湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)理

研究進(jìn)展馬健榮,鄧建明秦伯強(qiáng),龍勝興第33卷第10期2013年5月李朝亮201100140080摘要:藍(lán)藻水華是富營(yíng)養(yǎng)化湖泊常見的生態(tài)災(zāi)害,通過產(chǎn)生毒素、死亡分解時(shí)使水體缺氧和破壞正常的食物網(wǎng)威脅到飲用水安全、公眾健康和景觀,會(huì)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失和社會(huì)問題,揭示其發(fā)生機(jī)理是進(jìn)行防治的基礎(chǔ)。綜述了藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)理的主要假說和證據(jù),主要分為環(huán)境因子(營(yíng)養(yǎng)鹽、氮磷比、溫度、微量元素、浮游動(dòng)物牧食、水文和氣象條件等)和生理生態(tài)特性(偽空泡、膠質(zhì)鞘、CO2濃縮機(jī)制、適應(yīng)低光強(qiáng)、貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、防曬、產(chǎn)毒素和固氮等)兩個(gè)方面;評(píng)述了主要新理論,展望了今后的研究。到目前為止的研究表明尋找一兩個(gè)關(guān)鍵因子并不能闡明藍(lán)藻水華的發(fā)生機(jī)理。現(xiàn)存的理論或假說盡管已經(jīng)在藍(lán)藻水華的防治實(shí)踐中產(chǎn)生重要作用,但仍然未能清楚地闡釋其發(fā)生的客觀規(guī)律。認(rèn)為藍(lán)藻水華是在各種環(huán)境因子(外因)的耦合驅(qū)動(dòng)下,水華藍(lán)藻由于其獨(dú)特的生理生態(tài)特性(內(nèi)因),產(chǎn)生巨大的生物量而在浮游植物群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),在合適的水文氣象條件

下集聚于水表而形成。因此水華機(jī)理的研究應(yīng)同時(shí)關(guān)注水華藍(lán)藻的生理生態(tài)學(xué)規(guī)律和藍(lán)藻水華發(fā)生的各種環(huán)境條件不同環(huán)境因子協(xié)同影響水華藍(lán)藻的不同生理生態(tài)特性的表達(dá),從而影響水華的發(fā)生過程,將可能是以后研究的重點(diǎn)。

藍(lán)藻水華機(jī)理的研究在微觀方面正趨向于應(yīng)用分子生物學(xué)手段分析藍(lán)藻生理過程,宏觀方面則將廣泛應(yīng)用遙感遙測(cè)技術(shù)觀測(cè)全湖藍(lán)藻的變化規(guī)律。

今后加強(qiáng)對(duì)水華藍(lán)藻生理生態(tài)特性的基因表達(dá)與調(diào)控和環(huán)境多因子耦合作用于藍(lán)藻水華過程的研究將有重要意義。藍(lán)藻水華的機(jī)理研究包括現(xiàn)象、過程和原因3個(gè)層次的問題,通過大量的現(xiàn)象和過程的研究,不斷揭示其發(fā)生過程中水華藍(lán)藻的群落演替、種群發(fā)展、細(xì)胞活性和分子機(jī)理等變化規(guī)律,才能找到其發(fā)生的真正原因,為其防治提供理論依據(jù)和更好的治理措施。在藍(lán)藻水華防治方面,控制營(yíng)養(yǎng)鹽和生態(tài)修復(fù)可能將是今后很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)最根本最有效和最具操作性的方法。