植物的生長(zhǎng)物質(zhì)

是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量化學(xué)物質(zhì)。它可分為兩類：植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。第一節(jié)植物生長(zhǎng)激素植物激素:是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量小分子有機(jī)質(zhì)。有五大類植物激素得到大家公認(rèn)，它們是:

生長(zhǎng)素類(IAA)、赤霉素類(GA)、細(xì)胞分裂素類(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ETH)。一生長(zhǎng)素類（IAA）(一)、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)和種類生長(zhǎng)素(auxin)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素，1880年達(dá)爾文(Darwin)父子利用胚芽鞘進(jìn)行向光性實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在單側(cè)光照射下，胚芽鞘向光彎曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽，單側(cè)光照便不會(huì)使胚芽鞘向光彎曲；如果單側(cè)光線只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘還是會(huì)向光彎曲。1934年，荷蘭的科戈(F.Kogl)等人從人尿、根霉、麥芽中分離和純化了一種刺激生長(zhǎng)的物質(zhì)，經(jīng)鑒定為吲哚乙酸(IAA)，C10H9O2N，分子量為175.19。從此，IAA就成了生長(zhǎng)素的代號(hào)。(二)、生長(zhǎng)素的分布與運(yùn)輸

1.分布

各種器官中都有生長(zhǎng)素的分布，但較集中在生長(zhǎng)旺盛的部位如:正在生長(zhǎng)的莖尖和根尖(圖)，正在展開的葉片、胚、幼嫩的果實(shí)和種子，禾谷類的居間分生組織等，衰老的組織或器官中生長(zhǎng)素的含量則更少。圖:黃化燕麥幼苗中生長(zhǎng)素的分布

2.運(yùn)輸生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有極性，即生長(zhǎng)素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸，而不能向相反的方向運(yùn)輸，這稱為生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。其它植物激素則無此特點(diǎn)。生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系，如扦插枝條不定根形成時(shí)的極性和頂芽產(chǎn)生的生長(zhǎng)素向基運(yùn)輸所形成的頂端優(yōu)勢(shì)等。對(duì)植物莖尖用人工合成的生長(zhǎng)素處理時(shí)，生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸也是極性的。生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸部位：在莖中：上端下端在根中：根基根尖（中柱中）根尖根基（皮層中）即使將竹子切段倒置，根也會(huì)從其形態(tài)學(xué)基部長(zhǎng)出來，在基部形成根的原因是莖中生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與重力無關(guān)。

3、合成部位：植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘尖端、胚(是果實(shí)生長(zhǎng)所需IAA的主要來源處)和正在擴(kuò)展的葉等是IAA的主要合成部位。（三）、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)1、促進(jìn)生長(zhǎng)生長(zhǎng)素最明顯的效應(yīng)就是在外用時(shí)可促進(jìn)莖切段和胚芽鞘切段的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，其原因主要是促進(jìn)了細(xì)胞的伸長(zhǎng)。作用有三個(gè)特點(diǎn)：（1）.低濃度下促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度下抑制生長(zhǎng)。（2）.不同器官對(duì)IAA敏感性：根>芽>莖（3）.離體器官效應(yīng)明顯，對(duì)整株效果不明顯。不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性2、促進(jìn)插條不定根的形成生長(zhǎng)素可以有效促進(jìn)插條不定根的形成，這主要是剌激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。

3、對(duì)養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用生長(zhǎng)素具有很強(qiáng)的吸引與調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)。利用這一特性，用IAA處理，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實(shí)。圖19.39（A）草莓“果實(shí)”實(shí)際是一個(gè)膨脹的花柱，其生長(zhǎng)是內(nèi)“種子”生成的生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)的，這些“種子”其實(shí)是瘦果-真正的果實(shí)。（B）當(dāng)將瘦果去除時(shí)，花柱就不能正常發(fā)育（C）用IAA噴放沒有瘦果的花柱恢復(fù)了其正常的生長(zhǎng)發(fā)育4、生長(zhǎng)素的其它效應(yīng)

如促進(jìn)菠蘿開花、引起頂端優(yōu)勢(shì)(即頂芽對(duì)側(cè)芽生長(zhǎng)的抑制)、誘導(dǎo)雌花分化(但效果不如乙烯)、促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)部細(xì)胞分化、促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、葉片的擴(kuò)大和氣孔的開放等。生長(zhǎng)素還可抑制花朵脫落、葉片老化和塊根形成等。圖19.36生長(zhǎng)素抑制了菜豆植株中腋芽的生長(zhǎng)。（A）完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢(shì)的影響而被抑制（B）去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢(shì)的影響（箭頭）（C）對(duì)切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長(zhǎng)。圖19.40黃瓜莖組織中IAA誘導(dǎo)的傷口周圍木質(zhì)部的再生作用（A）進(jìn)行傷口再生實(shí)驗(yàn)的方法。（B）熒光顯微照片顯示了傷口周圍再生的維管組織。二赤霉素類（GA）

