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植物的生長(zhǎng)物質(zhì)
是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量化學(xué)物質(zhì)。它可分為兩類:植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。第一節(jié)植物生長(zhǎng)激素植物激素:是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量小分子有機(jī)質(zhì)。有五大類植物激素得到大家公認(rèn),它們是:
生長(zhǎng)素類(IAA)、赤霉素類(GA)、細(xì)胞分裂素類(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ETH)。一生長(zhǎng)素類(IAA)(一)、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)和種類生長(zhǎng)素(auxin)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素,1880年達(dá)爾文(Darwin)父子利用胚芽鞘進(jìn)行向光性實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)在單側(cè)光照射下,胚芽鞘向光彎曲;如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽,單側(cè)光照便不會(huì)使胚芽鞘向光彎曲;如果單側(cè)光線只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部,胚芽鞘還是會(huì)向光彎曲。1934年,荷蘭的科戈(F.Kogl)等人從人尿、根霉、麥芽中分離和純化了一種刺激生長(zhǎng)的物質(zhì),經(jīng)鑒定為吲哚乙酸(IAA),C10H9O2N,分子量為175.19。從此,IAA就成了生長(zhǎng)素的代號(hào)。(二)、生長(zhǎng)素的分布與運(yùn)輸
1.分布
各種器官中都有生長(zhǎng)素的分布,但較集中在生長(zhǎng)旺盛的部位如:正在生長(zhǎng)的莖尖和根尖(圖),正在展開的葉片、胚、幼嫩的果實(shí)和種子,禾谷類的居間分生組織等,衰老的組織或器官中生長(zhǎng)素的含量則更少。圖:黃化燕麥幼苗中生長(zhǎng)素的分布
2.運(yùn)輸生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有極性,即生長(zhǎng)素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸,而不能向相反的方向運(yùn)輸,這稱為生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。其它植物激素則無此特點(diǎn)。生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系,如扦插枝條不定根形成時(shí)的極性和頂芽產(chǎn)生的生長(zhǎng)素向基運(yùn)輸所形成的頂端優(yōu)勢(shì)等。對(duì)植物莖尖用人工合成的生長(zhǎng)素處理時(shí),生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸也是極性的。生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸部位:在莖中:上端下端在根中:根基根尖(中柱中)根尖根基(皮層中)即使將竹子切段倒置,根也會(huì)從其形態(tài)學(xué)基部長(zhǎng)出來,在基部形成根的原因是莖中生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與重力無關(guān)。
3、合成部位:植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘尖端、胚(是果實(shí)生長(zhǎng)所需IAA的主要來源處)和正在擴(kuò)展的葉等是IAA的主要合成部位。(三)、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)1、促進(jìn)生長(zhǎng)生長(zhǎng)素最明顯的效應(yīng)就是在外用時(shí)可促進(jìn)莖切段和胚芽鞘切段的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),其原因主要是促進(jìn)了細(xì)胞的伸長(zhǎng)。作用有三個(gè)特點(diǎn):(1).低濃度下促進(jìn)生長(zhǎng),高濃度下抑制生長(zhǎng)。(2).不同器官對(duì)IAA敏感性:根>芽>莖(3).離體器官效應(yīng)明顯,對(duì)整株效果不明顯。不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性2、促進(jìn)插條不定根的形成生長(zhǎng)素可以有效促進(jìn)插條不定根的形成,這主要是剌激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化,誘導(dǎo)了根原基的形成。