藍(lán)藻（26種）微囊藻屬10種魚腥藻屬(Anabaea)12種浮絲藻屬(Planktothrix)1種擬浮絲藻屬(Planktothricoides)1種擬魚腥藻屬(Anabaenopsis)1種束絲藻屬(Aphanizomenon)1種發(fā)生地太湖巢湖滇池發(fā)生地太湖巢湖滇池發(fā)生地太湖巢湖滇池國(guó)內(nèi)外研究重點(diǎn)為外部的環(huán)境因子和水華藍(lán)藻的生理生態(tài)特性環(huán)境因子氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽水文條件氣象條件總氮、總磷比水溫微量元素浮游動(dòng)物牧食1氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽總氮和總磷分別超過0.5mg/L和0.02mg/L,就可能暴發(fā)水華隨著湖泊富營(yíng)養(yǎng)化,特別是磷濃度的增加,通常會(huì)導(dǎo)致水體中藍(lán)藻在浮游植物群落演替中占優(yōu)勢(shì)湖水中溶解性反應(yīng)磷(SRP)是藍(lán)藻水華發(fā)生的關(guān)鍵因子,我國(guó)多數(shù)湖泊水體中溶解性有機(jī)磷(DOP)濃度比溶解性反應(yīng)磷高1倍以上,其中大約60%左右的DOP可被堿性磷酸酶水解后供藻類生長(zhǎng),激發(fā)太湖浮游植物體內(nèi)堿性磷酸酶活性的閾值濃度可能是0.02mg/L的PO3-4;當(dāng)水華暴發(fā)時(shí),水體中的磷酸鹽濃度遠(yuǎn)低于暴發(fā)閾值,藻體內(nèi)酶被誘導(dǎo)大量產(chǎn)生,從而使水中堿性磷酸酶的數(shù)量、活性急劇增加,水體中其他形態(tài)的磷不斷分解、釋放出可溶性無機(jī)磷(DIP),使得水體中由于水華暴發(fā)所消耗的PO3-4得到補(bǔ)償,在德國(guó)博登湖、荷蘭Veluwe湖和德國(guó)M俟ggel湖觀測(cè)到,藍(lán)藻生物量的確可以在營(yíng)養(yǎng)鹽輸入減少時(shí)降低。在日本琵琶湖,富營(yíng)養(yǎng)化得到控制后,藍(lán)藻水華基本消失2總氮、總磷比Redfield認(rèn)為N頤P為16時(shí)對(duì)藻類的生長(zhǎng)是適宜的實(shí)驗(yàn)也證明了N頤P為16時(shí)出現(xiàn)束絲藻水華Smith認(rèn)為發(fā)生藍(lán)藻水華時(shí)總氮總磷比不超過29:1。實(shí)驗(yàn)研究不斷支持并補(bǔ)充這一假說有人質(zhì)疑低氮磷比是藍(lán)藻水華暴發(fā)的結(jié)果,而不是原因3水溫藍(lán)藻以快速生長(zhǎng)的r對(duì)策迅速占據(jù)生態(tài)空間,獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),并且隨著溫度的升高出現(xiàn)明顯的微囊藻基因型演替現(xiàn)象。全球氣候變暖可能從多個(gè)途徑促進(jìn)水華的發(fā)生4微量元素水體微量元素充足時(shí)可能促進(jìn)藍(lán)藻水華的形成。實(shí)驗(yàn)證明藍(lán)藻比真核微藻需要更多的微量元素當(dāng)鐵的濃度在0.1—1.0mg/L時(shí),藻類開始從綠藻向藍(lán)藻演替;鐵是固氮酶的組成要素之一,因此是固氮藍(lán)藻基本元素5浮游動(dòng)物牧食只有當(dāng)水華藍(lán)藻能抵抗浮游動(dòng)物的牧食后才能形成優(yōu)勢(shì)種群,因此能抵御浮游動(dòng)物牧食的大群體藍(lán)藻大量生長(zhǎng)形成水華浮游動(dòng)物對(duì)綠藻的捕食,遏制了綠藻的生長(zhǎng),促使藍(lán)藻快速生長(zhǎng)形成優(yōu)勢(shì)種,這種現(xiàn)象在磷濃度很高時(shí),比較容出現(xiàn)因?yàn)?磷濃度高,綠藻會(huì)在競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì),但是浮游動(dòng)物存在時(shí),會(huì)遏制綠藻生長(zhǎng)。6水文條件.藍(lán)藻的生長(zhǎng)需要穩(wěn)定的水體,水體的穩(wěn)定性與微囊藻的懸浮機(jī)制密切相關(guān)在水力滯留時(shí)間短的水體中的浮游植物組成中會(huì)失去競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。一般認(rèn)為水力滯留時(shí)間少2周時(shí),藍(lán)藻難以有效地聚集形成水華水滯留時(shí)間越長(zhǎng),發(fā)生水華的可能性越大;相反地,滯留時(shí)間越短,不利于藻類的繁殖,較難以維持種群數(shù)量,不易形成水華7氣象條件水華通常在較為穩(wěn)定的水體中出現(xiàn),輕緩的風(fēng)浪促進(jìn)藍(lán)藻水華的形成。