第四章昆蟲發生與環境的關系第一節環境因子對昆蟲的影響昆蟲的生長發育和消長規律不僅與其本身的生物學特性有關,而且與環境因子有著密切的關系。環境（environment）是指一定時間內對有機體生活、生長、發育、繁殖以及有機體數量具有影響的空間條件,包括有機和無機環境。研究昆蟲與周圍環境條件相互關系的科學稱為昆蟲生態學(insectecology),其目的是了解環境條件對昆蟲生命活動的影響,分析在環境條件作用下昆蟲種群盛衰的變化,從而找出起作用的主導因素以及昆蟲地理分布、種群消長的原因與規律。昆蟲生態學是園林植物害蟲預測預報和防治的主要理論依據。 環境因子（environmentalfactors）是由各種生態因子構成的，按自然特征可分為3類：氣候因子(如溫度、濕度、光和風等)、生物因子(如昆蟲的食料和天敵等)和土壤因子(如土壤結構、機械組成、物理和化學的特性等)。各種生態因子之間有著密切的聯系,它們共同構成昆蟲的生活環境,綜合地作用于昆蟲。 一、氣候因子對昆蟲的影響 氣候對昆蟲具有極為重要的生態學意義。氣候不僅直接影響昆蟲本身，而且對其他環境因素也有很大的影響。氣候因子包括溫度、濕度、降水、光、氣流、氣壓等,其中對昆蟲影響較大的是溫度和濕度。 （一）溫度 溫度是氣候因子中對昆蟲影響最顯著的一個因子。這是因為昆蟲是變溫動物,體溫隨周圍環境的變化而變動。昆蟲正常的代謝過程要求在一定溫度范圍內進行，溫度的變化可以加速或抑制代謝過程。維持昆蟲體溫的熱源有兩方面,即太陽輻射熱(外來熱)和新陳代謝所產生的化學熱（內生熱）,但主要為太陽輻射熱。昆蟲調節體溫主要靠主動選擇合適的棲息活動場所來完成。1、昆蟲對溫度的一般反應昆蟲的生長發育、繁殖等生命活動在一定的溫度范圍內進行。這個范圍稱為昆蟲的適宜溫區(suitabletemperaturerange)或有效溫區(effectivetemperaturerange)。不同昆蟲有效溫區不同。溫帶地區的昆蟲一般在8~40℃為了便于說明溫度對昆蟲生命活動的作用,可以假定把溫度范圍劃分為下列5個溫區。(1)致死高溫區。在該溫區內，昆蟲經短期興奮后即行死亡。這是由于高溫直接破壞酶的作用,甚至蛋白質亦受到破壞。這個破壞過程是不可逆的。該溫區的溫度一般為45~60℃(2)亞致死高溫區。在該溫區內,昆蟲各種代謝過程的速度不一致,從而引起功能失調,表現出熱昏迷狀態。如果繼續維持在這樣的溫度下,亦會引起死亡。在這種情況下的死亡,決定于高溫的程度和持續時間。該溫區的溫度一般為40~45℃ (3)適溫區。在該溫區內,昆蟲的生命活動正常進行,處于活躍狀態,體內的能量消耗小,死亡率低,生殖力大。該溫區的溫度一般為8~40℃(4)亞致死低溫區。在該溫區內,體內各種代謝過程不同程度減慢而處于冷昏迷狀態。如果繼續維持在這樣的溫度下,亦會引起死亡。在這種情況下的死亡決定于低溫的強度和持續時間。該溫區的溫度一般為-10~8Co(5)致死低溫區。昆蟲體內的液體析出水分結冰,不斷擴大的冰晶可使原生質遭受機械損傷、脫水和生理結構受到破壞,細胞膜受到破損,從而引起組織或細胞內部產生不可復原的變化而引起死亡。該溫區的溫度一般為-40~-10℃各種昆蟲種群的溫區范圍是不同的,而且各有不同的生理特點。同時,昆蟲在不同溫區內的反應,在很大程度上還取決于種群的生理狀態。溫度對昆蟲繁殖的影響也是多方面的,首先是影響昆蟲的交尾和產卵,此外,還影響昆蟲繁殖的數量。2、溫度與昆蟲發育的線性關系在一定溫度范圍內,昆蟲的發育速率和溫度成正比,溫度增高則發育速率加快,而發育所需時間縮短,即發育時間和溫度成反比。