3、對(duì)養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用生長(zhǎng)素具有很強(qiáng)的吸引與調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)。利用這一特性,用IAA處理,可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實(shí)。圖19.39(A)草莓“果實(shí)”實(shí)際是一個(gè)膨脹的花柱,其生長(zhǎng)是內(nèi)“種子”生成的生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)的,這些“種子”其實(shí)是瘦果-真正的果實(shí)。(B)當(dāng)將瘦果去除時(shí),花柱就不能正常發(fā)育(C)用IAA噴放沒有瘦果的花柱恢復(fù)了其正常的生長(zhǎng)發(fā)育4、生長(zhǎng)素的其它效應(yīng)
如促進(jìn)菠蘿開花、引起頂端優(yōu)勢(shì)(即頂芽對(duì)側(cè)芽生長(zhǎng)的抑制)、誘導(dǎo)雌花分化(但效果不如乙烯)、促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)部細(xì)胞分化、促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、葉片的擴(kuò)大和氣孔的開放等。生長(zhǎng)素還可抑制花朵脫落、葉片老化和塊根形成等。圖19.36生長(zhǎng)素抑制了菜豆植株中腋芽的生長(zhǎng)。(A)完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢(shì)的影響而被抑制(B)去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢(shì)的影響(箭頭)(C)對(duì)切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理(包含在明膠膠囊中)從而抑制了腋芽的生長(zhǎng)。圖19.40黃瓜莖組織中IAA誘導(dǎo)的傷口周圍木質(zhì)部的再生作用(A)進(jìn)行傷口再生實(shí)驗(yàn)的方法。(B)熒光顯微照片顯示了傷口周圍再生的維管組織。二赤霉素類(GA)
(一)、赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素(GA)是在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的,它是指具有赤霉烷骨架,能剌激細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的一類化合物的總稱。
1935年日本科學(xué)家藪田從誘發(fā)惡苗病的赤霉菌中分離得到了能促進(jìn)生長(zhǎng)的非結(jié)晶固體,并稱之為赤霉素。20世紀(jì)50年代初,英、美科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品,英國(guó)科學(xué)家稱之為赤霉酸(1954)。1957年?yáng)|京大學(xué)的科學(xué)家又分離出了一種新的赤霉素A,叫赤霉素A4。此后,對(duì)赤霉素A系列(赤霉素An)就用縮寫符號(hào)GAn表示。后來,很快又發(fā)現(xiàn)了幾種新的GA,并在未受赤霉菌感染的高等植物中也發(fā)現(xiàn)了許多與GA有同樣生理功能的物質(zhì)。1959年克羅斯(B.E.Cross)等測(cè)出了GA3、GA1和GA5的化學(xué)結(jié)構(gòu)。到1998年為止,已發(fā)現(xiàn)121種赤霉素,可以說,赤霉素是植物激素中種類最多的一種。(二)、赤霉素的生物合成與運(yùn)輸1、生物合成種子植物中赤霉素的生物合成途徑,根據(jù)參與酶的種類和在細(xì)胞中的合成部位,大體分為三個(gè)階段(圖)。生物合成前體:甲羥戊酸(甲瓦龍酸)植物體內(nèi)合成部位:頂端幼嫩部分,如根尖和莖尖,生長(zhǎng)中的種子和果實(shí),其中正在發(fā)育的種子是GA的豐富來源。2、運(yùn)輸
GA在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性,可以雙向運(yùn)輸。轉(zhuǎn)化:游離型GA
束縛型GA(GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷)貯藏和運(yùn)輸形式(三)、赤霉素的生理效應(yīng)1、促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)GA促進(jìn)生長(zhǎng)具有以下特點(diǎn):(1)、促進(jìn)整株植物生長(zhǎng)用GA處理,能顯著促進(jìn)植株莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),尤其是對(duì)矮生突變品種的效果特別明顯。但GA對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)沒有明顯的促進(jìn)作用,而IAA對(duì)整株植物的生長(zhǎng)影響較小,卻對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用。
圖:GAs對(duì)矮生豌豆苗莖干伸長(zhǎng)進(jìn)程的影響圖:GA3處理后三天矮生稻葉鞘伸長(zhǎng)的提高:
(左)對(duì)照(中)每株苗施100pgGA3(右)每株苗施1ngGA3。(2).促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng)
GA主要作用于已有節(jié)間伸長(zhǎng),而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加。(3).不存在超最適濃度的抑制作用
