第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第一頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一4.合理施肥和無土栽培3.植物對礦質(zhì)元素的運輸和利用2.植物對礦質(zhì)元素的吸收1.植物必需的礦質(zhì)元素及種類本章知識要點第二頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一有收無收在于水?收多收少在于肥?莊稼一枝花，全靠糞當(dāng)家?第三頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一

人類很早就開始研究植物礦質(zhì)營養(yǎng)和氮素營養(yǎng)。早在公元前三世紀(jì)，古希臘學(xué)者亞里士多德就指出：植物從腐爛物質(zhì)中獲得營養(yǎng)。我國西漢農(nóng)學(xué)家汜勝之指出：凡耕之本在于趣時和土，務(wù)糞澤，早鋤早獲。有收無收在于水，多收少收在于肥耕種的基本原則是，抓緊適當(dāng)時間使土壤松和，注意肥料和水分，及早鋤地，及早收獲。植物對礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運和同化第四頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一真正用實驗的方法研究植物營養(yǎng)的學(xué)者是荷蘭醫(yī)生并煉金術(shù)士范?海爾特蒙（1577—1644），他把2.27kg重柳樹枝條栽種在90kg的土壤中，只澆水不施肥，5年后枝條重76.7kg，土壤減重60g。因此他認(rèn)為植物從水中獲得營養(yǎng)。增重？光合水分去向？蒸騰實驗一第五頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一1699年，英國的伍德沃德用不同的水（雨水、河水、泉水、菜園土浸出液和下水管道水）培養(yǎng)薄荷枝條。證明植物從土壤中獲得營養(yǎng)菜園土浸出液中生長最好實驗二第六頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一1804年，瑞士的德·索修爾發(fā)現(xiàn)種子在蒸餾水中萌發(fā)成苗后很快死亡，與種子相比，灰分?jǐn)?shù)量沒有變化。證明了灰分元素和N的是必須元素實驗三灰分是指植物充分燃燒后剩下的物質(zhì)。如果把植物的灰分加到蒸餾水中，再加上硝酸鹽植物就可以生長。第七頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一1860年薩克斯和諾普相繼發(fā)表了應(yīng)用十大化學(xué)元素的無機鹽配制成營養(yǎng)液，栽培植物獲得成功，稱它為水培。以后水培和砂礫培養(yǎng)得到發(fā)展。確定了土壤中的必須元素實驗四第八頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第九頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素（一）元素組成植物材料105℃烘干水分95—5％干物質(zhì)5—95％有機物90％灰分10%600℃充分燃燒揮發(fā)CHON殘留第十頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一灰分——植物體充分燃燒后，有機物中的C、H、O、N、部分S揮發(fā)掉，剩下的不能揮發(fā)的灰白色殘渣為灰分。灰分元素——構(gòu)成灰分的元素，包括金屬元素及部分P、S非金屬元素。因其直接或間接來自土壤礦質(zhì)，又稱礦質(zhì)元素。概念第十一頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一溶液培養(yǎng)法：用含有全部或部分礦質(zhì)元素的營養(yǎng)液培養(yǎng)植物的方法。實驗方案?

如何來驗證Mg元素是植物必需的礦質(zhì)元素？第十二頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一正常生長完全營養(yǎng)液生長不正常正常生長證明：Mg元素是植物生長的必需礦質(zhì)元素缺Mg完全營養(yǎng)液對照組實驗組加Mg第十三頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一

完全營養(yǎng)液植物生長正常⒈如果缺甲礦質(zhì)元素完全營養(yǎng)液植物生長發(fā)育正常結(jié)論：甲是該植物＿＿的礦質(zhì)元素⒉如果缺乙礦質(zhì)元素完全營養(yǎng)液植物生長發(fā)育不正常加入乙礦質(zhì)元素植物生長發(fā)育正常結(jié)論：乙是該植物＿＿的礦質(zhì)元素非必需必需用溶液培養(yǎng)法證明基本步驟：第十四頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一2.砂基培養(yǎng)法(砂培法)

在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。第十五頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第十六頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一幾種常見的無土栽培技術(shù)第十七頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一植物的溶液培養(yǎng)第十八頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一