（1）有效積溫法則(lawofeffectivetemperatureaccumulation)。昆蟲完成一定的發育階段(1個蟲期或1個世代)需要一定的熱量累積,完成這個階段所需的溫度積累值是一個常數。許多生物開始發育的溫度不是0℃，而是在通常情況下0K=N(T-C)或N=K/(T-C)式中:K為有效積溫,為一個常數;N為發育歷期;T為觀測溫度;C為發育起點溫度,(T-C)就是逐日的有效溫度。發育速度V是lV的倒數,如果將N改為V,則得到:V=(T-C)/K或T=C+KV一般統計學上常用“最小二乘法”,根據不同溫度下發育速度的觀測值，求發育起點溫度C和有效積溫K值。（2）有效積溫法則的應用。①推測一種昆蟲在不同地區的世代數。知道了某種昆蟲1個完事民代發育的有效積溫（K），再利用各地氣象站的資料，計算出各地年有效各溫的總和（K1），以K1除以K，便可確定這種昆蟲在該地區1年史發生的世代數（N）。②預測發生期。知道了一種昆蟲或一個蟲期的有效積溫和發育起點,便可根據公式N=K/(T-C)進行發生期預測。③控制昆蟲的發育進度。在田間釋放寄生蜂等益蟲防治害蟲,根據釋放日期的需要,便可根據公式T=K/N+C計算出室內飼養益蟲的需要溫度,通過調節溫度來控制益蟲的發育進度,在合適的日期釋放出去。④預測害蟲的地理分布。如果當地有效積溫不能滿足某種1年發生1個世代昆蟲的K值,則這種昆蟲在該地就不能完成發育。3.溫度對昆蟲其他方面的影響溫度對昆蟲的生殖、壽命、活動等方面也有影響。在可能生殖的溫度范圍內,生殖力隨溫度升高而增強。過低溫度致使成蟲性腺不能成熟或不能進行性活動而很少產卵;過高溫度常引起不孕,特別是雄性不育。一般情況下,昆蟲的壽命隨溫度的升高而縮短。在適溫范圍內,昆蟲的活動速度隨溫度升高而增強,昆蟲的飛行對溫度的反應更為敏感。此外,溫度也是影響分布和區系構成的重要因素之一。(二)濕度1、溫度對昆蟲的生態學意義廣義地說,濕度問題就是水的問題。大氣中的濕度高低主要取決于降水,而小氣候的濕度還與河流、灌溉、地下水到及植被狀況等有著密切關系。降水和濕度隨地理區域不同有很大差異,即使在同一地理環境中,每年、每月的變化也不一樣。因此,降水和濕度是很不穩定的因素。水是生物有機體的基本組成成分，為代謝作用不可缺少的介質。降水和濕度的影響一般主要不在于加速或延緩昆蟲的發育，而在于制約昆蟲種群的數量。一般蟲體的含水量為體重的46%-92%。昆蟲和其他陸生動物一樣，必須從環境中獲得水分。昆蟲獲取水分的最主要途徑是從食物中得到；在消化食物過程中，昆蟲還可以利用有機物質在消化道內分解時所產生的水分；此外，昆蟲的體壁或卵殼可以直接吸收水分。昆蟲主要通過排泄失去水分，還可通過體壁和氣門蒸騰失水。由于昆蟲體小，與外界的接觸面相對較大，也即蒸騰面積較大。陸生昆蟲，尤其是干旱地區的昆蟲，為了保持體內生存必須的水分，在形態、生理和習性上產生了種種適應，包括增強體壁的不透水性，如加厚體壁和增加蠟質等；增強直腸墊回收水分的作用，避免在排泄糞便時大量失水；關閉部分氣門，減少呼吸失水通道；尋找濕度適宜的棲境等。2、降水對昆蟲的影響降水與空氣的濕度密切相關。因此，常可從某一地區的降水量了解濕度的一般情況。降水除了可改變大氣或土壤的濕度而影響昆蟲外，還對昆蟲有直接的機械殺傷作用，尤其是對個體小的一些昆蟲。毛毛細雨通常有利于昆蟲的活動，而大雨常阻止昆蟲的活動。3、濕度對昆蟲的影響濕度的主要作用是影響蟲體水分的蒸發和蟲體的含水量，其次是影響蟲體的體溫和代謝速度，從而影響昆蟲的成活率、生殖力和發育速度。昆蟲在孵化、蛻皮、化蛹和羽化時，如果濕度過低，往往會大量死亡；干旱會影響昆蟲的性腺發育，也影響交尾和雌蟲的產卵量。