（一）、赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素(GA)是在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的，它是指具有赤霉烷骨架，能剌激細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的一類化合物的總稱。

1935年日本科學(xué)家藪田從誘發(fā)惡苗病的赤霉菌中分離得到了能促進(jìn)生長(zhǎng)的非結(jié)晶固體，并稱之為赤霉素。20世紀(jì)50年代初，英、美科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品，英國(guó)科學(xué)家稱之為赤霉酸(1954)。1957年?yáng)|京大學(xué)的科學(xué)家又分離出了一種新的赤霉素A，叫赤霉素A4。此后，對(duì)赤霉素A系列(赤霉素An)就用縮寫符號(hào)GAn表示。后來，很快又發(fā)現(xiàn)了幾種新的GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也發(fā)現(xiàn)了許多與GA有同樣生理功能的物質(zhì)。1959年克羅斯(B.E.Cross)等測(cè)出了GA3、GA1和GA5的化學(xué)結(jié)構(gòu)。到1998年為止，已發(fā)現(xiàn)121種赤霉素，可以說，赤霉素是植物激素中種類最多的一種。（二）、赤霉素的生物合成與運(yùn)輸1、生物合成種子植物中赤霉素的生物合成途徑，根據(jù)參與酶的種類和在細(xì)胞中的合成部位，大體分為三個(gè)階段（圖）。生物合成前體：甲羥戊酸（甲瓦龍酸）植物體內(nèi)合成部位：頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)，其中正在發(fā)育的種子是GA的豐富來源。2、運(yùn)輸

GA在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性，可以雙向運(yùn)輸。轉(zhuǎn)化：游離型GA

束縛型GA（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷）貯藏和運(yùn)輸形式（三）、赤霉素的生理效應(yīng)1、促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)GA促進(jìn)生長(zhǎng)具有以下特點(diǎn)：（1）、促進(jìn)整株植物生長(zhǎng)用GA處理，能顯著促進(jìn)植株莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，尤其是對(duì)矮生突變品種的效果特別明顯。但GA對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)沒有明顯的促進(jìn)作用，而IAA對(duì)整株植物的生長(zhǎng)影響較小，卻對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用。

圖：GAs對(duì)矮生豌豆苗莖干伸長(zhǎng)進(jìn)程的影響圖：GA3處理后三天矮生稻葉鞘伸長(zhǎng)的提高：

（左）對(duì)照（中）每株苗施100pgGA3（右）每株苗施1ngGA3。（2）.促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng)

GA主要作用于已有節(jié)間伸長(zhǎng)，而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加。（3）.不存在超最適濃度的抑制作用

即使GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)具有最適濃度的情況顯著不同。圖：外源GA1對(duì)正常的和矮生玉米的作用。赤霉素促進(jìn)了矮生突變體莖干的明顯伸長(zhǎng)，但是對(duì)野生型的植株卻沒有或僅有很小的效果

2、誘導(dǎo)開花（代替低溫、長(zhǎng)日照）某些高等植物花芽的分化是受日照長(zhǎng)度(即光周期)和溫度影響的。例如，對(duì)于二年生植物，需要一定日數(shù)的低溫處理(即春化)才能開花，否則表現(xiàn)出蓮座狀生長(zhǎng)而不能抽薹開花。若對(duì)這些未經(jīng)春化的植物施用GA，則不經(jīng)低溫過程也能誘導(dǎo)開花，且效果很明顯。此外，也能代替長(zhǎng)日照誘導(dǎo)某些長(zhǎng)日植物開花，但GA對(duì)短日植物的花芽分化無促進(jìn)作用圖：甘藍(lán)，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長(zhǎng)和開花圖：需寒胡蘿卜品種開花時(shí)間GA處理后的效果。

（左）對(duì)照：不施GA，不冷處理；（中）不進(jìn)行冷處理，但每天施10μgGA3為期一周；（右）六周冷處理。3、打破休眠，促進(jìn)萌發(fā)

用2～3μg·g-1的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。對(duì)于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，GA可代替光照和低溫打破休眠，這是因?yàn)镚A可誘導(dǎo)α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長(zhǎng)發(fā)育所需。在啤酒制造業(yè)中，用GA處理萌動(dòng)而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)α-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時(shí)的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。4、促進(jìn)雄花分化對(duì)于雌雄異花同株的植物，用GA處理后，雄花的比例增加；對(duì)于雌雄異株植物的雌株，如用GA處理，也會(huì)開出雄花。GA在這方面的效應(yīng)與生長(zhǎng)素和乙烯相反。5、其它生理效應(yīng)