即使GA濃度很高,仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng),這與生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)具有最適濃度的情況顯著不同。圖:外源GA1對(duì)正常的和矮生玉米的作用。赤霉素促進(jìn)了矮生突變體莖干的明顯伸長(zhǎng),但是對(duì)野生型的植株卻沒有或僅有很小的效果
2、誘導(dǎo)開花(代替低溫、長(zhǎng)日照)某些高等植物花芽的分化是受日照長(zhǎng)度(即光周期)和溫度影響的。例如,對(duì)于二年生植物,需要一定日數(shù)的低溫處理(即春化)才能開花,否則表現(xiàn)出蓮座狀生長(zhǎng)而不能抽薹開花。若對(duì)這些未經(jīng)春化的植物施用GA,則不經(jīng)低溫過程也能誘導(dǎo)開花,且效果很明顯。此外,也能代替長(zhǎng)日照誘導(dǎo)某些長(zhǎng)日植物開花,但GA對(duì)短日植物的花芽分化無促進(jìn)作用圖:甘藍(lán),在短光照下保持叢生狀,但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長(zhǎng)和開花圖:需寒胡蘿卜品種開花時(shí)間GA處理后的效果。
(左)對(duì)照:不施GA,不冷處理;(中)不進(jìn)行冷處理,但每天施10μgGA3為期一周;(右)六周冷處理。3、打破休眠,促進(jìn)萌發(fā)
用2~3μg·g-1的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽,從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。對(duì)于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子,如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子,GA可代替光照和低溫打破休眠,這是因?yàn)镚A可誘導(dǎo)α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成,催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解,以供胚的生長(zhǎng)發(fā)育所需。在啤酒制造業(yè)中,用GA處理萌動(dòng)而未發(fā)芽的大麥種子,可誘導(dǎo)α-淀粉酶的產(chǎn)生,加速釀造時(shí)的糖化過程,并降低萌芽的呼吸消耗,從而降低成本。4、促進(jìn)雄花分化對(duì)于雌雄異花同株的植物,用GA處理后,雄花的比例增加;對(duì)于雌雄異株植物的雌株,如用GA處理,也會(huì)開出雄花。GA在這方面的效應(yīng)與生長(zhǎng)素和乙烯相反。5、其它生理效應(yīng)
GA還可加強(qiáng)IAA對(duì)養(yǎng)分的動(dòng)員效應(yīng),促進(jìn)某些植物坐果和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片衰老等。此外,GA也可促進(jìn)細(xì)胞的分裂和分化,GA促進(jìn)細(xì)胞分裂是由于縮短了G1期和S期。但GA對(duì)不定根的形成卻起抑制作用,這與生長(zhǎng)素又有所不同。圖:赤霉素誘導(dǎo)的無籽葡萄的生長(zhǎng)。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實(shí)發(fā)育期間用赤霉素噴施過的
6、GA調(diào)節(jié)IAA水平
GA可使內(nèi)源IAA的水平增高。(1)GA降低了IAA氧化酶的活性,(2)GA促進(jìn)蛋白酶的活性,使蛋白質(zhì)水解,IAA的合成前體(色氨酸)增多。(3)GA還促進(jìn)束縛型IAA釋放出游離型IAA。圖:GA與IAA形成的關(guān)系
雙線箭頭表示生物合成;虛線箭頭表示調(diào)節(jié)部位?!鸨硎敬龠M(jìn);×表示抑制。三細(xì)胞分裂素類(CTK)
(一)、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素和赤霉素的主要作用都是促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng),雖然它們也能促進(jìn)細(xì)胞分裂,但是次要的,而細(xì)胞分裂素類則是以促進(jìn)細(xì)胞分裂為主的一類植物激素。圖:當(dāng)感染冠癭菌時(shí)西紅柿莖干上形成的瘤。在拍攝此照片的兩個(gè)月前,對(duì)這個(gè)莖干進(jìn)行創(chuàng)傷處理并用冠癭菌的病毒進(jìn)行接種。
斯庫(kù)格(F.Skoog)和崔(1948)等在尋找促進(jìn)組織培養(yǎng)中細(xì)胞分裂的物質(zhì)時(shí),發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素存在時(shí)腺嘌呤具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。