（三）溫濕度的綜合作用在自然界中，溫度和濕度總是同時存在，相互影響，綜合作用的。溫度和濕度的聯合作用比較復雜。不同的溫濕度組合對昆蟲的孵化率、幼蟲死亡率、蛹的羽化率和成蟲產卵量等都有不同程度的影響。對一種昆蟲來說，適宜的溫度范圍因濕度條件而轉移；反之，適宜的濕度范圍也因溫度條件而轉移。溫、濕度的關系在生物氣候學上常以溫濕度系數（temperature-humidityindex）或氣候圖（climaticgraph）來表示，生態學上也常用以表示氣候環境的一般特點。1、溫濕度系數及其應用相對濕度與平均溫度的比值，或降水量與有效積溫的比值，稱為溫濕度系數。公式為：Q=RH/T或Q=M/∑（T-C）式中：Q為溫濕度系數，RH為平均相對濕度，T為平均溫度，M為降水量，∑（T-C）為有效積溫。溫濕度系數的應用必須限制在一定的溫度和濕度范圍內，因為不同的溫濕度組合可得到相同的溫濕度系數，但是對昆蟲的作用卻差異很大。因此，應用溫濕度系數分析害蟲大量發生條件時，應進行具體的研究。2、氣候圖及其應用根據1年或數年中各月溫濕度組合，可以制成氣候圖，借以研究溫濕度對昆蟲數量和地理分布的影響。繪制氣候圖時，以縱軸代表月平均溫度，橫軸代表月總降水量或平均相對濕度，將12個月的溫濕度組合用線連接起來注明月份，即制成代表一個地方1年中的溫濕度氣候圖。在圖中還可用矩形標出某種昆蟲的最適宜的和較適宜的溫濕度范圍。應當指出，氣候圖僅僅根據溫度和濕度兩個因素，所以在應用上有一定局限性。用于分析昆蟲的發生和分布時，應結合其他圖素綜合考慮。（四）光對昆蟲的作用光對昆蟲的作用主要決定于光的輻射熱、波長和光照周期。光可以直接影響昆蟲的生長、發育、生殖、存在、活動、取食和遷飛等。其中最主要的是影響昆蟲的活動和行為，協調昆蟲的生活周期。光是一種電磁波，因為波長不同顯示出不同的性質。昆蟲能見的光在250-270mm（五）風對昆蟲的作用風對環境的溫濕度有影響，可以降低氣溫和濕度，從而對昆蟲的體溫和水分發生影響。但風對昆蟲的影響主要是昆蟲的活動，特別是對昆蟲的擴散遷移影響較大。風的強度、速度和方向，直接影響其擴散和遷移的頻度、方向和范圍。在微風時昆蟲常逆風飛行，超過一定風速時則順風飛行。遠距離遷飛的昆蟲常集中選擇在風速最大的低空急流層中飛行。風對昆蟲地理分布的影響主要表明現在飛行的類群上。經常刮大風的地方，無翅型昆蟲比例高。二、生物因子對昆蟲的影響生物因素是指環境中一切有生命活動的生物，它們之間存在著相互儲存和相互制約的關系。園林昆蟲本身是園林生態系生物因素的組成部分，又和園林其他生物有著密切聯系。生物因素既影響昆蟲的生長發育、繁殖和分布，又影響昆蟲的種群數量的變化。（一）食物因子食物是影響昆蟲最為重要的生物因素，無食物昆蟲就不能生存。食物不僅直接影響昆蟲的生長發育、繁殖和壽命等，還明顯影響昆蟲的種群數量，也影響昆蟲種群和群落的特征。在長期演化過程中，昆蟲形成了對食物的不同適應性，即食性的分化。1、昆蟲的食性和食性分化昆蟲在長期的演化過程中，對食物形成一定的選擇性即食性（feedinghaits）。不同種類的昆蟲甚至同種昆蟲的不同蟲態取食食物的種類和范圍不同。根據昆蟲對食物的選擇，可將其分為不同的類型。按取食的食物性質，昆蟲被分為植食性（phytophagous）、肉食性（carnivorous）、腐食性（saprophagous）和雜食性（comnivorous）等類型。植食性是以植物的各部分為食料。如黃刺蛾、斜紋夜蛾、桃蚜等，這類昆蟲占昆蟲總數的40%-50%。肉食性是以其他動物為食料，又可分為捕食性和寄生性兩類。