GA還可加強(qiáng)IAA對(duì)養(yǎng)分的動(dòng)員效應(yīng)，促進(jìn)某些植物坐果和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片衰老等。此外，GA也可促進(jìn)細(xì)胞的分裂和分化，GA促進(jìn)細(xì)胞分裂是由于縮短了G1期和S期。但GA對(duì)不定根的形成卻起抑制作用，這與生長(zhǎng)素又有所不同。圖：赤霉素誘導(dǎo)的無籽葡萄的生長(zhǎng)。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實(shí)發(fā)育期間用赤霉素噴施過的

6、GA調(diào)節(jié)IAA水平

GA可使內(nèi)源IAA的水平增高。（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，（2）GA促進(jìn)蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)水解，IAA的合成前體(色氨酸)增多。（3）GA還促進(jìn)束縛型IAA釋放出游離型IAA。圖：GA與IAA形成的關(guān)系

雙線箭頭表示生物合成；虛線箭頭表示調(diào)節(jié)部位?！鸨硎敬龠M(jìn)；×表示抑制。三細(xì)胞分裂素類（CTK）

（一）、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素和赤霉素的主要作用都是促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)，雖然它們也能促進(jìn)細(xì)胞分裂，但是次要的，而細(xì)胞分裂素類則是以促進(jìn)細(xì)胞分裂為主的一類植物激素。圖：當(dāng)感染冠癭菌時(shí)西紅柿莖干上形成的瘤。在拍攝此照片的兩個(gè)月前，對(duì)這個(gè)莖干進(jìn)行創(chuàng)傷處理并用冠癭菌的病毒進(jìn)行接種。

斯庫(kù)格(F.Skoog)和崔(1948)等在尋找促進(jìn)組織培養(yǎng)中細(xì)胞分裂的物質(zhì)時(shí)，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素存在時(shí)腺嘌呤具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。

1964年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)為6-(4-羥基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤,分子式為C10H13N5O，分子量為129.7。1965年斯庫(kù)格等提議將來源于植物的、其生理活性類似于激動(dòng)素的化合物統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素(CTK，CK)目前在高等植物中已至少鑒定出了30多種細(xì)胞分裂素。圖：常見的天然細(xì)胞分裂素和人工合成的細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)式（二）、細(xì)胞分裂素的分布與運(yùn)輸1、分布分布：可進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長(zhǎng)著的果實(shí)等。從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素，大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。合成部位：根尖2、運(yùn)輸運(yùn)輸：經(jīng)木質(zhì)部向上運(yùn)輸。無極性。運(yùn)輸形式：玉米素、玉米素核苷（三）、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)1、促進(jìn)細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂素的主要生理功能就是促進(jìn)細(xì)胞的分裂。生長(zhǎng)素、赤霉素和細(xì)胞分裂素都有促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)，但它們各自所起的作用不同。生長(zhǎng)素只促進(jìn)核的分裂(因促進(jìn)了DNA的合成)，而與細(xì)胞質(zhì)的分裂無關(guān)。而細(xì)胞分裂素主要是對(duì)細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用，所以，細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)只有在生長(zhǎng)素存在的前提下才能表現(xiàn)出來。而赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1期(DNA合成準(zhǔn)備期)和S期(DNA合成期)的時(shí)間，從而加速了細(xì)胞的分裂。2、促進(jìn)芽的分化

1957年斯庫(kù)格和米勒在進(jìn)行煙草的組織培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞分裂素(激動(dòng)素)和生長(zhǎng)素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。當(dāng)培養(yǎng)基中［CTK］/［IAA］的比值高時(shí)，愈傷組織形成芽；當(dāng)［CTK］/［IAA］的比值低時(shí)，愈傷組織形成根；如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長(zhǎng)而不分化；所以，通過調(diào)整二者的比值，可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整的植株。

圖：煙草在不同濃度生長(zhǎng)素與激幼素的培養(yǎng)下器官的形成的調(diào)整與生長(zhǎng)。在低生長(zhǎng)素與高的激動(dòng)素濃度（下左）下形成芽。在高生長(zhǎng)素與低的激動(dòng)素濃度（上右）下形成根。在這兩種激素的中間的或高濃度下（中間與下右），形成未分化的胼胝質(zhì)。