用植物的溶液培養(yǎng)法研究植物的必需元素，應(yīng)重點注意以下幾個方面：①要保證營養(yǎng)液通氣良好。②盛放溶液的容器不宜透光。③必須保證所用的試劑、容器、介質(zhì)、水等十分純凈。④應(yīng)經(jīng)常更換或補充營養(yǎng)液。⑤對于種子較大的植物，應(yīng)注意種子內(nèi)部原有營養(yǎng)物的影響，最好去除種子。⑥種子必須嚴(yán)格消毒，以免微生物污染。第十九頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一DennisHoaglandHoaglang根據(jù)植物必需的礦質(zhì)元素的需要量，總結(jié)出了完全營養(yǎng)液配方，廣泛應(yīng)用與科研和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。第二十頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一無土栽培的優(yōu)點及其發(fā)展前景：1.不受土地條件限制2.提高土地使用效率3.改善產(chǎn)品質(zhì)量4.節(jié)約水、肥5.不受季節(jié)限制6.便于工廠化生產(chǎn)第二十一頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一1、植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)（1）必要性：完成植物整個生長周期不可缺少的；（2）專一性：在植物體內(nèi)的功能是不能被其它元素代替的；（3）直接性：直接參與植物的代謝作用。二、植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類第二十二頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一大量元素(n×10-2%以上)

C、H、O、N、P、K、Mg﹑Ca﹑S、Si

微量元素(n×10-3%－n×10-5%)

Fe﹑Mn﹑B﹑Zn﹑Cu﹑Mo﹑Cl、Ni、Na超微量元素（n×10-6%－n×10-12%）

Hg﹑Ag﹑Au

2、植物礦質(zhì)元素分類（1）根據(jù)含量劃分第二十三頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一必需元素（19種)

C、H、O

——來自H2O、CO2

N、P、K、Ca、Mg、S、

Si

——大量元素，來自土壤

Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、ClNi、Na——微量元素非必需元素

Al、Hg﹑Ag﹑Se﹑Au有利元素：指對植物的生長有利，并能部分代替某一必需元素的作用，減輕其缺乏癥狀，如Na、Se、

Si、Co。（2）按必需性劃分第二十四頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一必需元素的作用：細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)組分，N、P、S生命活動的調(diào)節(jié)者，作為酶、輔酶的成分或激活劑，參與酶活性調(diào)節(jié)（Fe2+、K+、Mn2+）起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定性和電荷的中和及能量轉(zhuǎn)換過程中的電子載體等如（鉀、鐵、氯）作為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的第二信使（鈣、NO）三、植物必需元素的生理作用及其缺素癥第二十五頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一

氮（占干重1~2%）生理功能：是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠素、激素、維生素等的組分，稱生命元素缺乏癥：植株矮小、葉黃缺綠，莖細(xì)，老葉先表現(xiàn)，是可再利用或再循環(huán)元素。第二十六頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一

弗里茲-哈伯（FritzHaber），德國化學(xué)家，因發(fā)明直接用氮氣和氫氣合成氨的固氮法而于1918年獲得諾貝爾化學(xué)獎。哈伯的這項發(fā)明使含氮化學(xué)肥料及其他含氮化合物得以批量生產(chǎn)，從而使農(nóng)作物產(chǎn)量大幅提高。

弗里茲-哈伯FritzHaber(1868-1934)氨合成的發(fā)明者第二十七頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一

哈伯是一位最具爭議的化學(xué)獎，他發(fā)明生產(chǎn)氨的固氮法除了用于生產(chǎn)化學(xué)肥料以外，還用于生產(chǎn)炸藥和化學(xué)武器。哈伯本人因參加一戰(zhàn)而受到世界科學(xué)家的譴責(zé)，二戰(zhàn)期間，哈伯已從第一次世界大戰(zhàn)時期自己的行為中吸取了教訓(xùn)，成為了一位正直的科學(xué)家。第二十八頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一缺氮癥狀：A.生長受抑

