiuauricularia共計15種。2.4聚類28、10、1232號對瀾滄江中國境內34個樣點大型底棲動物進行科級聚類分析,結果(圖2)表明,34個樣點可分為四個支,即2～8、10、12～34號樣點聚為一支,1、9和11號樣點各成一支。這與預期按地理相近樣點可聚為一支有較大差異,但擁有相似小生態環境的類群聚為一支,如21號樣點中排、22號樣點紅星橋、23號樣點竹卡、30號樣點昌都和31號樣點溫達具有相似的水域環境,其群落結構也均以石蠅科、大石蠅科等水生昆蟲為主。3討論3.1生境和物種多樣性瀾滄江流域大型底棲動物群落組成以水生昆蟲為主,和如灤河、怒江類似,也與本流域水流急、支流匯入多、底質異質性高的水域環境相一致(見表1)。各種物理因子賦予了河流環境特征,影響大型底棲動物的群落結構。瀾滄江中上游海拔較高、溫度較低、人為干擾少、底質多為卵石和礫石,這種急流、富氧、冷水和貧營養的生境適宜于喜潔凈流水物種(如蜉蝣目、襀翅目、毛翅目和鉤蝦等)生存;下游除水生昆蟲外,軟體動物也占據很大比例,這與下游建壩蓄水,造成水流變緩、水溫升高、底質變為淤泥加之外源營養物質的輸入,使藻類和水生植物發育良好,為軟體動物提供了食物和掩蔽場所有關。中上游水生昆蟲所占比例雖均超過80%,但科級豐富性不及下游的一半,這一方面反映出水生昆蟲群落多樣性往往隨著海拔的升高逐步降低的趨勢,另一方面也可能是庫區建成后隨時間的推移,生物次生演替趨于完成,生境的多樣性增加了物種多樣性。瀾滄江大型底棲動物科級聚類結果與預期差異較大,同時也表明生態小環境相似的樣點大型底棲動物的群落結構類似。調控(建壩蓄水等)與污染、支流匯入、采樣點生境差異等可能是造成科級聚類不連續性的主要因素。3.2紅樹莓原螯蝦點瀾滄江整個流域密度和生物量組成均呈現高-低-高分布規律(表2),上游平均密度為下游的2.2倍、中游的4.7倍。最高密度出現在24號樣點曲登鄉,源于該樣點為瀾滄江上游冰雪融化而匯聚的一支流,位于峽谷地帶,水質好、水流急、人為干擾極少且底質多為卵礫石,這種底質不僅決定了底質間水流組成和有機物的容納量,也為底棲動物提供了潛在的庇護所,因而該點附石性水生昆蟲(如蜉蝣、大石蠅等)非常豐富;生物量最大出現在下游,則是由于個體較大的帶瓶螺Pilatischbeini和大瓶螺等軟體動物所致。3.3水庫生境特征的變化與怒江相比,兩江流域的大型底棲動物的群落結構、密度、生物量和科級聚類都相似,這可能是兩流域海拔、地貌和氣候相似,使水域環境類似的緣故(表5)。但怒江流域的大型底棲動物種類數遠低于瀾滄江,這可能是因為怒江流域為自然激流水體(無大型的壩式水電站),生境較為簡單;而瀾滄江南北地貌分異加之下游有多座大型電站的建成,使濕地面積激增,生境的多樣性使物種較為豐富。建壩對水域環境影響劇烈,河流特征的改變勢必對大型底棲動物的群落結構產生較大影響。Callisto等的研究結果表明水庫的總物種數沿著水庫梯度會逐漸增加;林秋齊等研究認為河流下游水庫生境多樣性要高于上游水庫;從已有資料顯示:漫灣電站大型底棲動物現存量從1996年(密度和生物量分別為96.3ind./m2和0.258mg/m2)到1998年(分別為412.5ind./m2和21.45mg/m2)有一個較大躍升;香溪河整個庫灣大型底棲