圖：將擬南芥組織置于含生長(zhǎng)素IBA和細(xì)胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。當(dāng)愈傷組織被放在只有生長(zhǎng)素的環(huán)境中作次培養(yǎng)時(shí)，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖）；當(dāng)被放在細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素之比比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時(shí)，芽激增（右圖）。

3、促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大

細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴(kuò)大（圖），這種擴(kuò)大主要是因?yàn)榇龠M(jìn)了細(xì)胞的橫向增粗。由于生長(zhǎng)素只促進(jìn)細(xì)胞的縱向伸長(zhǎng)，而赤霉素對(duì)子葉的擴(kuò)大沒有顯著效應(yīng)，所以CTK這種對(duì)子葉擴(kuò)大的效應(yīng)可作為CTK的一種生物測(cè)定方法。圖：細(xì)胞分裂素對(duì)蘿卜葉膨大的作用

右邊的子葉用合成的細(xì)胞分裂素6-芐基氨基9-(四氫吡喃=2=基)嘌呤(100mg·L-1)處理(葉面涂施)，左邊的是對(duì)照(轉(zhuǎn)引自潘瑞熾，董愚得，植物生理學(xué)，1996)

4、促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)

CTK能解除由生長(zhǎng)素所引起的頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)發(fā)育。圖1：香脂冷杉上的眾生枝圖2：轉(zhuǎn)ipt基因的煙草5、延緩葉片衰老

如在離體葉片上局部涂以激動(dòng)素則在葉片其余部位變黃衰老時(shí)，涂抹激動(dòng)素的部位仍保持鮮綠(圖)。圖：激動(dòng)素的保綠作用及對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠?/p>

A.離體綠色葉片。圓圈部位為激動(dòng)素處理區(qū)；

B.幾天后葉片衰老變黃，但激動(dòng)素處理區(qū)仍持綠色，黑點(diǎn)表示綠色；

C.放射性氨基酸被移動(dòng)到激動(dòng)素處理的一半葉片，黑點(diǎn)表示有C14-氨基酸的部位這不僅說明了激動(dòng)素有延緩葉片衰老的作用，而且說明了激動(dòng)素在一般組織中是不易移動(dòng)的。細(xì)胞分裂素延緩衰老是由于細(xì)胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度，穩(wěn)定多聚核糖體(蛋白質(zhì)高速合成的場(chǎng)所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。此外，CTK還可調(diào)動(dòng)多種養(yǎng)分向處理部位移動(dòng)，因此有人認(rèn)為CTK延緩衰老的另一原因是由于促進(jìn)了物質(zhì)的積累，現(xiàn)在有許多資料證明激動(dòng)素有促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)合成的作用。由于CTK有保綠及延緩衰老等作用，故可用來處理水果和鮮花等以保鮮、保綠，防止落果。圖：含有細(xì)胞分裂素生物合成基因ipt的轉(zhuǎn)基因的煙草植株中，葉片的衰老延遲了。Ipt基因表達(dá)相對(duì)于誘導(dǎo)衰老的信號(hào)的反應(yīng)。四、脫落酸(ABA)（一）脫落酸的發(fā)現(xiàn)脫落酸(abscisicacid，ABA)是指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長(zhǎng)等生理作用的植物激素。它是人們?cè)谘芯恐参矬w內(nèi)與休眠、脫落和種子萌發(fā)等生理過程有關(guān)的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)時(shí)發(fā)現(xiàn)的。1961年劉(W.C.liu)等在研究棉花幼鈴的脫落時(shí)，從成熟的干棉殼中分離純化出了促進(jìn)脫落的物質(zhì)，并命名這種物質(zhì)為脫落素(后來阿迪柯特將其稱為脫落素Ⅰ)。1967年在渥太華召開的第六屆國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上，這種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)正式被定名為脫落酸。(二)ABA的分布與運(yùn)輸分布：高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會(huì)迅速增多。運(yùn)輸：脫落酸運(yùn)輸不具有極性。主要以游離型的形式運(yùn)輸，也有部分以脫落酸糖苷的形式運(yùn)輸。ABA的生物合成合成部位：根冠和萎蔫的葉片，在莖、種子、花和果等器官中也能合成脫落酸。合成前體：甲瓦龍酸（MVA）脫落酸生物合成的途徑主要有兩條：1.類萜途徑直接脫落酸的合成是由甲瓦龍酸(MVA)經(jīng)過法呢基焦磷酸(FPP)，再經(jīng)過一些未明的過程而形成脫落酸。此途徑亦稱為ABA合成的直接途徑。

MVA→→iPP→→FPP→→ABA2.類胡蘿卜素途徑間接，主要途徑類胡蘿卜素（如紫黃質(zhì)、葉黃素等）→→黃質(zhì)醛→→ABA（三）、脫落酸的生理效應(yīng)1、促進(jìn)休眠（與GA拮抗）