如草蛉、步甲、虎甲等屬于前者，寄生蜂和寄生蠅屬于后者。腐食性是以動物的尸體、糞便或腐敗植物為食料。如埋葬蟲、果蠅、舍蠅等。雜食性兼食動物和植物的食物，如蜚蠊。根據取食范圍的廣狹，可分為單食性（monophagous）、寡食性（oligophagous）和多食性（polyphagous）3類。單食性是以一種植物為食料，如豌豆象只取食豌豆。寡食性是以一個科或少數近緣科植物為食料，如棉卷葉螟主要取食錦葵科植物。多食性是以多個科的植物為食料，如小地老虎可取食禾本科、豆科、茄科等各科植物。昆蟲的食性雖有其穩定性，但也有一定的可塑性，在缺乏正常食物時，其食性可被迫改變。2、食物對昆蟲的影響各種昆蟲不但食物分化的程序不同，而且不同食物對生長發育速度、成活率、生殖率都會發生影響。首先，幼蟲取食不同食料影響自身的生長發育，又通過取食積累的營養物質進一步作用于蛹和成蟲，從而對成蟲的生殖力發生影響。有些成蟲羽化后要求繼續取食以攝取補充營養。補充營養對性器官的繼續發育和卵的繼續形成有關。一些植食性昆蟲取食植物的不同發育階段，對生長發育也有明顯的影響。3、植物抗蟲性植物抗蟲性（plantresistancetopest）是指同種植物在某種害蟲為害較嚴重的情況下，有些品種或植株能避免受害、耐害或雖受害而有補償能力的特性。具有這種特性的植物或品種稱為抗蟲性植物或抗蟲性品種。針對某種害蟲選育和種植抗蟲性品種，是害蟲綜合防治中的一項重要措施。植物的抗蟲性可表現為不選擇性、抗性性和耐害性3個方面。（1）選擇性（nonpreference）。是指植物使昆蟲不趨向其上棲息、產卵或取食的一些特性。如由于植物的形態、生理生化特性，分泌一些化學物質，可以阻止昆早趨向植物產卵或取食，或者由于植物的物候特性，使其某些生育期與昆蟲產卵期或為害期不一致，或者由于植物的生長特性，所形成的小生態環境不適合昆蟲的生存等，從而避免或減輕了害蟲的為害。（2）抗生性（antibiosis）。是指有些植物或品種含有對昆蟲有毒的化學物質，或缺乏昆蟲生長發育所必要的營養物質，或雖有營養物質而不能為昆蟲所利用，或由于對昆蟲產生不利的物理、機械作用等，而引起昆蟲死亡率高、繁殖率低、生長發育延遲或不能完成發育的一些特性。（3）耐害性(tolerance)。是指植物受害后，具有很強的繁殖和補償能力，而不致在產量上有顯著的影響。（二）天敵因子在自然界中，昆蟲常被微生物侵染而罹病，或被其他動物作為食料而致死，因而其數量增長受到抑制，這些微生物和食蟲動物就是昆蟲的天敵（naturalenemy）。利用天敵是防治害蟲的主要措施之一。1、昆蟲的致病微生物在自然界中，存在著大量使昆蟲致病的病原微生物，其中主要的有三大類群，即病原真菌、病原細菌和病原病毒。此外，還包括原生動物、病原線蟲和立克次體。（1）昆蟲病原真菌。昆蟲病原真菌靠大量產生孢子擴散流行。全世界已經發現800多種昆蟲病原真菌。它們通常從昆蟲體壁入侵，菌絲在體腔內增殖，然后入侵其他的主要器官，分泌毒素使寄主死亡。當昆蟲感染真菌病后，常出現行動遲緩、食欲銳減、身體萎靡、體壁失常等。死于真菌病的昆蟲，尸體都有硬化現象，因而其尸體也被稱為“僵尸”。在自然條件下，真菌病的流行蔓延需要合適的環境條件，主要決定于溫度和濕度。在適溫和高濕條件下，最易流行。目前，生產上應用最為成功的真菌為球孢白僵菌（Beauveriabassiana）。該菌屬于半知菌綱，鏈孢霉目，鏈孢霉科。白僵菌寄主范圍廣，可侵染鱗翅目、鞘翅目、同翅目、膜翅目、直翅目等200多處寄主。分生孢子壽命長，可以制成干粉狀長期保存，便于工業化生產。（2）昆蟲病原細菌。