植株矮小,分枝少,葉小而薄,花果少易脫落；B.黃化失綠枝葉變黃,葉片早衰甚至干枯，老葉先發(fā)黃氮過多：A.植株徒長

葉大濃綠,柔軟披散，莖柄長，莖高節(jié)間疏；B.機械組織不發(fā)達(dá)

植株體內(nèi)含糖量相對不足,機械組織不發(fā)達(dá),易倒伏和被病蟲害侵害。C.貪青遲熟，生育期延遲。第二十九頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第三十頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一磷生理功能：核酸、磷脂、核苷酸及衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP等）的組分---代謝元素利于糖運輸、細(xì)胞分裂、分生組織的增長缺乏癥：矮小、葉暗綠，有時莖紫紅，為可再利用元素。第三十一頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一缺磷癥狀A(yù).生長受抑

植株瘦小,成熟延遲；B.葉片暗綠色或紫紅色

糖運輸受阻,有利于花青素的形成。第三十二頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一缺磷葉脈發(fā)紅第三十三頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一鉀

（含量最高金屬元素，占1%）生理功能：酶的活化劑、促進(jìn)碳水化合物的合成和運輸、促進(jìn)氣孔的開放。缺乏癥：莖桿易倒伏，葉干枯、壞死，老葉開始，可再利用元素。第三十四頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一缺鉀癥狀A(yù).莖桿柔弱B.葉色變黃而逐漸壞死

葉緣(雙子葉)或葉尖(單子葉)先失綠焦枯，有壞死斑點，形成杯狀彎曲或皺縮。病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。第三十五頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第三十六頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一正常玉米葉及缺N、P、K的葉片第三十七頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一吸收形式：SO42-作用：半胱氨酸、蛋氨酸、輔酶A、ATP等的組成成分硫Sulfur(S)缺S：植株矮小，硫不易移動，幼葉先表現(xiàn)癥狀,新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。第三十八頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一玉米缺硫缺硫幼葉先開始發(fā)黃（均勻缺綠），不可再利用元素。油菜開花結(jié)實延遲第三十九頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一鈣Calcium(Ca)A.細(xì)胞壁等的組分B.提高膜穩(wěn)定性C.提高植物抗病性D.一些酶的活化劑E.具有信使功能

Ca2+—CaM復(fù)合體,行使第二信使功能，

鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中。第四十頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一缺鈣癥狀A(yù).幼葉淡綠色

繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀,隨后壞死。B.生長點壞死

鈣是難移動，不易被重復(fù)利用的元素,故缺素癥狀首先表現(xiàn)在幼莖幼葉上，如大白菜缺鈣時心葉呈褐色“干心病”，蕃茄“臍腐病”。

蘋果苦痘病第四十一頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一大白菜“干心病”

番茄“臍腐病”

蘋果“水心病”第四十二頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一缺鈣幼葉先皺縮變形、呈鉤形、頂芽潰爛壞死，為不可再利用元素。第四十三頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一桃缺鈣果頂腐第四十四頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第四十五頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一花椰菜缺鈣葉緣干枯第四十六頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第四十七頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一鎂Magnesium(Mg)A.參與光合作用B.酶的激活劑或組分C.參與核酸和蛋白質(zhì)代謝

缺鎂癥狀葉片失綠

從下部葉片開始,往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。嚴(yán)重缺鎂時可形成壞死斑塊，引起葉片的早衰與脫落。第四十八頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一缺鎂老葉先開始缺綠，為可再利用元素。第四十九頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一鐵Iron(Fe)A.多種酶的輔基以價態(tài)的變化傳遞電子（Fe3++e-=Fe2+)，在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。B.合成葉綠素所必需

C.參與氮代謝

硝酸及亞硝酸還原酶中含有鐵，豆科根瘤菌中固氮酶的血紅蛋白也含鐵蛋白。

第五十頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一缺鐵幼葉葉脈間先缺綠，華北果樹“黃葉病”（堿性土或石灰質(zhì)土易缺乏）第五十一頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一缺鐵癥狀

不易重復(fù)利用，最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃,甚至變?yōu)辄S白色。在堿性土或石灰質(zhì)土壤中,鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。第五十二頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第五十三頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一缺硼癥狀