1964年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)為6-(4-羥基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤,分子式為C10H13N5O,分子量為129.7。1965年斯庫(kù)格等提議將來源于植物的、其生理活性類似于激動(dòng)素的化合物統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素(CTK,CK)目前在高等植物中已至少鑒定出了30多種細(xì)胞分裂素。圖:常見的天然細(xì)胞分裂素和人工合成的細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)式(二)、細(xì)胞分裂素的分布與運(yùn)輸1、分布分布:可進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位,如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長(zhǎng)著的果實(shí)等。從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素,大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。合成部位:根尖2、運(yùn)輸運(yùn)輸:經(jīng)木質(zhì)部向上運(yùn)輸。無極性。運(yùn)輸形式:玉米素、玉米素核苷(三)、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)1、促進(jìn)細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂素的主要生理功能就是促進(jìn)細(xì)胞的分裂。生長(zhǎng)素、赤霉素和細(xì)胞分裂素都有促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng),但它們各自所起的作用不同。生長(zhǎng)素只促進(jìn)核的分裂(因促進(jìn)了DNA的合成),而與細(xì)胞質(zhì)的分裂無關(guān)。而細(xì)胞分裂素主要是對(duì)細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用,所以,細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)只有在生長(zhǎng)素存在的前提下才能表現(xiàn)出來。而赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1期(DNA合成準(zhǔn)備期)和S期(DNA合成期)的時(shí)間,從而加速了細(xì)胞的分裂。2、促進(jìn)芽的分化
1957年斯庫(kù)格和米勒在進(jìn)行煙草的組織培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn),細(xì)胞分裂素(激動(dòng)素)和生長(zhǎng)素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。當(dāng)培養(yǎng)基中[CTK]/[IAA]的比值高時(shí),愈傷組織形成芽;當(dāng)[CTK]/[IAA]的比值低時(shí),愈傷組織形成根;如二者的濃度相等,則愈傷組織保持生長(zhǎng)而不分化;所以,通過調(diào)整二者的比值,可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整的植株。
圖:煙草在不同濃度生長(zhǎng)素與激幼素的培養(yǎng)下器官的形成的調(diào)整與生長(zhǎng)。在低生長(zhǎng)素與高的激動(dòng)素濃度(下左)下形成芽。在高生長(zhǎng)素與低的激動(dòng)素濃度(上右)下形成根。在這兩種激素的中間的或高濃度下(中間與下右),形成未分化的胼胝質(zhì)。
圖:將擬南芥組織置于含生長(zhǎng)素IBA和細(xì)胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。當(dāng)愈傷組織被放在只有生長(zhǎng)素的環(huán)境中作次培養(yǎng)時(shí),誘導(dǎo)根產(chǎn)生(左圖);當(dāng)被放在細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素之比比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時(shí),芽激增(右圖)。
3、促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大
細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴(kuò)大(圖),這種擴(kuò)大主要是因?yàn)榇龠M(jìn)了細(xì)胞的橫向增粗。由于生長(zhǎng)素只促進(jìn)細(xì)胞的縱向伸長(zhǎng),而赤霉素對(duì)子葉的擴(kuò)大沒有顯著效應(yīng),所以CTK這種對(duì)子葉擴(kuò)大的效應(yīng)可作為CTK的一種生物測(cè)定方法。圖:細(xì)胞分裂素對(duì)蘿卜葉膨大的作用
右邊的子葉用合成的細(xì)胞分裂素6-芐基氨基9-(四氫吡喃=2=基)嘌呤(100mg·L-1)處理(葉面涂施),左邊的是對(duì)照(轉(zhuǎn)引自潘瑞熾,董愚得,植物生理學(xué),1996)
4、促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育,消除頂端優(yōu)勢(shì)
CTK能解除由生長(zhǎng)素所引起的頂端優(yōu)勢(shì),促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)發(fā)育。圖1:香脂冷杉上的眾生枝圖2:轉(zhuǎn)ipt基因的煙草5、延緩葉片衰老
如在離體葉片上局部涂以激動(dòng)素則在葉片其余部位變黃衰老時(shí),涂抹激動(dòng)素的部位仍保持鮮綠(圖)。圖:激動(dòng)素的保綠作用及對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠?/p>
A.離體綠色葉片。圓圈部位為激動(dòng)素處理區(qū);
B.幾天后葉片衰老變黃,但激動(dòng)素處理區(qū)仍持綠色,黑點(diǎn)表示綠色;