種類很多，繁殖極快。不同細菌導致的病理癥狀也不完全相同，但共同特征是病菌從口腔入侵。昆蟲感病后，行動遲緩、食欲減退、煩躁不安，口腔和肛門常有排泄物，導致敗血病。死后蟲體一般變為褐色或黑色，軟化腐爛，內部組織潰爛且帶有臭味。已經發現和描述的昆蟲病原細菌約有100個種和亞種，其中蘇云金桿菌（Bacillusthuringiensis）已在國內外被廣泛進行工業化生產，制成Bt制劑，用于防治多種農林和衛生害蟲。（3）昆蟲病原病毒。由病毒引起的疾病稱為病毒病。昆蟲感染的病毒主要有核多角體病毒、質多角體病毒、顆粒病毒、多形體病毒、無包涵體病毒。病毒通過口腔感染。染病昆蟲表現出食欲減退，行動遲緩，最后腹足抓住寄主植物枝梢，體下垂而死，體液無臭味。用病毒防治害蟲，用量少，效果好，一次使用，長期起作用。但是病毒有嚴格的寄主專化性。一種病毒只能侵染一種或少數幾個近緣種昆蟲。此外，病毒無細胞器和細胞結構，不能獨立生活，只有在活的寄生細胞內才能復制增殖。2、食蟲動物昆蟲的動物天敵可分為捕食性和寄生性兩類。捕食性天敵包括食蟲鳥類、兩棲類動物、捕食性昆蟲和蜘蛛等。其中種類最多、數量最大的還是捕食性昆蟲，如螳螂、蜻蜓、瓢蟲、草蛉、獵蝽等。許多捕食性昆蟲已經被用于生產上大面積害蟲防治，如澳洲瓢蟲被很多國家引進防治柑橘吹綿介殼蟲。在捕食作用的長期影響下，被食者也相應地產生了一系列的適應。主要表現為保護色、擬態、多態現象。防御、機械和化學保護作用。寄生性天敵主要是寄生性的膜翅目昆蟲，種類很多，其中生產上大面積用來防治害蟲的如赤眼蜂。研究寄生性昆蟲在生物群落中的作用時，必須區分原寄生還是重寄生。害蟲的原寄生昆蟲是益蟲，而寄生在原寄生昆蟲上的重寄生昆蟲卻是害蟲。三、土壤因子對昆蟲的影響土壤是昆蟲的一個特殊環境也是生態系統的重要組成部分。大約有98%以上的昆蟲種類都與土壤發生或多或少的聯系。有些昆蟲終生生活在土壤中，有些昆蟲以一個蟲期或幾個蟲期生活在土壤中。土壤溫度、濕度、理化性質、機械組成和土壤生物都會對昆蟲產生影響。（一）土壤濕度土溫對昆蟲生理上的作用與氣溫的作用基本相同。但土溫的變化與氣溫的變化不完全一致，而且不同土層深度的溫度變化也不相同。土溫主要影響土中生活昆蟲的生長發育和棲息活動。土棲昆蟲在土中的活動往往隨著適溫層的變化而垂直遷移。秋季溫度下降，向下遷移，氣溫越低潛伏越深；春季天氣漸暖，向上層移動。（二）土壤溫度土壤濕度包括土壤水分和土壤空隙內的空氣濕度，主要來源為降雨和灌溉。土壤空氣中的濕度，除表層外，一般總是處于飽和狀態。因此，土壤昆蟲不會因濕度過低而死亡。許多昆蟲的不活動期（如卵、蛹）常以土壤作為棲息地，避免了大氣干燥對它們的不利影響。土壤的干濕程度影響著土壤昆蟲的分布和為害。如細胸金針蟲主要分布在含水量較多的低洼地，溝金針蟲則主要分布在旱地草原。溝金針蟲在春季干旱年份，如果土壤表層缺水，會影響幼蟲的上升活動。另一方面，土壤水分過高，又不利于土居昆蟲或部分蟲態土居的昆蟲的生活。（三）土壤化學特性和結構土壤的酸堿度影響一些昆蟲的分布。土壤的其他化學特性，如含鹽量等對昆蟲的分布也有影響。此外，土壤的有機質含量和土壤肥料，對土壤昆蟲的分布、種群數量和種類組成亦有很大影響。土壤結構主要影響昆蟲分布的種類和昆蟲在土壤中的活動。如葡萄根瘤蚜能在結構疏松的團粒土壤和石礫土壤中嚴重為害葡萄根部。因為這樣的土壤有一齡若蟲活動蔓延的空隙。螻蛄喜歡在含沙質多且濕潤的土壤中，尤其是經過耕犁而施有機肥的松軟土壤里，在黏性大而板結的土壤中發生很少。昆蟲的種群與群落生態一、昆蟲種群生態（一）種群的定義和主要特征種群（population）是指在特定的時間里、占據一定空間的同種個體的集合，是物種存在的基本單位。