A.受精不良,籽粒減少

花藥花絲萎縮,花粉母細(xì)胞不能向四分體分化。

油菜“花而不實”、大麥、小麥“穗而不實”

、“亮穗”，棉花“蕾而不花”。小麥缺B“亮穗”玉米缺B結(jié)實不良第五十四頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一B.生長點停止生長

側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生,其后側(cè)根側(cè)芽的生長點又死亡,而形成簇生狀。C.易感病害

甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷葉病、蘿卜“黑心病”和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。缺B棉葉有褐色壞死斑，葉柄有綠白相間的環(huán)紋缺B甜菜“心腐病”第五十五頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一缺硼：湖北甘藍(lán)型油菜“花而不實”，黑龍江小麥不結(jié)實，華北棉花“蕾而不花缺鋅：華北蘋果、桃等果樹“小葉癥”、“叢枝癥”，禾谷類“白苗癥”，云南省玉米“花白葉病”。第五十六頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第五十七頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第五十八頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一梨缺鋅小葉癥第五十九頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一桃缺鋅小葉癥、叢枝癥第六十頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一可再循環(huán)元素：N、P、Mg、K、Zn，病癥從老葉開始不可再循環(huán)元素：Ca、B、Cu、S、Fe，病癥從幼葉始引起缺綠癥：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N總結(jié)（1）吸收形式：金屬元素以離子形式（K+）,非金屬元素以酸根形式(BO3=、SO4=）（2）存在形式：有機物、無機物、結(jié)合態(tài)第六十一頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第六十二頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第二節(jié)植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收第六十三頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一被動吸收、主動吸收一、被動吸收不需要代謝能量的因擴散作用或其它物理過程而吸收礦質(zhì)元素的方式。被動吸收主要擴散、協(xié)助擴散兩種方式。第六十四頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一（1）擴散作用溶液中的分子從濃度高的場所向濃度低的場所移動的現(xiàn)象，叫擴散。(脂溶性較好)（2）協(xié)助擴散（帶電荷的離子）小分子物質(zhì)經(jīng)轉(zhuǎn)運蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運。轉(zhuǎn)運蛋白包括：通道蛋白和載體蛋白通道蛋白又稱離子通道，是細(xì)胞膜中的一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道，可為化學(xué)方式或電學(xué)方式激活，控制離子通過細(xì)胞膜順電化學(xué)勢流動。第六十五頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一1、通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運速率高。2、離子通道是門控的。第六十六頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一離子通道(ionchannel)

－由細(xì)胞膜上內(nèi)在蛋白構(gòu)成的允許離子通過膜的孔道。

通道運輸理論認(rèn)為：細(xì)胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，橫跨膜的兩側(cè)，離子通道可由化學(xué)方式及電化學(xué)方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差（即電化學(xué)勢梯度），被動地和單方向地跨質(zhì)膜運輸。已知的離子通道有：K+,Cl-,Ca2+,NO3-運輸速度：107～108個/sec第六十七頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一通道運輸途徑專一擴散通道（是某些陰離子，陽離子，非電解質(zhì)，水等的主要過膜方式）電壓門控通道（如葉綠體的保衛(wèi)細(xì)胞，膜內(nèi)外電壓差高于100mV時，K+通道打開，K+進(jìn)入細(xì)胞）配體門控通道（某些陽離子，如激素配體通道）機械壓力門控通道（某些陽離子、如干旱時K+通道打開）第六十八頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一K+通道：鉀離子通道的通透特異性允許K+通過質(zhì)膜,而阻礙其他離子通透，特別是鈉離子。這些通道一般由兩部分組成:一部分是通道區(qū),它選擇并允許K+通過,而阻礙鈉離子；另一部分是門控開關(guān),根據(jù)環(huán)境中的信號而開關(guān)通道。質(zhì)膜通道區(qū)門控開關(guān)通道關(guān)閉通道開放第六十九頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第七十頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一膜上載體蛋白屬內(nèi)在蛋白，它有選擇地與膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過構(gòu)象變化透過膜，把分子或離子釋放到另一側(cè)。載體運輸?shù)谄呤豁摚惨话俣摚庉嬘?023年，星期一單向運輸載體：催化分子或離子單方向跨膜運輸，順電化學(xué)勢差進(jìn)行。載體蛋白三種類型第七十二頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第七十三頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一同向運輸器或載體