大于3m/s的風(fēng)速可以把表層水華帶到水下光照強(qiáng)度和日照時(shí)間對(duì)藍(lán)藻水華發(fā)生有重要影響生理生態(tài)特性藍(lán)藻獨(dú)特的生理生態(tài)特性是同其他浮游植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),這是藍(lán)藻水華形成的前提,在環(huán)境適宜的環(huán)境中(如富營(yíng)養(yǎng)化),這種優(yōu)勢(shì)就充分表現(xiàn)出來,大量生長(zhǎng)而形成水華。生理生態(tài)特性偽空泡(氣囊)產(chǎn)毒素固氮膠質(zhì)鞘CO2濃縮機(jī)制適應(yīng)低光強(qiáng)貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)防曬偽空泡(氣囊)

藍(lán)藻具有偽空泡或偽空泡群,調(diào)節(jié)偽空泡的浮力可使藍(lán)藻在水柱中占有有利吸收光能的位置膠質(zhì)鞘.幾乎所有藍(lán)藻都有膠質(zhì)包被,膠被由微原纖維構(gòu)成。膠質(zhì)具有重要的生理生態(tài)功能:藻絲運(yùn)動(dòng)、垂直分布的調(diào)節(jié)、營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的螯合與加工、代謝的自我調(diào)節(jié)、防御氧的侵害、防御金屬的毒性、防御草食性牧食和防御被消化這些功能可能使得藍(lán)藻在與其他浮游植物的競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)而形成水華。CO2濃縮機(jī)制藍(lán)藻能高效吸收濃縮低濃度的CO2,在細(xì)胞內(nèi)積聚比外界高幾百到幾千倍的CO2濃度因此藍(lán)藻不僅能在低CO2濃度環(huán)境下能競(jìng)爭(zhēng),還能在藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)的情況下將CO2濃度降到自身僅能利用的水平來確保其優(yōu)勢(shì)。另外,藍(lán)藻由于漂浮能力,漂浮到水面可以利用大氣中的CO,因此更具優(yōu)勢(shì)適應(yīng)低光強(qiáng)藍(lán)藻細(xì)胞不僅含有葉綠素a,茁鄄胡蘿卜素,還有多種輔助捕光色素能有效地捕獲光能,在不同深度的水柱中都可以生存藍(lán)藻細(xì)胞可以貯藏過量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以供環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少時(shí)利用藍(lán)藻通過在營(yíng)養(yǎng)充足時(shí)過量吸收而大量生長(zhǎng)而形成水華貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)防曬在強(qiáng)光條件下暴露的藻類細(xì)胞可能致死,但微囊藻通過增加細(xì)胞內(nèi)類胡蘿卜素的含量而保護(hù)細(xì)胞免受光的抑制,對(duì)強(qiáng)光有較大的忍受性產(chǎn)毒素常見的水華藍(lán)藻幾乎都能能夠產(chǎn)生毒素，會(huì)對(duì)人類和動(dòng)物的健康和生命構(gòu)成嚴(yán)重威脅可能是藍(lán)在自然環(huán)境中應(yīng)對(duì)其他浮游植物競(jìng)爭(zhēng)和被捕食的重要生存競(jìng)爭(zhēng)策略。固氮.固氮藍(lán)藻(如魚腥藻)可以轉(zhuǎn)化利用空氣中的氮?dú)庖虼嗽谌钡沫h(huán)境中固氮藍(lán)藻具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),在條件適宜時(shí)就會(huì)形成水華。藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)理的新理論環(huán)境因子與生理特征共同作用正反饋調(diào)節(jié)四階段理論假說生理潛能發(fā)揮與適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)策略信號(hào)假說研究機(jī)理藍(lán)藻水華的機(jī)理研究包括現(xiàn)象、過程和原因3個(gè)層次的問題。