C.放射性氨基酸被移動(dòng)到激動(dòng)素處理的一半葉片,黑點(diǎn)表示有C14-氨基酸的部位這不僅說明了激動(dòng)素有延緩葉片衰老的作用,而且說明了激動(dòng)素在一般組織中是不易移動(dòng)的。細(xì)胞分裂素延緩衰老是由于細(xì)胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度,穩(wěn)定多聚核糖體(蛋白質(zhì)高速合成的場(chǎng)所),抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性,保持膜的完整性等。此外,CTK還可調(diào)動(dòng)多種養(yǎng)分向處理部位移動(dòng),因此有人認(rèn)為CTK延緩衰老的另一原因是由于促進(jìn)了物質(zhì)的積累,現(xiàn)在有許多資料證明激動(dòng)素有促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)合成的作用。由于CTK有保綠及延緩衰老等作用,故可用來處理水果和鮮花等以保鮮、保綠,防止落果。圖:含有細(xì)胞分裂素生物合成基因ipt的轉(zhuǎn)基因的煙草植株中,葉片的衰老延遲了。Ipt基因表達(dá)相對(duì)于誘導(dǎo)衰老的信號(hào)的反應(yīng)。四、脫落酸(ABA)(一)脫落酸的發(fā)現(xiàn)脫落酸(abscisicacid,ABA)是指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長(zhǎng)等生理作用的植物激素。它是人們?cè)谘芯恐参矬w內(nèi)與休眠、脫落和種子萌發(fā)等生理過程有關(guān)的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)時(shí)發(fā)現(xiàn)的。1961年劉(W.C.liu)等在研究棉花幼鈴的脫落時(shí),從成熟的干棉殼中分離純化出了促進(jìn)脫落的物質(zhì),并命名這種物質(zhì)為脫落素(后來阿迪柯特將其稱為脫落素Ⅰ)。1967年在渥太華召開的第六屆國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上,這種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)正式被定名為脫落酸。(二)ABA的分布與運(yùn)輸分布:高等植物各器官和組織中都有脫落酸,其中以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多,在逆境條件下ABA含量會(huì)迅速增多。運(yùn)輸:脫落酸運(yùn)輸不具有極性。主要以游離型的形式運(yùn)輸,也有部分以脫落酸糖苷的形式運(yùn)輸。ABA的生物合成合成部位:根冠和萎蔫的葉片,在莖、種子、花和果等器官中也能合成脫落酸。合成前體:甲瓦龍酸(MVA)脫落酸生物合成的途徑主要有兩條:1.類萜途徑直接脫落酸的合成是由甲瓦龍酸(MVA)經(jīng)過法呢基焦磷酸(FPP),再經(jīng)過一些未明的過程而形成脫落酸。此途徑亦稱為ABA合成的直接途徑。
MVA→→iPP→→FPP→→ABA2.類胡蘿卜素途徑間接,主要途徑類胡蘿卜素(如紫黃質(zhì)、葉黃素等)→→黃質(zhì)醛→→ABA(三)、脫落酸的生理效應(yīng)1、促進(jìn)休眠(與GA拮抗)
外用ABA時(shí),可使旺盛生長(zhǎng)的枝條停止生長(zhǎng)而進(jìn)入休眠,這是它最初也被稱為“休眠素”的原因。在秋天的短日條件下,葉中甲瓦龍酸合成GA的量減少,而合成的ABA量不斷增加,使芽進(jìn)入休眠狀態(tài)以便越冬。種子休眠與種子中存在脫落酸有關(guān),如桃、薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸,所以只有通過層積處理,脫落酸水平降低后,種子才能正常發(fā)芽。圖:玉米的缺失ABA的突變體的早熟萌芽2、促進(jìn)氣孔關(guān)閉ABA可引起氣孔關(guān)閉,降低蒸騰,這是ABA最重要的生理效應(yīng)之一??颇崾舶l(fā)現(xiàn)水分脅迫下葉片保衛(wèi)細(xì)胞中的ABA含量是正常水分條件下含量的18倍。ABA促使氣孔關(guān)閉的原因是它使保衛(wèi)細(xì)胞中的K+外滲,造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)高于周圍細(xì)胞水勢(shì)而使保衛(wèi)細(xì)胞失水所引起的。3、抑制生長(zhǎng)(與IAA拮抗)ABA能抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng),也能抑制種子的萌發(fā)。
ABA的抑制效應(yīng)比植物體內(nèi)的另一類天然抑制劑——酚要高千倍。
酚類物質(zhì)是通過毒害發(fā)揮其抑制效應(yīng)的,是不可逆的,而ABA的抑制效應(yīng)則是可逆的,一旦去除ABA,枝條的生長(zhǎng)或種子的萌發(fā)又會(huì)立即開始。
但ABA在低濃度下可促進(jìn)生長(zhǎng)(促發(fā)根)。4、促進(jìn)衰老、脫落(與CTK拮抗)ABA是在研究棉花幼鈴脫落時(shí)發(fā)現(xiàn)的。ABA促進(jìn)器官脫落主要是促進(jìn)了離層的形成。將ABA溶液涂抹于去除葉片的棉花外植體葉柄切口上,幾天后葉柄就開始脫落(圖),此效應(yīng)十分明顯,已作為脫落酸的生物鑒定法。5、增加抗逆性(如滲透脅迫)一般來說,干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加,同時(shí)抗逆性增強(qiáng)。因此,ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素。外源ABA處理,也可提高抗逆性。有人建議將ABA改為“誘抗素”。6、脫落酸的生理促進(jìn)作用
