長白山」北坡天然次生楊樺林群落演替狀態秋」趙偉;金慧;李江楠;趙瑩伊航;秦立武;黃祥童【摘要】采用演替指數法結合種群的年齡結構(立木級結構代替年齡結構)，分析了長白山北坡天然次生楊樺林群落的演替狀態.結果表明，在研究時段內,次生楊樺林處于接近演替中期階段，白樺、山楊等優勢種群處于中等成熟階段，缺乏更新，種群成衰退型.紅松等部分關鍵種主要以更新幼樹或幼苗存在，種群數量不斷擴大，種群結構合理，有利于實現次生林向闊葉紅松林的定向演替.【期刊名稱】《東北林業大學學報》【年(卷)，期】2010(038)012【總頁數】3頁(P1-3)【關鍵詞】天然次生林;演替指數;立木級;長白山【作者】趙偉;金慧;李江楠;趙瑩伊航;秦立武;黃祥童【作者單位】長白山科學研究院，安圖,133613;長白山科學研究院，安圖,133613;長白山科學研究院，安圖,133613;長白山科學研究院，安圖,133613;長白山科學研究院,安圖,133613;長白山科學研究院，安圖,133613;長白山科學研究院，安圖,133613【正文語種】中文【中圖分類】Q948.15闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林是中國東北東部山地物種最豐富、生產力和生物量最高的頂級森林群落類型，長白山地區是闊葉紅松林的核心分布區域［1］。闊葉紅松林結構復雜,植物種類豐富。構成喬木層的針葉樹中，除主要建群樹種紅松外，在海拔較高處常混有魚鱗云杉、紅皮云杉及臭冷杉等樹種。緯度和海拔越高，混生越多。在海拔較低處，溫性的沙松增多,局部地段還混有少量的赤松、長白落葉松及東北紅豆杉等針葉樹種。在大部分地區則和諸多闊葉樹混交，形成闊葉紅松林。伴生的闊葉樹中常見的有：紫椴、楓樺、水曲柳、黃檗、春榆、大青楊、香楊及多種槭樹。在這些槭樹中,除東北特有種青楷槭、花楷槭以外，還有長白山特有種簇毛槭、白牛槭、假色槭、擰筋槭及小楷槭［2］。然而,由于多年的采伐和人為干擾，闊葉紅松林分布區面積急劇縮小，原始的天然紅松林逐漸被次生的闊葉林取代。次生闊葉林的物種組成、群落結構、生物多樣性、生產力等與原始闊葉紅松林存在很大差異,如何實現次生林向闊葉紅松林的定向演替與人工促進恢復，已經成為當前森林經營面臨的首要問題［3］。近年來，由于群落演替與植被恢復重建聯系密切，其相關研究越來越受到重視。然而關于天然次生林演替的研究并不多見。同原生演替系列相比，次生演替系列一個最主要的特點就是群落組成種類大大減少,而在群落中起決定作用的種類數量更少。比較研究這些主要種類的生態學特性和生理生態特性,在一定程度上明確群落的演替規律及其機制，可為同類地區退化生態系統恢復和重建提供科學依據。1研究地點概況與方法1.1自然概況研究地點設在長白山保護區頭道管理站3林班,自頭道管理站到頭西管理站5~6km處(42°21'N,127°59'E)的25hm2試驗示范樣地內的1hm2標準地，樣地地勢平緩，海拔839.9m。該地區氣候屬于受季風影響的溫帶大陸性山地氣候，春季干燥而多風;夏季短暫,溫暖而多雨;秋季涼爽多霧;冬季漫長晴朗而寒。歷年年均氣溫0.9~3.9°C,年均降水量632.8~782.4mm。土壤為白漿化暗棕色森林土［4］。研究地點主要喬木樹種為白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、山楊(PopulusdavidianaDode),主要灌木樹種有衛矛(Euonymusalatus(Thunb.)Sieb.)、東北山梅花(PhiladelphusschrenkiiRupr.)、東北溲疏(Deutziaamurensis(Regel)Airy-Shaw)等。草本群落以白花碎米薺(Cardamineleucantha(Tausch)O.E.Schulz)、藜蘆(Veratrumnigrum1)、二葉舞鶴草(Maianthemumbifolium(L.)F.W.Schmidt)、羊胡子苔草(CarexcaespitosaL.)、紅鞘薹草(CarexerythrobasisLevl.etVant.)等為主，草本植物種類豐富，蓋度大。