外用ABA時(shí)，可使旺盛生長(zhǎng)的枝條停止生長(zhǎng)而進(jìn)入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素”的原因。在秋天的短日條件下，葉中甲瓦龍酸合成GA的量減少，而合成的ABA量不斷增加，使芽進(jìn)入休眠狀態(tài)以便越冬。種子休眠與種子中存在脫落酸有關(guān)，如桃、薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸，所以只有通過層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發(fā)芽。圖：玉米的缺失ABA的突變體的早熟萌芽2、促進(jìn)氣孔關(guān)閉ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應(yīng)之一?？颇崾舶l(fā)現(xiàn)水分脅迫下葉片保衛(wèi)細(xì)胞中的ABA含量是正常水分條件下含量的18倍。ABA促使氣孔關(guān)閉的原因是它使保衛(wèi)細(xì)胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)高于周圍細(xì)胞水勢(shì)而使保衛(wèi)細(xì)胞失水所引起的。3、抑制生長(zhǎng)（與IAA拮抗）ABA能抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)，也能抑制種子的萌發(fā)。

ABA的抑制效應(yīng)比植物體內(nèi)的另一類天然抑制劑——酚要高千倍。

酚類物質(zhì)是通過毒害發(fā)揮其抑制效應(yīng)的，是不可逆的，而ABA的抑制效應(yīng)則是可逆的，一旦去除ABA，枝條的生長(zhǎng)或種子的萌發(fā)又會(huì)立即開始。

但ABA在低濃度下可促進(jìn)生長(zhǎng)（促發(fā)根）。4、促進(jìn)衰老、脫落（與CTK拮抗）ABA是在研究棉花幼鈴脫落時(shí)發(fā)現(xiàn)的。ABA促進(jìn)器官脫落主要是促進(jìn)了離層的形成。將ABA溶液涂抹于去除葉片的棉花外植體葉柄切口上，幾天后葉柄就開始脫落(圖)，此效應(yīng)十分明顯，已作為脫落酸的生物鑒定法。5、增加抗逆性（如滲透脅迫）一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時(shí)抗逆性增強(qiáng)。因此，ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素。外源ABA處理，也可提高抗逆性。有人建議將ABA改為“誘抗素”。6、脫落酸的生理促進(jìn)作用

脫落酸通常被認(rèn)為是一種生長(zhǎng)抑制型激素，但它也有許多生育促進(jìn)的性質(zhì)。如：在較低濃度下可以促進(jìn)發(fā)芽和生根，促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)，抑制離層形成，促進(jìn)果實(shí)肥大，促進(jìn)開花等。

ABA的這種生育促進(jìn)性質(zhì)與其抗逆激素的性質(zhì)是密切相關(guān)的。因?yàn)锳BA的生育促進(jìn)作用對(duì)于最適條件下栽培的植物并不突出，而對(duì)低溫、鹽堿等逆境條件下的作物表現(xiàn)最為顯著。

ABA改善了植物對(duì)逆境的適應(yīng)性，增強(qiáng)了生長(zhǎng)活性，所以在許多情況下表現(xiàn)出有益的生理促進(jìn)作用。五、乙烯（ETH）（一）、乙烯的發(fā)現(xiàn)早在19世紀(jì)中葉(1864)就有關(guān)于燃?xì)饨譄袈鈺?huì)促進(jìn)附近的樹落葉的報(bào)道，但到20世紀(jì)初(1901)俄國(guó)的植物學(xué)家奈劉波(Neljubow)才首先證實(shí)是照明氣中的乙烯在起作用。第一個(gè)發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體并對(duì)鄰近植物材料的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響的人是卡曾斯(1910)，他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。1959年，由于氣相色譜的應(yīng)用，1965年在伯格的提議下，乙烯才被公認(rèn)為是植物的天然激素。（二）、乙烯的生物合成及運(yùn)輸

乙烯(ET，ETH)是一種不飽和烴，其化學(xué)結(jié)構(gòu)為CH2=CH2，是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的一種。乙烯在常溫下是氣體，分子量為28，輕于空氣。乙烯在極低濃度(0.01～0.1μl·L-1)時(shí)就對(duì)植物產(chǎn)生生理效應(yīng)。1、生物合成及其調(diào)節(jié)生物合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)合成部位：在植物的所有活細(xì)胞中都能合成乙烯。乙烯的生物合成受到許多因素的調(diào)節(jié)，這些因素包括發(fā)育因素和環(huán)境因素。2、乙烯的運(yùn)輸乙烯在植物體內(nèi)易于移動(dòng)，是被動(dòng)的擴(kuò)散過程，一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。（三）、乙烯的生理效應(yīng)1、改變生長(zhǎng)習(xí)性

