植物的生長物質

是調節植物生長發育的微量化學物質。它可分為兩類：植物激素和植物生長調節劑。第一節植物生長激素植物激素:是指在植物體內合成的、通常從合成部位運往作用部位、對植物的生長發育產生顯著調節作用的微量小分子有機質。有五大類植物激素得到大家公認，它們是:

生長素類(IAA)、赤霉素類(GA)、細胞分裂素類(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ETH)。一生長素類（IAA）(一)、生長素的發現和種類生長素(auxin)是最早被發現的植物激素，1880年達爾文(Darwin)父子利用胚芽鞘進行向光性實驗，發現在單側光照射下，胚芽鞘向光彎曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽，單側光照便不會使胚芽鞘向光彎曲；如果單側光線只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘還是會向光彎曲。1934年，荷蘭的科戈(F.Kogl)等人從人尿、根霉、麥芽中分離和純化了一種刺激生長的物質，經鑒定為吲哚乙酸(IAA)，C10H9O2N，分子量為175.19。從此，IAA就成了生長素的代號。(二)、生長素的分布與運輸

1.分布

各種器官中都有生長素的分布，但較集中在生長旺盛的部位如:正在生長的莖尖和根尖(圖)，正在展開的葉片、胚、幼嫩的果實和種子，禾谷類的居間分生組織等，衰老的組織或器官中生長素的含量則更少。圖:黃化燕麥幼苗中生長素的分布

2.運輸生長素在植物體內的運輸具有極性，即生長素只能從植物的形態學上端向下端運輸，而不能向相反的方向運輸，這稱為生長素的極性運輸。其它植物激素則無此特點。生長素的極性運輸與植物的發育有密切的關系，如扦插枝條不定根形成時的極性和頂芽產生的生長素向基運輸所形成的頂端優勢等。對植物莖尖用人工合成的生長素處理時，生長素在植物體內的運輸也是極性的。生長素極性運輸部位：在莖中：上端下端在根中：根基根尖（中柱中）根尖根基（皮層中）即使將竹子切段倒置，根也會從其形態學基部長出來，在基部形成根的原因是莖中生長素的極性運輸與重力無關。

3、合成部位：植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘尖端、胚(是果實生長所需IAA的主要來源處)和正在擴展的葉等是IAA的主要合成部位。（三）、生長素的生理效應1、促進生長生長素最明顯的效應就是在外用時可促進莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長，其原因主要是促進了細胞的伸長。作用有三個特點：（1）.低濃度下促進生長，高濃度下抑制生長。（2）.不同器官對IAA敏感性：根>芽>莖（3）.離體器官效應明顯，對整株效果不明顯。不同器官對生長素的敏感性2、促進插條不定根的形成生長素可以有效促進插條不定根的形成，這主要是剌激了插條基部切口處細胞的分裂與分化，誘導了根原基的形成。

3、對養分的調運作用生長素具有很強的吸引與調運養分的效應。利用這一特性，用IAA處理，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實。圖19.39（A）草莓“果實”實際是一個膨脹的花柱，其生長是內“種子”生成的生長素調節的，這些“種子”其實是瘦果-真正的果實。（B）當將瘦果去除時，花柱就不能正常發育（C）用IAA噴放沒有瘦果的花柱恢復了其正常的生長發育4、生長素的其它效應

如促進菠蘿開花、引起頂端優勢(即頂芽對側芽生長的抑制)、誘導雌花分化(但效果不如乙烯)、促進形成層細胞向木質部細胞分化、促進光合產物的運輸、葉片的擴大和氣孔的開放等。生長素還可抑制花朵脫落、葉片老化和塊根形成等。圖19.36生長素抑制了菜豆植株中腋芽的生長。（A）完整植株中的腋芽由于頂端優勢的影響而被抑制（B）去除頂芽使得腋芽免疫頂端優勢的影響（箭頭）（C）對切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長。圖19.40黃瓜莖組織中IAA誘導的傷口周圍木質部的再生作用（A）進行傷口再生實驗的方法。（B）熒光顯微照片顯示了傷口周圍再生的維管組織。二赤霉素類（GA）

（一）、赤霉素的發現赤霉素(GA)是在研究水稻惡苗病時發現的，它是指具有赤霉烷骨架，能剌激細胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。

1935年日本科學家藪田從誘發惡苗病的赤霉菌中分離得到了能促進生長的非結晶固體，并稱之為赤霉素。20世紀50年代初，英、美科學家從真菌培養液中首次獲得了這種物質的化學純產品，英國科學家稱之為赤霉酸(1954)。1957年東京大學的科學家又分離出了一種新的赤霉素A，叫赤霉素A4。此后，對赤霉素A系列(赤霉素An)就用縮寫符號GAn表示。后來，很快又發現了幾種新的GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也發現了許多與GA有同樣生理功能的物質。1959年克羅斯(B.E.Cross)等測出了GA3、GA1和GA5的化學結構。到1998年為止，已發現121種赤霉素，可以說，赤霉素是植物激素中種類最多的一種。（二）、赤霉素的生物合成與運輸1、生物合成種子植物中赤霉素的生物合成途徑，根據參與酶的種類和在細胞中的合成部位，大體分為三個階段（圖）。生物合成前體：甲羥戊酸（甲瓦龍酸）植物體內合成部位：頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，生長中的種子和果實，其中正在發育的種子是GA的豐富來源。2、運輸