1.2研究方法1.2.1樣地設置與調查方法樣地面積為100mx100m,采用相鄰格子法，在標準地內用全站儀將其劃分出25個20mx20m的樣方，將每個樣方按一定順序加以編號，測量時將每個樣方再劃分成16個5mx5m的小樣方以便測量。對樣地內的所有喬木樹種進行每木檢尺，分別在5mx5m的小樣方內測量喬木的樹高、胸徑、冠幅(以胸徑23cm為測量對象)，并進行掛牌。同時對更新層(胸徑＜3cm)的主要目的更新樹種，如紅松、水曲柳、紫椴、黃檗等開展以5mx5m小樣方坐標原點2mx2m內進行種類、地徑、樹高、健康狀況進行調查，根據喬木層樹種的重要值確定天然次生楊樺林的主要組成樹種，并通過群落演替指數結合楊樺林主要樹種種群立木級結構分析次生楊樺林的演替狀態。1.2.2計測方法用重要值公式計算種群的重要值[5],重要值=相對多度+相對頻度+相對優勢度。其中喬木樹種以胸高斷面積表示相對優勢度。演替指數公式：式中：Sj為第j個群落的演替指數的為各種植物的頂級適應值;Aij為種i在群落j中的多度值。Pi的取值范圍可以自定，比如0<Pi<1,或1〈陀10等。然后用加權平均法將頂級適應值與群落中種的多度結合起來，就可以求得該群落的演替指數。確定群落Sj值的關鍵是確定各喬木樹種的Pi值［6-7］。根據某一喬木樹種在群落中的枯立木數量、優勢樹種達到自然成熟的年齡大小、闊葉紅松林內的伴生狀況、優勢樹種耐蔭性、先鋒性及穩定性等多個因子綜合判定，由專家系統評分。紅松由于其在闊葉紅松林生態系統中占特殊地位,取值為10,并以之為標準，確定其它物種的pi值，取值范圍為1~10(見表1)。表1長白山北坡天然次生楊樺林喬木樹種頂級適應值樹種頂級適應值白樺(Betulaplatyphyllak)1.2蒙古棟(Quercusmongolica)3.0山楊(Populusdavidiana)1.2色木槭(Acermono)5.2紅松(Pinuskoraiensis)10.0紫椴(Tiliaamurensis)4.5水曲柳(Fraxinusmandshurica)2.4暴馬丁香(Syringareticulata)1.5山槐(Albiziakalkora)4.5黃榆(Ulmusmacrocarpa)2.0假色槭(Acerpseudo-sieboldianum)4.3山梨(Pyrusussuriensis)1.2毛山楂(Crataegusmaximowiczii)1.2黃檗(Phellodendronamurense)2.0青楷槭(Acertegmentosum)5.0春榆(Ulmusjaponica)3.8鼠李(Rhamnusdavurica)1.0栓皮春榆(Ulmusjaponica(Rehd.)Sarg.var.suberosa)3.8烏蘇里鼠李(Rhamnusussuriensis)1.0朝鮮柳(Salixkoreensis)1.0黑櫻桃(Prunusmaximowiczii)2.0卷邊柳(SalixsiuzeviiSeemen)1.0大青楊(Populusussuriensis)1.2花楷槭(Acerukurunduense)3.8稠李(Prunuspadus)1.5白牛槭(Acermandshuricum)5.0山荊子(Malusbaccata)2.0裂葉榆(Ulmuslaciniata)3.8扭筋槭(Acer.triflorum)3.0黑榆(Ulmusdavidiana)1.0通過分析種群的年齡結構，可反映其在群落中的發展趨勢，從而啟示群落演替方向。本研究對天然次生楊樺林主要喬木樹種以及有利于向闊葉紅松林演替的關鍵種(紅松、紫椴、水曲柳、黃檗)［5-6］采用立木級結構代替年齡結構分析其種群的動態特征。天然次生楊樺林的種群立木級的劃分按兩種方式處理[7-10],胸徑<2.5cm以下的個體按樹高分為3級：1級高1~30cm,H級高31~100cm,B級高度大于100cm。胸徑>2.5cm的個體，則按胸徑大小分級，每增加5cm胸徑為一級。根據上述標準,將次生楊樺林群落的數據進行整理分級,并制成種群的立木級分布表，進一步分析其種群的演替階段。2結果與分析2.1演替指數演替指數法是在對某一地段從先鋒群落到頂級群落進行詳細研究后，根據各種植物對頂級群落環境的適應程度確定每個種的頂級適應值Bi(i=12...,n。P=物種數量)。