運輸器與質(zhì)膜外H+結(jié)合同時又與另一分子或離子結(jié)合，向同一方向運輸（大多陰離子Cl-、

NO3-

、PO3-3

、SO4-2

和蔗糖等中性離子）協(xié)同運輸?shù)谄呤捻摚惨话俣摚庉嬘?023年，星期一反向運輸器或載體運輸器與質(zhì)膜外H+結(jié)合同時又與膜內(nèi)側(cè)的分子或離子結(jié)合，兩者向相反方向運輸。（大多陽離子如Na+、糖等中性離子）第七十五頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一（1）有被動運輸（順電化學(xué)勢差，單向載體）、主動運輸（逆電化學(xué)勢差，同向和反向載體）（2）載體運輸速度：104~105個/S載體運輸?shù)奶攸c:第七十六頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一溶質(zhì)是經(jīng)通道蛋白還是經(jīng)載體蛋白轉(zhuǎn)運,二者區(qū)別通道蛋白載體蛋白沒有飽和現(xiàn)象有飽和現(xiàn)象（結(jié)合部位有限）順電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運順電化學(xué)勢梯度也可逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運被動吸收被動吸收或主動吸收轉(zhuǎn)運載體結(jié)合位點的飽和，使呈現(xiàn)速率達(dá)飽和狀態(tài)（Vmax）在理論上，通過通道的擴散速率是與運轉(zhuǎn)溶質(zhì)或離子的濃度成正比的，跨膜的電化學(xué)勢梯度差成正比。第七十七頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一二、主動運輸主動運輸（activeabsorption）：指植物細(xì)胞利用呼吸作用釋放的能量作功而逆濃度梯度吸收礦質(zhì)元素的過程，又稱代謝性吸收。主動運輸包括載體學(xué)說和離子泵學(xué)說第七十八頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一質(zhì)子泵：質(zhì)膜上H+

-ATP酶水解ATP，將膜內(nèi)側(cè)H+泵向膜外，膜外[H+]升高，產(chǎn)生電化學(xué)勢差，它是離子或分子進(jìn)出細(xì)胞的原動力。伴隨H+回流發(fā)生協(xié)同運輸*共向運輸*反向運輸：質(zhì)子泵運輸：第七十九頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一ATP酶逆電化學(xué)勢梯度運送陽離子到膜外去的假設(shè)步驟（A）通過ATP進(jìn)行磷酸化；（B）磷酸化作用導(dǎo)致蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，使得陽離子暴露在細(xì)胞外，從蛋白質(zhì)上釋放陽離子；（C）、（D）磷酸鹽離子從蛋白質(zhì)釋放到細(xì)胞質(zhì)中的過程重新恢復(fù)了膜蛋白的最初構(gòu)象，使得新一輪泵循環(huán)開始。第八十頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一H+-ATPase或H+泵。質(zhì)膜H+-ATPase是植物生命活動過程中的主宰酶(masterenzyme),它對植物許多生命活動起著重要的調(diào)控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶,水解ATP過程中,它將H+泵入液泡內(nèi)；葉綠體和線粒體膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸過程中起著重要作用。使細(xì)胞質(zhì)的pH值升高使細(xì)胞壁的pH值降低使細(xì)胞質(zhì)相對于細(xì)胞壁表現(xiàn)電負(fù)性H+-ATPase在礦質(zhì)轉(zhuǎn)運中的作用第八十一頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一植物細(xì)胞中的化學(xué)滲透的過程的概述.在線粒體與葉綠體中,用H+梯度中的能量來合成ATP，通過水解ATP與PPi的泵來建立跨膜的質(zhì)子梯度。有這些泵建立的化學(xué)勢被用來運輸許多離子與小的代謝物穿過完整的膜通道與載體。第八十二頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第八十三頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一鈣泵Ca２+-ATPase逆電化勢梯度將Ca２+從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運到胞壁或液泡中。質(zhì)膜上的Ca2+-ATPE催化膜內(nèi)側(cè)的ATP水解放能，驅(qū)動胞內(nèi)Ca2+泵出細(xì)胞。主動吸收的特點：（1）有選擇性（2）逆濃度梯度（2）消耗代謝能第八十四頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折形成囊泡，轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)攝取物質(zhì)及液體。是非選擇性吸收，吸收大分子的可能途徑。以囊泡方式進(jìn)行。囊泡轉(zhuǎn)移物質(zhì)的兩種方式三、胞飲作用第八十五頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一