同一種群內的個體之間聯系較不同種群的個體更為密切。種群既反映了構成該種群個體的生物學特性，例如具有出生（或死亡）、壽命、性別、年齡（蟲態或蟲期）、基因型、繁殖和滯育等性狀，又具有群體的生物學屬性，如出生率（或死亡率）、平均壽命、性比、年齡組配、基因頻率、繁殖率、遷移率和滯育率等。這些特征都反映了群體的概念，是個體相應特征的一個統計量。此外，種群作為更高一級的結構單位，還有個體所不具備的特征，如種群密度（數量）和數量動態、種群的集聚和擴散、空間分布型等。（二）種群結構特征種群是由許多個體所組成，因此個體狀況不同，種群的組成也就不同。所謂種群結構（populationstructure）就是指在種群內生物學特性有差異的各類個體群在總體內的比例分配。其中，最主要的是性比和年齡組配。1、性比性比（sexratio）就是一個種群內雌雄個體的比率。就大多數昆蟲的自然種群而言，雌雄個體的比率常為1：1。有些昆蟲一生能多次交配，即一頭雄蟲常可與多頭雌蟲進行有效的交配，此時種群中雌性個體數量可能顯著大于雄性個體數量。有些昆蟲（如蚜蟲、介殼蟲等）營孤雌生殖，在全年的大部分時間只有雌性個體存在,而雄性只在短暫的有性生殖階段出現。對于這類昆蟲，在分析種群結構時，可以忽略其性比。2、年齡組配年齡組配（agecomposition）用以表示種群內各年齡組（成蟲期、蛹、各齡幼蟲、卵等）個體數的相對比率。種群的年齡組配隨著種群的發展而變化。對于連續增長并世代重疊的種群而論，年齡組配是反映種群發育階段并預示種群發展趨勢的一個重要指標。同樣，種群中成蟲的性比、滯育個體比率和處在生殖的個體數量等，對于昆蟲的數量動態也有重要影響。此外，對某些具有形態多型現象的昆蟲，其各型個體的比例也是種群結構的一個重要指標。（三）種群的生態對策在生態學中常把害蟲分為r類害蟲和K類害蟲。這是按照“生態對策”劃分的，即按照物種對生態環境的適應性來分的。在自然條件下，有機體的環境條件很不相同。就穩定程度而言，有的極為短暫。有的相對持久。在這些生境中的昆蟲也向著兩個不同方向演化。一個極端是有機體體型較大，壽命和世代較長，繁殖能力較小，具有完善保護后代的機制，種群有可能達到近似于環境承載力K的水平，這類有機體適應較為穩定的棲境，稱為K類有機體或K-對策者（K-strategic）。另一個極端是有機體體型較小，壽命和世代較強，繁殖能力強，但沒有完善的保護后代的機制，因此其子代死亡率高，具有較強的擴散和遷移能力。二、昆蟲與生物群落（一）群落的基本概念和特征生物群落(biocoenosis)簡稱群落（community）是指一定時間內居住在一定空間范圍內的生物種群的集合。它包括植物、動物和微生物等各個物種的種群，共同組成生態系統中有生命的部分。群落內的各種生物并不是偶然散布的一些孤立的東西，而是相互之間存在物質循環和能量轉移的復雜聯系。因而群落具有一定的組成和營養結構。在時間過程中，生物群落經常改變其外貌，并具有一定的順序狀態，亦即具有發展和演變的動態特征。群落的特征絕不是其組成物種或種群的特征的簡單總和，而是具有群落水平上特有的一些特征，包括群落的物種多樣性和相對豐富度、群落中的優勢種、群落的種間關聯性、群落的交錯區和邊緣效應、群落的穩定性、群落的生長形式及其結構、營養結構和群落的演替等。（二）群落的物種多樣性物種多樣性（speciesdiversity）是衡量群落的一個重要屬性。通常有兩方面的涵義：一是群落內物種數目的多少，即豐富度。