演替指數是表示植物群落演替進程的一個數量指標，在一定程度上可以體現植物群落的演替階段。依具演替指數計算公式，對1hm2天然次生楊樺林標準樣地的調查數據進行計算得到,該樣地的演替指數為3.8。按照1<pi<10標準衡量，該次生楊樺林處于接近演替中期階段，以成齡白樺、山楊居多，而處于幼齡期的白樺、山楊更新幼苗居少數。2.2主要樹種組成及徑級結構2.2.1主要喬木樹種組成根據天然次生楊樺林喬木樹種的重要值，分析確定其主要樹種組成。由表2可以看出，白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古棟(Quercusmongolica)、山楊(Populusdavidiana)、色木槭(Acermono)等喬木樹種是組成楊樺林群落的主要喬木樹種。白樺的重要值達到53.17,在整個群落中占有絕對地位，遠遠高于其他樹種，說明該群落仍然處于白樺、山楊等先鋒樹種占優勢的演替階段，它們的種群演替狀態決定著整個群落的發展方向。2.2.2主要喬木樹種及關鍵種徑級結構分析2.2.2.1主要喬木樹種徑級結構分析白樺、山楊、蒙古棟等喬木樹種作為構成次生楊樺林的主要樹種，其年齡結構反映著整個群落的演替狀況。通過徑級結構代替年齡結構分析其種群的生長狀況，在一定程度上可以把握其演替方向，為實現天然次生林向闊葉紅松林的定向培育提供指導。由表3次生楊樺林的主要喬木樹種的種群立木級分布情況可以看出,作為次生楊樺林主要構成樹種的白樺，其種群立木級結構從整體看呈倒金字塔型,徑級主要集中在v~vm級范圍之內,其中以vi~vm范圍內的植株數量最多,即胸徑12.5~27.5cm的大徑級植株數最多，而小徑級的個體數稀少,幼苗幾乎沒有?？梢钥闯霭讟宸N群大部分以成齡或接近成齡的植株個體存在,而處于過熟以及幼苗期的更新稀少，說明白樺種群處于接近演替中期的近中等演替階段，與天然次生楊樺林的演替指數基本符合。由于白樺種群中缺乏天然更新幼苗，隨著演替的進行，白樺種群必將被其他種群代替。蒙古棟種群的立木級分布呈中下部寬基部稍窄，而頂部狹窄的類型，徑級主要集中在V~V級的范圍內，即胸徑主要集中在7.5~17.5cm范圍內，大多數處于幼樹階段，小徑級的幼樹和成熟大樹僅占有一定的數量，其種群的立木級結構整體呈增長型的金字土苔結構。山楊種群的立木級分布與白樺種群的立木級分布相似,倒金字塔型主要為大徑級的成齡個體，而處于小徑級的更新幼苗更少，種群處于成熟階段，隨著演替的繼續,必然出現種群衰退,將被其他種群替代。色木槭、山槐、暴馬丁香的種群數量較小，其種群立木級分布整體上都呈增長型的正金字塔型，其在中小徑級的幼樹和幼苗均有一定數量分布，而大徑級的成齡植株幾乎沒有。在天然次生楊樺林內存大量的色木槭、山槐、暴馬丁香幼樹及幼苗，而它們本身在長白山的闊葉紅松林結構組成中占有一定的比例，對于闊葉紅松林的形成具有一定的作用。這種增長型種群的存在有利于天然次生楊樺林向闊葉紅松林演替。2.2.2.2關鍵種徑級結構分析紅松、紫椴、水曲柳、黃檗作為實現向闊葉紅松林演替的關鍵種，它們在次生林內的種群結構狀態,對于揭示次生林的演替階段和演替方向具有重要的指示意義。由表3中關鍵種的立木級分布可以看出，紅松作為首要關鍵種,其種群立木級結構呈增長型的正金字塔分布,3級幼樹數量最多,IV級以下的小徑級幼苗大量存在,形成紅松幼苗庫，而V級以上的大徑級幼樹及成齡植株出現斷代。這說明研究地的紅松天然更新良好，進一步說明次生楊樺林的演替處于近中期演替階段。隨著演替進程的繼續，紅松種群將進一步壯大，繼而替代白樺成為優勢樹種。表2天然次生楊樺林喬木樹種重要值種名重要值白樺(Betulaplatyphylla)53.17蒙古棟(Quercusmongolica)27.12山楊(Populusdavidiana)26.18色木槭(Acermono)20.88紅松(Pinuskoraiensis)18.18紫椴(Tiliaamurensis)17.94水曲柳(Fraxinusmandshurica)16.35暴馬丁香(Syringareticulata)16.25山槐(Albiziakalkora)10.80黃榆(Ulmusmacrocarpa)9.71假色槭(Acerpseudo-sieboldianum)8.59山梨(Pyrusussuriensis)6.23毛山楂(Crataegusmaximowiczii)4.13黃檗(Phellodendronamurense)2.51青楷槭(Acertegmentosum)2.50春榆(Ulmusjaponica)2.27鼠李(Rhamnusdavurica)1.99栓皮春榆(Ulmusjaponica(Rehd.)Sarg.var.suberosa)1.98烏蘇里鼠李(Rhamnusussuriensis)1.95朝鮮柳(Salixkoreensis)1.35黑櫻桃(Prunusmaximowiczii)1.18卷邊柳(SalixsiuzeviiSeemen)1.05大青楊(Populusussuriensis)1.00花楷槭(Acerukurunduense)0.90稠李(Prunuspadus)0.84白牛槭(Acermandshuricum)0.69山荊子(Malusbaccata)0.69裂葉榆(Ulmuslaciniata)0.39扭筋槭(Acer.triflorum)0.36黑榆(Ulmusdavidiana)0.35紫椴、水曲柳種群的立木級分布都屬于大徑級幼樹和成齡植株占優勢的類型，小徑級幼苗和大徑級的成齡植株比較少。在未來一段時期內，紫椴、水曲柳的成齡植株將占有一定地位，這對于調整次生楊樺林林層結構以及林內環境，促進紅松更新生存生長,具有相當重要的作用。而黃檗的種群數量明顯偏少，且更新不良，種群處于極其稀少的狀態，且種群結構不穩定。在調查的過程中發現，黃檗的幼苗極少，成齡的大徑級植株幾乎沒有，僅有極少數中小徑級的黃檗幼樹存在。黃檗種群數量稀少和種群結構失衡，說明次生楊樺林的演替還沒有完全達到中等演替階段，只是接近于中等演替階段。表3長白山北坡天然次生楊樺林主要喬木樹種和關鍵種立木級分布立木級主要喬木樹種關鍵種白樺蒙古棟山楊色木槭暴馬丁香山槐紅松紫椴水曲柳黃檗I024081321822410H220023641995210B19762182875401IV632115498551267215V85103446246067191VI13083231101040301VD1322336100012301W10144100002140IX2242200000103結論與討論采用演替指數法，對研究地的天然次生楊樺林的演替階段進行了初步分析，演替指數計算結果表明，研究地的天然次生楊樺林正處于次生楊樺林向闊葉紅松林進展演替的接近中期階段,白樺等優勢樹種仍然占有比較重要的地位，其種群多以成齡個體存在。根據研究地的天然次生楊樺林的喬木樹種的重要值大小，對其重要值較高的喬木樹種以及有利于實現次生林向闊葉紅林演替的關鍵種，采用立木級結構代替年齡結構的方法，對其種群結構做了研究分析，進一步探討研究地區天然次生楊樺林的演替階段。主要喬木種群立木級結構分析結果表明，白樺作為次生楊樺林的建群種，其種群立木級結構呈倒金字塔型,以胸徑12.5-27.5cm的大徑級植株數最多，而小徑級的個體數稀少，幼苗幾乎沒有。白樺種群處于成齡個體大量存在，更新減少的近中等演替階段，隨著演替的加劇，白樺種群將逐漸衰退。山楊種群的立木級結構與白樺類似，也屬于衰退型種群，其演替階段比白樺的演替階段更高，處于中等演替階段。蒙古棟、色木槭、山槐、暴馬丁香在次生楊樺林中占有一定的結構比例，它們的種群都是處于演替初期的增長型種群。關鍵種種群立木級結構分析表明，紅松種群屬于正金字塔型的增長型種群，在研究地內存在大量的紅松更新,隨著演替過程的繼續，紅松種群必然成為優勢種群。紫椴、水曲柳種群處接近演替中期階段，其種群均以大徑級幼樹和成齡個體存在，對于調整次生林林層結構、改善林內環境具有重要作用，有利于次生林向闊葉紅松林頂級群落演替。而黃檗種群數量稀少,結構不穩定。結合主要喬木樹種種群立木級結構和關鍵種的種群立木級結構可以看出，研究地內的天然次生楊樺林群落處于接近演替中期階段，白樺作為建群種依然處于優勢地位,但種群缺乏更新，處于衰退型種群。紅松等部分關鍵種已經存在一定的種群數量，種群結構合理，屬于增長型種群。演替指數和種群的立木級結構都能夠反映群落的演替狀態，從演替指數和種群的立木級結構分析