胞飲作用

AB

A膜被消化，物質(zhì)留在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)

B透過液泡膜，物質(zhì)進(jìn)入液泡中第八十六頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第八十七頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點（1）根系吸鹽的區(qū)域性根毛區(qū)吸收離子最活躍。圖3-12大麥根尖不同區(qū)域３２P的積累和運出

第三節(jié)植物根系對礦質(zhì)元素的吸收第八十八頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一(2)根系對鹽分和水分的相對吸收1)相互關(guān)聯(lián)：鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進(jìn)入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞的滲透勢，促進(jìn)了植物的吸水。2)相互獨立：①兩者的吸收不成比例；②吸收機理不同:水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主,而礦質(zhì)吸收則是主動吸收為主。③分配方向不同：水分主要分配到葉片，而礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時的生長中心。礦質(zhì)吸收與水分吸收成比例第八十九頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一（3）離子的選擇吸收。生理酸性鹽：根系吸收陽離子多于陰離子，如果供給（NH4）2SO4，大量的SO42-殘留于溶液中，酸性提高，這類鹽叫生理酸性鹽。生理堿性鹽：根系吸收陰離子多于陽離子，如果供給NaNO3，大量的Na+殘留于溶液中，堿性提高，這類鹽叫生理堿性鹽。生理中性鹽：根系吸收陰離子與陽離子的速率幾乎相等，如果供給NH4NO3，PH值未發(fā)生變化，這類鹽叫生理中性鹽。第九十頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一●施用硫酸鈣在石灰性土壤上會形成硫酸鈣，堵塞土壤孔隙，因而造成土壤板結(jié)，這是上世紀(jì)50年代的事實。

●現(xiàn)在氮肥品種主要是尿素和碳銨，他們不含副成分不會使土壤板結(jié)。

●只要實行有機肥與化肥配合施用，單產(chǎn)提高的同時也增加了根茬數(shù)量也不至于使土壤板結(jié)。上世紀(jì)50年代，新中國剛剛成立，化肥工業(yè)很不發(fā)達(dá)，當(dāng)時用的氮肥是進(jìn)口的硫酸銨，因為硫酸銨施到土壤里后，銨離子被作物吸收了，大部分硫酸根殘留在土中，并且能與土壤中的碳酸鈣起化學(xué)反應(yīng)，生成一種叫做硫酸鈣的沉淀，俗稱“石膏”。硫酸鈣沉淀會把土壤的小孔隙堵塞，從而造成土壤板結(jié)。所以說，“連年施用化肥會造成土壤板結(jié)”是個歷史事實，當(dāng)時的農(nóng)民深有體會。其中還有一個原因，施用化肥后會加快土壤中有機質(zhì)的分解，使土壤更加板結(jié)。

第九十一頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一(4)單鹽毒害和離子頡頏任何植物,假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl２;C.CaCl２;D.NaCl許多陸生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一種單鹽溶液中,根系都會停止生長,且分生區(qū)的細(xì)胞壁粘液化,細(xì)胞破壞,最后變?yōu)橐粓F(tuán)無結(jié)構(gòu)的細(xì)胞團(tuán)。第九十二頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類,這種毒害現(xiàn)象就會消除。這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象,稱離子頡頏(ionantagonism)，也稱離子對抗。植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能良好生長,這種溶液稱平衡溶液(balancedsolution)。前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對于海藻來說，海水就是平衡溶液。第九十三頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一二、根部對土壤中礦質(zhì)元素的吸收N的主要運輸形式是谷酰胺和天冬酰胺，還有少量是以ＮＯ３－形式向上運輸．Ｐ主要是以H2PO4－或者是H2PO42－形式運輸S主要是SO42－的形式運輸可重復(fù)利用元素：N、P、Mg2+不可重復(fù)利用的元素：Ca2+、Fe2+、Mn2+第九十四頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一土壤中礦質(zhì)元素的存在形式