脫落酸通常被認(rèn)為是一種生長(zhǎng)抑制型激素,但它也有許多生育促進(jìn)的性質(zhì)。如:在較低濃度下可以促進(jìn)發(fā)芽和生根,促進(jìn)莖葉生長(zhǎng),抑制離層形成,促進(jìn)果實(shí)肥大,促進(jìn)開花等。
ABA的這種生育促進(jìn)性質(zhì)與其抗逆激素的性質(zhì)是密切相關(guān)的。因?yàn)锳BA的生育促進(jìn)作用對(duì)于最適條件下栽培的植物并不突出,而對(duì)低溫、鹽堿等逆境條件下的作物表現(xiàn)最為顯著。
ABA改善了植物對(duì)逆境的適應(yīng)性,增強(qiáng)了生長(zhǎng)活性,所以在許多情況下表現(xiàn)出有益的生理促進(jìn)作用。五、乙烯(ETH)(一)、乙烯的發(fā)現(xiàn)早在19世紀(jì)中葉(1864)就有關(guān)于燃?xì)饨譄袈鈺?huì)促進(jìn)附近的樹落葉的報(bào)道,但到20世紀(jì)初(1901)俄國(guó)的植物學(xué)家奈劉波(Neljubow)才首先證實(shí)是照明氣中的乙烯在起作用。第一個(gè)發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體并對(duì)鄰近植物材料的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響的人是卡曾斯(1910),他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。1959年,由于氣相色譜的應(yīng)用,1965年在伯格的提議下,乙烯才被公認(rèn)為是植物的天然激素。(二)、乙烯的生物合成及運(yùn)輸
乙烯(ET,ETH)是一種不飽和烴,其化學(xué)結(jié)構(gòu)為CH2=CH2,是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的一種。乙烯在常溫下是氣體,分子量為28,輕于空氣。乙烯在極低濃度(0.01~0.1μl·L-1)時(shí)就對(duì)植物產(chǎn)生生理效應(yīng)。1、生物合成及其調(diào)節(jié)生物合成前體:蛋氨酸(甲硫氨酸,Met)合成部位:在植物的所有活細(xì)胞中都能合成乙烯。乙烯的生物合成受到許多因素的調(diào)節(jié),這些因素包括發(fā)育因素和環(huán)境因素。2、乙烯的運(yùn)輸乙烯在植物體內(nèi)易于移動(dòng),是被動(dòng)的擴(kuò)散過程,一般情況下,乙烯就在合成部位起作用。(三)、乙烯的生理效應(yīng)1、改變生長(zhǎng)習(xí)性
乙烯對(duì)植物生長(zhǎng)的典型效應(yīng)是:抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、促進(jìn)莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長(zhǎng)(即使莖失去負(fù)向重力性),這就是乙烯所特有的“三重反應(yīng)”。乙烯促使莖橫向生長(zhǎng)是由于它引起偏上生長(zhǎng)所造成的。所謂偏上生長(zhǎng),是指器官的上部生長(zhǎng)速度快于下部的現(xiàn)象。乙烯對(duì)莖與葉柄都有偏上生長(zhǎng)的作用,從而造成了莖橫生和葉下垂。ETH的生物鑒定方法:三重反應(yīng)圖:乙烯的三重反應(yīng)2、促進(jìn)成熟催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng),因此也稱乙烯為催熟激素。乙烯對(duì)果實(shí)成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。3、促進(jìn)脫落乙烯是控制葉片脫落的主要激素。這是因?yàn)橐蚁┠艽龠M(jìn)細(xì)胞壁降解酶——纖維素酶的合成并且控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中,從而促進(jìn)細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解,從而迫使葉片、花或果實(shí)機(jī)械地脫離。4、促進(jìn)開花和雌花分化
乙烯可促進(jìn)菠蘿和其它一些植物開花,還可改變花的性別,促進(jìn)黃瓜雌花分化,并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA相似,而與GA相反,現(xiàn)在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。
5、乙烯的其它效應(yīng)
乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成,促進(jìn)根的生長(zhǎng)和分化,打破種子和芽的休眠,誘導(dǎo)次生物質(zhì)(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。圖:乙烯在不同發(fā)育階段對(duì)植物組織的一些生理效應(yīng)。(A)對(duì)白化豌豆幼苗的三重反應(yīng)。用10PPm的乙烯來處理6天齡的幼苗(右側(cè))。(B)西紅柿葉片的偏上生長(zhǎng),或向下彎曲(右側(cè))(C)通過抑制乙烯的作用來抑制花的衰老。將康乃馨的花放在含有硫代硫酸銀(STS)—一種很強(qiáng)的乙烯作用的抑制劑(左邊)或不含STS(右邊)的去離水溶液中。(D)用依稀促進(jìn)了萵苣苗根毛的形成。在拍照之前,對(duì)兩天齡幼苗用空氣(左)或10PPm乙烯處理24小時(shí)。值得注意的是在乙烯處理的幼苗中根毛比較的旺盛。六、植物激素間的相互關(guān)系