藍(lán)藻水華發(fā)生的現(xiàn)象的研究依賴于大量的野外調(diào)查,藍(lán)藻水華發(fā)生的過程的研究要弄清藍(lán)藻水華發(fā)生的物質(zhì)、能量和信息變化的時(shí)空序列,藍(lán)藻水華發(fā)生的原因是藍(lán)藻水華機(jī)理研究最核心的問題,是對(duì)水華現(xiàn)象和過程問題的深入和凝練,展望隨著人類活動(dòng)對(duì)水環(huán)境的干擾增加和全球氣候變化的影響,藍(lán)藻水華將可能會(huì)更加頻繁和廣泛發(fā)生。藍(lán)藻水華機(jī)理研究必須從內(nèi)因和外因同時(shí)進(jìn)行在研究趨勢(shì)上,和其他生態(tài)學(xué)領(lǐng)域一樣,藍(lán)藻水華的研究正向宏觀和微觀的兩個(gè)方向擴(kuò)展。宏觀方面,用遙感遙測(cè)技術(shù)分析整個(gè)湖泊的藍(lán)藻水華的發(fā)生和發(fā)展和消亡的軌跡;微觀則深入到基因、蛋白質(zhì)等分子水平探索水華藍(lán)藻的生理生態(tài)特性。濕地特化婆羅洲樹種的氮素吸收策略婆羅洲低地雨林生態(tài)區(qū)，在東南亞的婆羅洲島，為熱帶和亞熱帶濕潤(rùn)闊葉林類型，有植物10,000種。Abstract摘要樹種與土壤類型的關(guān)聯(lián)促進(jìn)森林的高β多樣性，但產(chǎn)生這種布局的機(jī)制仍在討論中。土壤氮（N）往往限制增長(zhǎng)而且存在不同的化學(xué)形式。在婆羅洲森林中樹種組成極大地沿著一條土壤關(guān)于供應(yīng)的不同N-形式變化梯度而改變，我們調(diào)查了樹種'N吸收和土壤特化戰(zhàn)略是否共變化。我們分析了216樹種的葉面15N自然豐度（在化學(xué)上，天然豐度（NA）是指在星球上自然發(fā)現(xiàn)的化學(xué)元素的同位素的豐度區(qū)別于濃縮同位素）在粘土或砂質(zhì)壤土（土壤梯度的兩個(gè)極端），并對(duì)9種專一性和普適性的物種進(jìn)行了一個(gè)15N示蹤實(shí)驗(yàn)，以測(cè)試是否物種表現(xiàn)出柔性或差分吸收銨和硝酸鹽。（普適性物種能夠在各種環(huán)境條件下茁壯成長(zhǎng)，并可以使用各種不同的資源（例如，異養(yǎng)生物多樣化的飲食）。一位專一性物種只能在一個(gè)狹窄的范圍內(nèi)的環(huán)境條件下茁壯成長(zhǎng)，或者有一個(gè)有限的飲食。）不考慮銨和硝酸鹽用品種類以及專家和通才在這些土壤上的種群之間差異葉面δ15N的近4‰變化，我們的15N示蹤實(shí)驗(yàn)顯示，土壤專一性物種在N形態(tài)或者使用這些形態(tài)N的比率上有所不同的假說所獲支持很少。相反，我們的結(jié)果表明，這些物種具有靈活的能力，采取不同的無機(jī)氮形式。因此，在不同形態(tài)氮素吸收的土壤物種之間的變化是不太可能形成婆羅洲雨林的樹種和高β多樣性的特點(diǎn)的土壤組合的。靈活的攝取策略將有利于收購(gòu)N當(dāng)N-形態(tài)的供給率出現(xiàn)時(shí)空變化時(shí)，并表明這些物種對(duì)N梯度的答復(fù)和對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的N循環(huán)的影響的能力可能是過剩的。Introductionβdiversity,β多樣性,指沿環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率也被稱為生境間的多樣性（between-habitatdiversity），控制β多樣性的主要生態(tài)因子有土壤、地貌及干擾等。惠特克最先提出，景觀總物種多樣性（γ）是由兩個(gè)不同的東西，平均物種多樣性的棲息地水平（α）和棲息地之間的分化（β）決定。我們?cè)噲D填補(bǔ)這一空白，通過15N天然豐度（氮同位素）和15N示蹤實(shí)驗(yàn)測(cè)試樹種是否在一個(gè)婆羅洲雨林顯示差異吸收不同的化學(xué)形式的N。大多數(shù)樹種的分布與土壤資源緊密相關(guān)，導(dǎo)致森林的組成在沿土壤梯度中不同土壤類型之間有著顯著差異，從而產(chǎn)生高β多樣性我們假設(shè)，在婆羅洲森林中土壤特異化可能由于樹種之間采取不同的N化學(xué)形態(tài)能力的多樣性而上升。