1

水溶性狀態(tài)：易流動和流失，土壤溶液中2吸附狀態(tài)：土壤膠體吸附，不易流動，土壤礦質(zhì)元素的主要存在形式。

3

難溶性狀態(tài)：一些分化不完全礦石顆粒，植物難利用，是水溶性和吸附態(tài)礦質(zhì)元素來源第九十五頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一

1離子遷移、吸附到根細(xì)胞表面：離子交換吸附

2

經(jīng)質(zhì)外體到達(dá)內(nèi)皮層以外：擴散

3

經(jīng)共質(zhì)體進(jìn)入內(nèi)皮層內(nèi)：跨膜4

進(jìn)入導(dǎo)管：被動擴散、主動轉(zhuǎn)運

5隨導(dǎo)管液轉(zhuǎn)運到各處：集流

（一）根系對土壤溶液中礦質(zhì)元素的吸收第九十六頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一第九十七頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一

Ca2+NH4+

土粒

K+

＋2NH4Cl土粒

NH4+Ca2+K+Ca2+

土粒帶負(fù)電荷離子交換按“同荷等價”原則即陽離子只同陽離子交換,陰離子只能同陰離子交換,而且價數(shù)必須相等。第九十八頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一兩種方式：

⑴以水為媒介，從土壤溶液中獲得：常發(fā)生

過程

CO2＋H2OH+＋HCO3-

KHCO3

K+

土粒根（二）根系對吸附態(tài)礦質(zhì)元素的吸收第九十九頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一（2）不以水為媒介，直接與土壤膠體吸附的離子交換（接觸交換）

根

H+

根

K+

K+

土粒

H+

土粒

第一百頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一（三）根系對難溶性礦質(zhì)元素的利用

1、根放出CO2、H2O形成H2CO32、根分泌有機酸

3、通過根際微生物活動第一百零一頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一（四）影響植物根系吸收礦質(zhì)元素的土壤因素

1.土壤溫度土壤溫度過高或過低，都會使根系吸收礦物質(zhì)的速率下降。

高溫（如超過40℃）使酶鈍化，影響根部代謝，也使細(xì)胞透性加大而引起礦物質(zhì)被動外流。

溫度過低，代謝減弱，主動吸收慢，細(xì)胞質(zhì)粘性也增大，離子進(jìn)入困難。同時，土壤中離子擴散速率降低。

2.土壤通氣狀況根部吸收礦物質(zhì)與呼吸作用密切有關(guān)。土壤通氣好，增強呼吸作用和ATP的供應(yīng)，促進(jìn)根系對礦物質(zhì)的吸收。第一百零二頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一

3.土壤溶液的濃度土壤溶液的濃度在一定范圍內(nèi)增大時，根部吸收離子的量也隨之增加。但當(dāng)土壤濃度高出此范圍時，根部吸收離子的速率就不再與土壤濃度有密切關(guān)系。此乃根細(xì)胞膜上的傳遞蛋白數(shù)量有限所致。而且，土壤溶液濃度過高，土壤水勢降低，還可能造成根系吸水困難。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上不宜一次施用化肥過多，否則，不僅造成浪費，還會導(dǎo)致“燒苗”發(fā)生。

第一百零三頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一一般陽離子的吸收速率隨壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。pH對礦質(zhì)元素吸收的影響左：對燕麥吸收K+的影響；右：對小麥吸收NO-３的影響4.氫離子濃度值第一百零四頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一土壤溶液pH值對植物吸收離子有直接影響和間接影響：