(一)激素間的增效作用與頡頏作用植物體內(nèi)同時(shí)存在數(shù)種植物激素。它們之間可相互促進(jìn)增效,也可相互頡頏抵消。在植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中,任何一種生理過程往往不是某一激素的單獨(dú)作用,而是多種激素相互作用的結(jié)果。1.增效作用
一種激素可加強(qiáng)另一種激素的效應(yīng),此種現(xiàn)象稱為激素的增效作用:
IAA與GA節(jié)間伸長(zhǎng)
IAA與CTK細(xì)胞分裂。脫落酸促進(jìn)脫落的效果可因乙烯而得到增強(qiáng)。2.頡頏作用頡頏作用亦稱對(duì)抗作用,指一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象。
GA生長(zhǎng)、休眠
ABA與
IAA器官生長(zhǎng)
CTK衰老、脫落赤霉素與脫落酸都來自甲瓦龍酸,且通過同樣的代謝途徑形成法呢基焦磷酸。在光敏色素作用下,長(zhǎng)日照條件形成赤霉素,短日照條件形成脫落酸。IAA與GA不定根形成雌雄花分化IAA與CTK頂端優(yōu)勢(shì)ETH誘導(dǎo)衰老的效應(yīng)可以被GA所抵消。(二)激素間的比值對(duì)生理效應(yīng)的影響由于每種器官都存在著數(shù)種激素,因而,決定生理效應(yīng)的往往不是某種激素的絕對(duì)量,而是各激素間的相對(duì)含量。
CTK/IAA高,愈傷組織分化芽低,愈傷組織分化根中間水平,愈傷組織只生長(zhǎng)不分化
GA/IAA高,有利于韌皮部分化,
GA/IAA低,有利于木質(zhì)部分化。(三)激素間的代謝與植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系GA因能促進(jìn)蛋白質(zhì)的降解并抑制生長(zhǎng)素氧化酶的活性,而提高組織中的生長(zhǎng)素含量和促進(jìn)生長(zhǎng)。較高濃度的生長(zhǎng)素促進(jìn)ACC合成酶的活性而促進(jìn)乙烯的生物合成;但乙烯能促進(jìn)IAA氧化酶的活性,從而抑制生長(zhǎng)素的合成和生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。因此,在乙烯作用下,生長(zhǎng)素含量水平下降。
從某種角度上說,植物的生長(zhǎng)發(fā)育是通過生長(zhǎng)素與乙烯的相互作用來實(shí)現(xiàn)的。(四)多種植物激素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的順序性種子休眠時(shí),ABA含量很高,隨著種子逐漸成熟,ABA含量逐漸下降,并變?yōu)槭`態(tài),而此時(shí)GA含量漸增。當(dāng)完成后熟時(shí),ABA含量下降到最低點(diǎn),GA水平很高,這時(shí)種子的休眠被解除,遇適宜條件,隨即萌發(fā)。種子萌發(fā)時(shí)生長(zhǎng)素水平提高,促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)。隨著根系的生長(zhǎng),根中產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素向上運(yùn)輸,促進(jìn)地上部生長(zhǎng)。在小麥籽粒發(fā)育過程中檢測(cè)各種內(nèi)源生長(zhǎng)物質(zhì)含量的變化,發(fā)現(xiàn)各種生長(zhǎng)物質(zhì)有序地出現(xiàn)含量高峰,而且變化規(guī)律與籽粒的發(fā)育進(jìn)程同步。如在籽粒發(fā)育初期,胚與胚乳正進(jìn)行細(xì)胞分裂,此時(shí)細(xì)胞分裂素含量出現(xiàn)高峰;進(jìn)入籽粒發(fā)育中期,胚細(xì)胞旺盛生長(zhǎng)和充實(shí)時(shí),赤霉素和生長(zhǎng)素含量出現(xiàn)高峰;在籽粒發(fā)育后期,脫落酸含量出現(xiàn)高峰,而此時(shí)種子籽粒脫水進(jìn)入成熟休眠期。果實(shí)的發(fā)育也有類似情況第二節(jié)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑一、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的類型
(一).生長(zhǎng)促進(jìn)劑可以促進(jìn)細(xì)胞分裂、分化和伸長(zhǎng)生長(zhǎng),也可促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)和生殖器官的發(fā)育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激動(dòng)素、6-芐基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)等。
(二)、生長(zhǎng)抑制劑抑制植物莖頂端分生組織生長(zhǎng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑生長(zhǎng)抑制劑通常能抑制頂端分生組織細(xì)胞的伸長(zhǎng)和分化,但往往促進(jìn)側(cè)枝的分化和生長(zhǎng),從而破壞頂端優(yōu)勢(shì),增加側(cè)枝數(shù)目。
有些還能使葉片變小,生殖器官發(fā)育受到影響。