群落中所含種類數越多，群落的物種多樣性就越大；二是群落各個種的相對密度，又可稱為群落的異質性，它與均勻性一般成正比。在一個群落中，各個種的相對密度越均勻，群落的異質性就越大。在群落內，少數物種往往表現為個體數量多、生物量或生產力大，能充分體現群落的能流或生產力，被稱為優勢種（dominantspecies）。而絕大多數物種的個體數量少，生物量或生產力小，被稱為稀有種（rarespecies）。稀有種占群落物種數的比例大，可以決定群落種的多樣性。（三）群落的穩定性群落穩定性（communitystability）指群落在一段時間過程中維持物種互相結合及各物種數量關系的能力，以及在受到攏動的情況下恢復到原來平衡狀態的能力。它有4個含義，即現狀的穩定、時間過程的穩定、抗變動能力和變動后恢復原狀的能力。一個群落的穩定程度究竟如何，一般可由3個特性去考慮；第一，當擾動一個群落系統時，所需施加的擾動強度。所需外力越大，表明群落愈穩定。第二，群落從平衡狀態的位置上被擾動后，產生波動的幅度。波動幅度越小，群落越穩定。第三，群落變動后恢復到原來的平衡狀態所需的時間。時間越短越穩定。群落在時間過程中的穩定問題，反映在3個方面。首先，在一段時間過程中物種數量和物種間的相互結合能穩定地保持下來，這是維持群落穩定性的根本。第二，在一定時間過程中物種發生的某些數量關系能穩定地保持。第三，在經外界擾動以后，群落有自我調節維持穩定的能力。（五）群落的發展和演替1、群落演替的類型群落的生態演替又稱群落演替（communitysuccession），是指群落經過一定的發展歷史時期及物理過程和環境條件的改變，而從一種群落類型轉變成另一種類型的順序過程。群落的演替在時間、空間上是不可逆的，具有定向性。在生態學中，研究群落演替具有十分重要的理論和實際意義。根據演替的機理和規律，人們通過適當干預，可以使之朝著有利于人類的方向發展。2、群落演替的過程群落的演替過程可以分為3個階段。侵入定居階段，首先是一些先鋒物種的進入并獲得成功，能改善小氣候、改變土壤結構和營養狀況等，為以后相繼進入的物種起著極為重要的作用。競爭平衡階段；當有一定數量物種進入后，資源的利用由不完善發展到盡可能的利用，種內、種間的競爭漸漸由激烈趨向于緩和。頂極平衡階段；群落演替的最后階段，這時優勢種的特征已相對地穩定下來，使群落與環境之間保持動態平衡。3、群落演替的頂極生態系統中群落演替到了最后階段則趨于穩定，表示達到了頂極群落。頂極群落(climaxcommunity)具有下面一些特性：物種種類最多、結構最為完善、總生物量最高、信息最為豐富、穩定性最強等。第三節園林生態系與園林害蟲在一定的自然區域內，所有生物（包括動物、植物和微生物）和非生物環境構成相互作用的物質和能量的體系自然數為生態系（ecosystem）。生態系統由兩大部分、4個基本成分組成。兩大部分是生物和非生物環境，也稱為生命系統和環境系統或生命成分和非生命成分；四個基本成分是指生產者、消費者、還原者和非生物環境。園林生態系是在人為控制條件下形成的生態系統，其結構是以園林植物群體為中心，形成園林植物-害蟲-天敵-微生物系統，如行道樹生態系統、公園生態系統、草坪生態系統等。園林生態系統無論是形態結構還是營養結構，都是極端復雜的，具有很復雜的營養級和食物網關系。（一）園林生態系的特點1、植物種類品種繁多園林綠化地區，喬木、灌木、花卉、匍匐植物混生，空間分布層次錯落不一，生育期早晚不一，所以與一般農田生態系統不同，其生物結構與層次復雜。多年生植物與一年生植物混合交錯種植；常綠、落葉、闊葉、針葉及地被植物配置；還有豐富的蜜源植物、花粉源植物。對不同類群的昆