1)直接影響：

在酸性環(huán)境中,根組織活細(xì)胞膜及胞內(nèi)構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸處于帶正電狀態(tài),易吸收外界溶液中的陰離子;

在堿性環(huán)境中,氨基酸的羧基多發(fā)生解離而處于帶負(fù)電狀態(tài),根細(xì)胞易吸收外部的陽離子。第一百零五頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一2)間接影響影響到離子有效性，比直接影響大得多。一般作物生長最適的pH值是6-7。在土壤溶液堿性的反應(yīng)加強時，F(xiàn)e、Ca、Mg、Zn呈不溶解狀態(tài)，能被植物利用的量極少。在酸性環(huán)境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物來不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。第一百零六頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一有些植物喜稍酸環(huán)境,如茶、馬鈴薯、煙草等,還有一些植物喜偏堿環(huán)境,如甘蔗和甜菜等。第一百零七頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一

5.土壤水分含量

土壤中水分的多少影響土壤的通氣狀況、土壤溫度、土壤pH值等，從而影響到根系對礦物質(zhì)的吸收。

6.土壤顆粒對離子的吸附

土壤顆粒表面一般都帶有負(fù)電荷，易吸附陽離子。

7.土壤微生物

菌根的形成可增強根系對礦物質(zhì)和水的吸收。固氮菌、根瘤菌等有固氮能力。而反硝化細(xì)菌則引起NO3—N損失。

8.土壤中離子間的相互作用

溶液中某一離子的存在會影響另一離子的吸收。例如，溴的存在會使氯的吸收減少；鉀、銣和銫三者之間互相競爭。

第一百零八頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一

根外營養(yǎng)：植物地上部分對礦物質(zhì)的吸收。又稱葉片營養(yǎng)，根外施肥或葉面施肥

葉片對營養(yǎng)液的吸附；營養(yǎng)液通過葉面角質(zhì)層裂縫到達(dá)葉片表皮細(xì)胞外側(cè)；營養(yǎng)液經(jīng)葉片表皮細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞壁上的通道——外連絲到達(dá)表皮細(xì)胞質(zhì)膜；營養(yǎng)物跨膜吸收；營養(yǎng)物經(jīng)共質(zhì)體或非質(zhì)體途徑到達(dá)葉脈韌皮部并向上或向下運輸。

外連絲：是葉片表皮細(xì)胞通道，它從角質(zhì)層的內(nèi)側(cè)延伸到表皮細(xì)胞的質(zhì)膜。

（四）葉片營養(yǎng)第一百零九頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一

影響葉片營養(yǎng)的內(nèi)外因素

內(nèi)部因素：葉齡；葉片生理狀況等。

外部因素：大氣溫度；大氣濕度；氣流（風(fēng)）等。

根外施肥或葉面施肥的優(yōu)點與應(yīng)用

1）優(yōu)點：快速、高效。

2）應(yīng)用：補充營養(yǎng)；農(nóng)藥施用等。

第一百一十頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一

根外施肥的優(yōu)點

A）在生育后期根部吸肥能力衰退時或營養(yǎng)臨界期時，可根外施肥補充營養(yǎng)；

B）某些肥料（如磷肥）易被土壤固定而根外施肥無此現(xiàn)象，且用量少；

C）補充植物缺乏的微量元素，用量省、見效快。

第一百一十一頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一一運輸形式：

金屬元素（離子形式）；

非金屬元素（無機物、有機物）第四節(jié)礦質(zhì)元素的運輸和利用二運輸途徑：

根表皮到導(dǎo)管徑向運輸（質(zhì)外體、共質(zhì)體）

根向上運輸（木質(zhì)部）

葉向下運輸（韌皮部）：可橫向運輸?shù)侥举|(zhì)部

葉向上運輸（韌皮部）：可橫向運輸?shù)侥举|(zhì)部三運輸動力：蒸騰拉力和根壓。第一百一十二頁，共一百二十頁，編輯于2023年，星期一1可再利用元素：

存在狀態(tài)為離子態(tài)或不穩(wěn)定化合物可多次利用多分布在生長旺盛處缺乏癥先表現(xiàn)在老葉四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布第