乙烯對(duì)植物生長(zhǎng)的典型效應(yīng)是：抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、促進(jìn)莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長(zhǎng)(即使莖失去負(fù)向重力性)，這就是乙烯所特有的“三重反應(yīng)”。乙烯促使莖橫向生長(zhǎng)是由于它引起偏上生長(zhǎng)所造成的。所謂偏上生長(zhǎng)，是指器官的上部生長(zhǎng)速度快于下部的現(xiàn)象。乙烯對(duì)莖與葉柄都有偏上生長(zhǎng)的作用，從而造成了莖橫生和葉下垂。ETH的生物鑒定方法：三重反應(yīng)圖：乙烯的三重反應(yīng)2、促進(jìn)成熟催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng)，因此也稱乙烯為催熟激素。乙烯對(duì)果實(shí)成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。3、促進(jìn)脫落乙烯是控制葉片脫落的主要激素。這是因?yàn)橐蚁┠艽龠M(jìn)細(xì)胞壁降解酶——纖維素酶的合成并且控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中，從而促進(jìn)細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解，從而迫使葉片、花或果實(shí)機(jī)械地脫離。4、促進(jìn)開花和雌花分化

乙烯可促進(jìn)菠蘿和其它一些植物開花，還可改變花的性別，促進(jìn)黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA相似，而與GA相反，現(xiàn)在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。

5、乙烯的其它效應(yīng)

乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進(jìn)根的生長(zhǎng)和分化，打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。圖：乙烯在不同發(fā)育階段對(duì)植物組織的一些生理效應(yīng)。（A）對(duì)白化豌豆幼苗的三重反應(yīng)。用10PPm的乙烯來處理6天齡的幼苗（右側(cè)）。（B）西紅柿葉片的偏上生長(zhǎng)，或向下彎曲（右側(cè)）（C）通過抑制乙烯的作用來抑制花的衰老。將康乃馨的花放在含有硫代硫酸銀（STS）—一種很強(qiáng)的乙烯作用的抑制劑（左邊）或不含STS（右邊）的去離水溶液中。（D）用依稀促進(jìn)了萵苣苗根毛的形成。在拍照之前，對(duì)兩天齡幼苗用空氣（左）或10PPm乙烯處理24小時(shí)。值得注意的是在乙烯處理的幼苗中根毛比較的旺盛。六、植物激素間的相互關(guān)系

（一）激素間的增效作用與頡頏作用植物體內(nèi)同時(shí)存在數(shù)種植物激素。它們之間可相互促進(jìn)增效，也可相互頡頏抵消。在植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中，任何一種生理過程往往不是某一激素的單獨(dú)作用，而是多種激素相互作用的結(jié)果。1.增效作用

一種激素可加強(qiáng)另一種激素的效應(yīng)，此種現(xiàn)象稱為激素的增效作用：

IAA與GA節(jié)間伸長(zhǎng)

IAA與CTK細(xì)胞分裂。脫落酸促進(jìn)脫落的效果可因乙烯而得到增強(qiáng)。2.頡頏作用頡頏作用亦稱對(duì)抗作用，指一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象。

GA生長(zhǎng)、休眠

ABA與

IAA器官生長(zhǎng)

CTK衰老、脫落赤霉素與脫落酸都來自甲瓦龍酸，且通過同樣的代謝途徑形成法呢基焦磷酸。在光敏色素作用下，長(zhǎng)日照條件形成赤霉素，短日照條件形成脫落酸。IAA與GA不定根形成雌雄花分化IAA與CTK頂端優(yōu)勢(shì)ETH誘導(dǎo)衰老的效應(yīng)可以被GA所抵消。（二）激素間的比值對(duì)生理效應(yīng)的影響由于每種器官都存在著數(shù)種激素，因而，決定生理效應(yīng)的往往不是某種激素的絕對(duì)量，而是各激素間的相對(duì)含量。

CTK/IAA高，愈傷組織分化芽低，愈傷組織分化根中間水平，愈傷組織只生長(zhǎng)不分化

GA/IAA高，有利于韌皮部分化，

GA/IAA低，有利于木質(zhì)部分化。（三）激素間的代謝與植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系GA因能促進(jìn)蛋白質(zhì)的降解并抑制生長(zhǎng)素氧化酶的活性，而提高組織中的生長(zhǎng)素含量和促進(jìn)生長(zhǎng)。較高濃度的生長(zhǎng)素促進(jìn)ACC合成酶的活性而促進(jìn)乙烯的生物合成；但乙烯能促進(jìn)IAA氧化酶的活性，從而抑制生長(zhǎng)素的合成和生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。因此，在乙烯作用下，生長(zhǎng)素含量水平下降。