GA在植物體內的運輸沒有極性，可以雙向運輸。轉化：游離型GA

束縛型GA（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷）貯藏和運輸形式（三）、赤霉素的生理效應1、促進莖的伸長生長GA促進生長具有以下特點：（1）、促進整株植物生長用GA處理，能顯著促進植株莖的伸長生長，尤其是對矮生突變品種的效果特別明顯。但GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進作用，而IAA對整株植物的生長影響較小，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進作用。

圖：GAs對矮生豌豆苗莖干伸長進程的影響圖：GA3處理后三天矮生稻葉鞘伸長的提高：

（左）對照（中）每株苗施100pgGA3（右）每株苗施1ngGA3。（2）.促進節間的伸長

GA主要作用于已有節間伸長，而不是促進節數的增加。（3）.不存在超最適濃度的抑制作用

即使GA濃度很高，仍可表現出最大的促進效應，這與生長素促進植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。圖：外源GA1對正常的和矮生玉米的作用。赤霉素促進了矮生突變體莖干的明顯伸長，但是對野生型的植株卻沒有或僅有很小的效果

2、誘導開花（代替低溫、長日照）某些高等植物花芽的分化是受日照長度(即光周期)和溫度影響的。例如，對于二年生植物，需要一定日數的低溫處理(即春化)才能開花，否則表現出蓮座狀生長而不能抽薹開花。若對這些未經春化的植物施用GA，則不經低溫過程也能誘導開花，且效果很明顯。此外，也能代替長日照誘導某些長日植物開花，但GA對短日植物的花芽分化無促進作用圖：甘藍，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導其伸長和開花圖：需寒胡蘿卜品種開花時間GA處理后的效果。

（左）對照：不施GA，不冷處理；（中）不進行冷處理，但每天施10μgGA3為期一周；（右）六周冷處理。3、打破休眠，促進萌發

用2～3μg·g-1的GA處理休眠狀態的馬鈴薯能使其很快發芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。對于需光和需低溫才能萌發的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，GA可代替光照和低溫打破休眠，這是因為GA可誘導α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內貯藏物質的降解，以供胚的生長發育所需。在啤酒制造業中，用GA處理萌動而未發芽的大麥種子，可誘導α-淀粉酶的產生，加速釀造時的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。4、促進雄花分化對于雌雄異花同株的植物，用GA處理后，雄花的比例增加；對于雌雄異株植物的雌株，如用GA處理，也會開出雄花。GA在這方面的效應與生長素和乙烯相反。5、其它生理效應

GA還可加強IAA對養分的動員效應，促進某些植物坐果和單性結實、延緩葉片衰老等。此外，GA也可促進細胞的分裂和分化，GA促進細胞分裂是由于縮短了G1期和S期。但GA對不定根的形成卻起抑制作用，這與生長素又有所不同。圖：赤霉素誘導的無籽葡萄的生長。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實發育期間用赤霉素噴施過的

6、GA調節IAA水平

GA可使內源IAA的水平增高。（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，（2）GA促進蛋白酶的活性，使蛋白質水解，IAA的合成前體(色氨酸)增多。（3）GA還促進束縛型IAA釋放出游離型IAA。圖：GA與IAA形成的關系

雙線箭頭表示生物合成；虛線箭頭表示調節部位。○表示促進；×表示抑制。三細胞分裂素類（CTK）

（一）、細胞分裂素的發現生長素和赤霉素的主要作用都是促進細胞的伸長，雖然它們也能促進細胞分裂，但是次要的，而細胞分裂素類則是以促進細胞分裂為主的一類植物激素。圖：當感染冠癭菌時西紅柿莖干上形成的瘤。在拍攝此照片的兩個月前，對這個莖干進行創傷處理并用冠癭菌的病毒進行接種。