差異性吸收的氮素形態(tài)代表物種之間在資源使用比率的變化，物種之間吸收N形態(tài)的差異可能是一個(gè)促進(jìn)高β多樣性的機(jī)制。為了檢驗(yàn)這一假設(shè)，我們采用葉面噴施氮同位素作為第一步，驗(yàn)證樹木在沙質(zhì)壤土和粘土上是否吸收不同的N-形態(tài)。我們也比較氮同位素與C，N和P濃度，以幫助估計(jì)為樹木兩種土壤類型上對(duì)N的生長(zhǎng)需求，，其對(duì)氮同位素的需求有影響。其次，我們?cè)?種土壤中對(duì)9種龍腦香科樹苗進(jìn)行了一個(gè)穩(wěn)定的同位素示蹤實(shí)驗(yàn)，用15N標(biāo)記的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮。龍腦香科，是在這片森林中占主導(dǎo)地位的被子植物。我們預(yù)計(jì)，兩相比較，砂質(zhì)壤土“專家”表現(xiàn)出更大的NH4吸收能力，粘土“專家”表現(xiàn)出更大的NO3吸收能力，即反映在各土壤類型中N形態(tài)可用性。通才樹種沒有表現(xiàn)出他們的能力差異。實(shí)驗(yàn)方法我們專注于兩種類型土壤，粘土和砂質(zhì)壤土，不同土壤性質(zhì)梯度的兩個(gè)極端對(duì)兩種類型土壤N形態(tài)供應(yīng)率進(jìn)行了測(cè)量，粘土中NO3和總無機(jī)氮的供給率明顯大于沙質(zhì)壤土，但NH4供應(yīng)率在砂質(zhì)壤土于粘土間的差別卻不是那么大，如圖Fig.1Differencesinion-exchangeableammonium(\({\text{NH}}_{4}^{+}\))andnitrate(\({\text{NO}}_{3}^{-}\))supplyrates(mg/Lextractant/gresin/mo)betweenclayandsandyloamsurfacesoilsunderlyingBorneanrainforest.Errorbarsareonestandarderror;lettersindicatesignificantdifferencesbetweensoiltypesinthesupplyrateofeachN-form,andnumbersindicatesignificantdifferencesbetweenN-formsintheirsupplyoneachsoiltype(P<0.05).DataarefromKochsieketal.(2013)（mg/L的萃取/克樹脂/月）誤差棒代表一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差的不確定性，一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)誤差，還有一定的可信區(qū)間。標(biāo)準(zhǔn)誤差，即樣本統(tǒng)計(jì)量的標(biāo)準(zhǔn)差，是描述對(duì)應(yīng)的樣本統(tǒng)計(jì)量抽樣分布的離散程度及衡量對(duì)應(yīng)樣本統(tǒng)計(jì)量抽樣誤差大小的尺度[1]。葉面氮同位素自然豐度測(cè)定測(cè)定212個(gè)樹種（生長(zhǎng)在沙質(zhì)壤土組（n=129種）或粘土組（n=83種）。物種為檐篷或次冠樹非固氮被子植物從在52公頃的森林中，取9到11株生長(zhǎng)在粘土或砂質(zhì)壤土得樹苗（胸徑1-3厘米），收集完全展開的葉片。葉片60℃干燥72小時(shí)以上，用球磨機(jī)磨成均勻的細(xì)粉末，裝入錫膠囊。測(cè)定氮同位素比值（15N/14N）15N同位素示蹤實(shí)驗(yàn)使用15N示蹤，對(duì)九個(gè)品種樹苗（見表1）進(jìn)行實(shí)驗(yàn)測(cè)定了銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的吸收率。樹苗種植在聚乙烯袋（5×7的大小）裝滿了2:1的粘土：沙量示蹤時(shí)，當(dāng)所有的幼苗建立了至少6位的金屬氧化物半導(dǎo)體時(shí)，所有376苗隨機(jī)處理，用10ml溶液，可以是以下三種溶液之一：ＫＮＯ３（0.509毫米15N;98％