從某種角度上說，植物的生長(zhǎng)發(fā)育是通過生長(zhǎng)素與乙烯的相互作用來實(shí)現(xiàn)的。（四）多種植物激素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的順序性種子休眠時(shí)，ABA含量很高，隨著種子逐漸成熟，ABA含量逐漸下降，并變?yōu)槭`態(tài)，而此時(shí)GA含量漸增。當(dāng)完成后熟時(shí)，ABA含量下降到最低點(diǎn)，GA水平很高，這時(shí)種子的休眠被解除，遇適宜條件，隨即萌發(fā)。種子萌發(fā)時(shí)生長(zhǎng)素水平提高，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)。隨著根系的生長(zhǎng)，根中產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素向上運(yùn)輸，促進(jìn)地上部生長(zhǎng)。在小麥籽粒發(fā)育過程中檢測(cè)各種內(nèi)源生長(zhǎng)物質(zhì)含量的變化，發(fā)現(xiàn)各種生長(zhǎng)物質(zhì)有序地出現(xiàn)含量高峰，而且變化規(guī)律與籽粒的發(fā)育進(jìn)程同步。如在籽粒發(fā)育初期，胚與胚乳正進(jìn)行細(xì)胞分裂，此時(shí)細(xì)胞分裂素含量出現(xiàn)高峰；進(jìn)入籽粒發(fā)育中期，胚細(xì)胞旺盛生長(zhǎng)和充實(shí)時(shí)，赤霉素和生長(zhǎng)素含量出現(xiàn)高峰；在籽粒發(fā)育后期，脫落酸含量出現(xiàn)高峰，而此時(shí)種子籽粒脫水進(jìn)入成熟休眠期。果實(shí)的發(fā)育也有類似情況第二節(jié)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑一、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的類型

（一）.生長(zhǎng)促進(jìn)劑可以促進(jìn)細(xì)胞分裂、分化和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，也可促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)和生殖器官的發(fā)育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激動(dòng)素、6-芐基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)等。

（二）、生長(zhǎng)抑制劑抑制植物莖頂端分生組織生長(zhǎng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑生長(zhǎng)抑制劑通常能抑制頂端分生組織細(xì)胞的伸長(zhǎng)和分化，但往往促進(jìn)側(cè)枝的分化和生長(zhǎng)，從而破壞頂端優(yōu)勢(shì)，增加側(cè)枝數(shù)目。

有些還能使葉片變小，生殖器官發(fā)育受到影響。

常見的生長(zhǎng)抑制劑有三碘苯甲酸、青鮮素、水楊酸、整形素等。（三）、生長(zhǎng)延緩劑抑制植物亞頂端分生組織生長(zhǎng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑稱為植物生長(zhǎng)延緩劑。亞頂端分生組織中的細(xì)胞主要是伸長(zhǎng)，由于赤霉素在這里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆轉(zhuǎn)這種效應(yīng)。這類物質(zhì)包括矮壯素、多效唑、比久(B9)等，它們不影響頂端分生組織的生長(zhǎng)，而葉和花是由頂端分生組織分化而成的，因此生長(zhǎng)延緩劑不影響葉片的發(fā)育和數(shù)目，一般也不影響花的發(fā)育。1、生長(zhǎng)素類合成生長(zhǎng)素類是農(nóng)業(yè)上最早應(yīng)用的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。最早發(fā)現(xiàn)的是吲哚丙酸(IPA)和吲哚丁酸(IBA)，它們和吲哚乙酸一樣都具有吲哚環(huán)，只是側(cè)鏈的長(zhǎng)度不同。以后又發(fā)現(xiàn)沒有吲哚環(huán)而具有萘環(huán)的化合物，如α-萘乙酸(NAA)以及具有苯環(huán)的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-D)，也都有吲哚乙酸的生理活性。

還發(fā)現(xiàn)和這些化合物有關(guān)的化合物，如萘氧乙酸，4-碘苯氧乙酸(商品名增產(chǎn)靈)等和它們的一些衍生物(如萘乙酸鈉、2，4-D丁酯、萘乙酰胺等)都有生理效應(yīng)。

萘乙酸、2，4-D等，原料豐富，生產(chǎn)過程簡(jiǎn)單，可以大量制造。在農(nóng)業(yè)上得到了廣泛的推廣使用。主要應(yīng)用

1.插枝生根

2.防止器官脫落

3.促進(jìn)結(jié)實(shí)