常見的生長(zhǎng)抑制劑有三碘苯甲酸、青鮮素、水楊酸、整形素等。(三)、生長(zhǎng)延緩劑抑制植物亞頂端分生組織生長(zhǎng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑稱為植物生長(zhǎng)延緩劑。亞頂端分生組織中的細(xì)胞主要是伸長(zhǎng),由于赤霉素在這里起主要作用,所以外施赤霉素往往可以逆轉(zhuǎn)這種效應(yīng)。這類物質(zhì)包括矮壯素、多效唑、比久(B9)等,它們不影響頂端分生組織的生長(zhǎng),而葉和花是由頂端分生組織分化而成的,因此生長(zhǎng)延緩劑不影響葉片的發(fā)育和數(shù)目,一般也不影響花的發(fā)育。1、生長(zhǎng)素類合成生長(zhǎng)素類是農(nóng)業(yè)上最早應(yīng)用的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。最早發(fā)現(xiàn)的是吲哚丙酸(IPA)和吲哚丁酸(IBA),它們和吲哚乙酸一樣都具有吲哚環(huán),只是側(cè)鏈的長(zhǎng)度不同。以后又發(fā)現(xiàn)沒有吲哚環(huán)而具有萘環(huán)的化合物,如α-萘乙酸(NAA)以及具有苯環(huán)的化合物,如2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D),也都有吲哚乙酸的生理活性。
還發(fā)現(xiàn)和這些化合物有關(guān)的化合物,如萘氧乙酸,4-碘苯氧乙酸(商品名增產(chǎn)靈)等和它們的一些衍生物(如萘乙酸鈉、2,4-D丁酯、萘乙酰胺等)都有生理效應(yīng)。
萘乙酸、2,4-D等,原料豐富,生產(chǎn)過程簡(jiǎn)單,可以大量制造。在農(nóng)業(yè)上得到了廣泛的推廣使用。主要應(yīng)用
1.插枝生根
2.防止器官脫落
3.促進(jìn)結(jié)實(shí)
4.促進(jìn)菠蘿開花
5.促進(jìn)黃瓜雌花發(fā)育
6.其他
用較高濃度的生長(zhǎng)素可抑制窯藏馬鈴薯的發(fā)芽;也可疏花疏果,代替人工和節(jié)省勞力,并能糾正水果的大小年現(xiàn)象,平衡年產(chǎn)量;還可殺除雜草。但是,在施用中要注意防止高濃度生長(zhǎng)素殘留所帶來的副作用。2、乙烯利
乙烯在常溫下呈氣態(tài),即使在溫室,使用起來也十分不便。為此,科學(xué)家們研制出了各種乙烯發(fā)生劑。其中乙烯利的生物活性較高,被應(yīng)用得最廣。乙烯利是一種水溶性的強(qiáng)酸性液體,其化學(xué)名稱叫2-氯乙基膦酸(CEPA)。
在pH<4的條件下穩(wěn)定,當(dāng)pH>4時(shí),可以分解放出乙烯,pH愈高,產(chǎn)生的乙烯愈多。
乙烯利應(yīng)用:1.催熟果實(shí)
對(duì)于外運(yùn)的水果或蔬菜,一般都是在成熟前就已收獲,以便運(yùn)輸,然后在售前1周左右用500~5000μl·L-1(隨果實(shí)不同而異)的乙烯利浸沾,就能達(dá)到催熟和著色的目的,這已廣泛用于柑橘、葡萄、梨、桃、香蕉、柿子、杧果、番茄、辣椒、西瓜和甜瓜等作物上。
700μl·L-1的乙烯利噴施煙草,促進(jìn)煙葉變黃,提高質(zhì)量。2.促進(jìn)開花
每公頃用2000L120~180μl·L-1的乙烯利噴施菠蘿,可促進(jìn)菠蘿開花,如再加入5%的尿素和0.5%的硼酸鈉溶液,能增加乙烯利的吸收,并提高其藥效。
3.促進(jìn)雌花分化用100~200μl·L-1的乙烯利噴灑1~4葉的南瓜和黃瓜等瓜類幼苗,可使雌花的著生節(jié)位降低,雌花數(shù)增多;乙烯利也能誘導(dǎo)蘋果、梨、杧果和番石榴等的花芽分化。4.促進(jìn)脫落
乙烯是促進(jìn)脫落的激素,所以可用乙烯利來疏花疏果,使一些生長(zhǎng)弱的果實(shí)脫落,并消除大小年。用乙烯利處理茶樹,可促進(jìn)花蕾掉落以提高茶葉產(chǎn)量。5.促進(jìn)次生物質(zhì)分泌用乙烯利水溶液或油劑涂抹于橡膠樹干割線下的部位,可延長(zhǎng)流膠時(shí)間,且其藥效能維持2個(gè)月,從而使排膠量成倍增長(zhǎng)。生長(zhǎng)抑制劑:3.整形素
化學(xué)名稱是9-羥基芴-(9)-羧酸甲酯,常用于禾本科植物,它能抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)、莖伸長(zhǎng)和腋芽滋生;還可使植株矮化成灌木狀,常用來塑造木本盆景。整形素還能消除植物的向地性和向光性。
4.青鮮素
也叫馬來酰肼(MH),化學(xué)名稱是順丁烯二酸酰肼,其作用與生長(zhǎng)素相反,抑制莖的伸長(zhǎng)。MH可用于控制煙草側(cè)芽生長(zhǎng),抑制鱗莖和塊莖在貯藏中發(fā)芽。(有報(bào)道,較大劑量的MH可以引起實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的染色體畸變,建議使用時(shí)注意適宜的劑量范圍和安全間隔期,且不宜施用于食用作物)。生長(zhǎng)延緩劑
5、PP333:又名氯丁唑,化學(xué)名稱為1-(對(duì)-氯苯基)-2-(1,2,4-三唑-1-基)-4,4-二甲基-戊烷-3醇,是英國(guó)ZCJ公司70年代推出的一種新型高效生長(zhǎng)延緩劑,國(guó)內(nèi)也叫多效唑(MET)。PP333的生理作用主要是阻礙赤霉素的生物合成,同時(shí)加速體內(nèi)生長(zhǎng)素的分解,從而延緩、抑制植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。PP333廣泛用于果樹、花卉、蔬菜和大田作物,可使植株根系發(fā)達(dá),植株矮化,莖稈粗壯,并可以促進(jìn)分枝,增穗增粒、增強(qiáng)抗逆性等。然而,PP333的殘效期長(zhǎng),影響后茬作物的生長(zhǎng),目前有被烯效唑取代的趨勢(shì)。6.烯效唑又名S-3307,優(yōu)康
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