4.促進(jìn)菠蘿開花

5.促進(jìn)黃瓜雌花發(fā)育

6.其他

用較高濃度的生長(zhǎng)素可抑制窯藏馬鈴薯的發(fā)芽；也可疏花疏果，代替人工和節(jié)省勞力，并能糾正水果的大小年現(xiàn)象，平衡年產(chǎn)量；還可殺除雜草。但是，在施用中要注意防止高濃度生長(zhǎng)素殘留所帶來的副作用。2、乙烯利

乙烯在常溫下呈氣態(tài)，即使在溫室，使用起來也十分不便。為此，科學(xué)家們研制出了各種乙烯發(fā)生劑。其中乙烯利的生物活性較高，被應(yīng)用得最廣。乙烯利是一種水溶性的強(qiáng)酸性液體，其化學(xué)名稱叫2-氯乙基膦酸(CEPA)。

在pH＜4的條件下穩(wěn)定，當(dāng)pH＞4時(shí)，可以分解放出乙烯，pH愈高，產(chǎn)生的乙烯愈多。

乙烯利應(yīng)用：1.催熟果實(shí)

對(duì)于外運(yùn)的水果或蔬菜，一般都是在成熟前就已收獲，以便運(yùn)輸，然后在售前1周左右用500～5000μl·L-1(隨果實(shí)不同而異)的乙烯利浸沾，就能達(dá)到催熟和著色的目的，這已廣泛用于柑橘、葡萄、梨、桃、香蕉、柿子、杧果、番茄、辣椒、西瓜和甜瓜等作物上。

700μl·L-1的乙烯利噴施煙草，促進(jìn)煙葉變黃，提高質(zhì)量。2.促進(jìn)開花

每公頃用2000L120～180μl·L-1的乙烯利噴施菠蘿，可促進(jìn)菠蘿開花，如再加入5%的尿素和0.5%的硼酸鈉溶液，能增加乙烯利的吸收，并提高其藥效。

3.促進(jìn)雌花分化用100～200μl·L-1的乙烯利噴灑1～4葉的南瓜和黃瓜等瓜類幼苗，可使雌花的著生節(jié)位降低，雌花數(shù)增多；乙烯利也能誘導(dǎo)蘋果、梨、杧果和番石榴等的花芽分化。4.促進(jìn)脫落

乙烯是促進(jìn)脫落的激素，所以可用乙烯利來疏花疏果，使一些生長(zhǎng)弱的果實(shí)脫落，并消除大小年。用乙烯利處理茶樹，可促進(jìn)花蕾掉落以提高茶葉產(chǎn)量。5.促進(jìn)次生物質(zhì)分泌用乙烯利水溶液或油劑涂抹于橡膠樹干割線下的部位，可延長(zhǎng)流膠時(shí)間，且其藥效能維持2個(gè)月，從而使排膠量成倍增長(zhǎng)。生長(zhǎng)抑制劑：3.整形素

化學(xué)名稱是9-羥基芴-(9)-羧酸甲酯，常用于禾本科植物，它能抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)、莖伸長(zhǎng)和腋芽滋生；還可使植株矮化成灌木狀，常用來塑造木本盆景。整形素還能消除植物的向地性和向光性。

4.青鮮素

也叫馬來酰肼(MH)，化學(xué)名稱是順丁烯二酸酰肼，其作用與生長(zhǎng)素相反，抑制莖的伸長(zhǎng)。MH可用于控制煙草側(cè)芽生長(zhǎng)，抑制鱗莖和塊莖在貯藏中發(fā)芽。（有報(bào)道，較大劑量的MH可以引起實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的染色體畸變，建議使用時(shí)注意適宜的劑量范圍和安全間隔期，且不宜施用于食用作物）。生長(zhǎng)延緩劑

5、PP333：又名氯丁唑，化學(xué)名稱為1-(對(duì)-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-二甲基-戊烷-3醇，是英國(guó)ZCJ公司70年代推出的一種新型高效生長(zhǎng)延緩劑，國(guó)內(nèi)也叫多效唑(MET)。PP333的生理作用主要是阻礙赤霉素的生物合成，同時(shí)加速體內(nèi)生長(zhǎng)素的分解，從而延緩、抑制植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。PP333廣泛用于果樹、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系發(fā)達(dá)，植株矮化，莖稈粗壯，并可以促進(jìn)分枝，增穗增粒、增強(qiáng)抗逆性等。然而，PP333的殘效期長(zhǎng)，影響后茬作物的生長(zhǎng)，目前有被烯效唑取代的趨勢(shì)。6.烯效唑又名S-3307，優(yōu)康