斯庫格(F.Skoog)和崔(1948)等在尋找促進組織培養中細胞分裂的物質時，發現生長素存在時腺嘌呤具有促進細胞分裂的活性。

1964年確定其化學結構為6-(4-羥基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤,分子式為C10H13N5O，分子量為129.7。1965年斯庫格等提議將來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物統稱為細胞分裂素(CTK，CK)目前在高等植物中已至少鑒定出了30多種細胞分裂素。圖：常見的天然細胞分裂素和人工合成的細胞分裂素的結構式（二）、細胞分裂素的分布與運輸1、分布分布：可進行細胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發的種子和生長著的果實等。從高等植物中發現的細胞分裂素，大多數是玉米素或玉米素核苷。合成部位：根尖2、運輸運輸：經木質部向上運輸。無極性。運輸形式：玉米素、玉米素核苷（三）、細胞分裂素的生理效應1、促進細胞分裂細胞分裂素的主要生理功能就是促進細胞的分裂。生長素、赤霉素和細胞分裂素都有促進細胞分裂的效應，但它們各自所起的作用不同。生長素只促進核的分裂(因促進了DNA的合成)，而與細胞質的分裂無關。而細胞分裂素主要是對細胞質的分裂起作用，所以，細胞分裂素促進細胞分裂的效應只有在生長素存在的前提下才能表現出來。而赤霉素促進細胞分裂主要是縮短了細胞周期中的G1期(DNA合成準備期)和S期(DNA合成期)的時間，從而加速了細胞的分裂。2、促進芽的分化

1957年斯庫格和米勒在進行煙草的組織培養時發現，細胞分裂素(激動素)和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。當培養基中［CTK］/［IAA］的比值高時，愈傷組織形成芽；當［CTK］/［IAA］的比值低時，愈傷組織形成根；如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長而不分化；所以，通過調整二者的比值，可誘導愈傷組織形成完整的植株。

圖：煙草在不同濃度生長素與激幼素的培養下器官的形成的調整與生長。在低生長素與高的激動素濃度（下左）下形成芽。在高生長素與低的激動素濃度（上右）下形成根。在這兩種激素的中間的或高濃度下（中間與下右），形成未分化的胼胝質。

圖：將擬南芥組織置于含生長素IBA和細胞分裂素的環境中誘導愈傷組織的產生。當愈傷組織被放在只有生長素的環境中作次培養時，誘導根產生（左圖）；當被放在細胞分裂素與生長素之比比較高的環境中培養時，芽激增（右圖）。

3、促進細胞擴大

細胞分裂素可促進一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴大（圖），這種擴大主要是因為促進了細胞的橫向增粗。由于生長素只促進細胞的縱向伸長，而赤霉素對子葉的擴大沒有顯著效應，所以CTK這種對子葉擴大的效應可作為CTK的一種生物測定方法。圖：細胞分裂素對蘿卜葉膨大的作用

右邊的子葉用合成的細胞分裂素6-芐基氨基9-(四氫吡喃=2=基)嘌呤(100mg·L-1)處理(葉面涂施)，左邊的是對照(轉引自潘瑞熾，董愚得，植物生理學，1996)

4、促進側芽發育，消除頂端優勢

CTK能解除由生長素所引起的頂端優勢，促進側芽生長發育。圖1：香脂冷杉上的眾生枝圖2：轉ipt基因的煙草5、延緩葉片衰老

如在離體葉片上局部涂以激動素則在葉片其余部位變黃衰老時，涂抹激動素的部位仍保持鮮綠(圖)。圖：激動素的保綠作用及對物質運輸的影

A.離體綠色葉片。圓圈部位為激動素處理區；

B.幾天后葉片衰老變黃，但激動素處理區仍持綠色，黑點表示綠色；

C.放射性氨基酸被移動到激動素處理的一半葉片，黑點表示有C14-氨基酸的部位這不僅說明了激動素有延緩葉片衰老的作用，而且說明了激動素在一般組織中是不易移動的。細胞分裂素延緩衰老是由于細胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質的降解速度，穩定多聚核糖體(蛋白質高速合成的場所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。此外，CTK還可調動多種養分向處理部位移動，因此有人認為CTK延緩衰老的另一原因是由于促進了物質的積累，現在有許多資料證明激動素有促進核酸和蛋白質合成的作用。由于CTK有保綠及延緩衰老等作用，故可用來處理水果和鮮花等以保鮮、保綠，防止落果。圖：含有細胞分裂素生物合成基因ipt的轉基因的煙草植株中，葉片的衰老延遲了。Ipt基因表達相對于誘導衰老的信號的反應。四、脫落酸(ABA)（一）脫落酸的發現脫落酸(abscisicacid，ABA)是指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長等生理作用的植物激素。它是人們在研究植物體內與休眠、脫落和種子萌發等生理過程有關的生長抑制物質時發現的。1961年劉(W.C.liu)等在研究棉花幼鈴的脫落時，從成熟的干棉殼中分離純化出了促進脫落的物質，并命名這種物質為脫落素(后來阿迪柯特將其稱為脫落素Ⅰ)。1967年在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質會議上，這種生長調節物質正式被定名為脫落酸。(二)ABA的分布與運輸分布：高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會迅速增多。運輸：脫落酸運輸不具有極性。主要以游離型的形式運輸，也有部分以脫落酸糖苷的形式運輸。ABA的生物合成合成部位：根冠和萎蔫的葉片，在莖、種子、花和果等器官中也能合成脫落酸。合成前體：甲瓦龍酸（MVA）脫落酸生物合成的途徑主要有兩條：1.類萜途徑直接脫落酸的合成是由甲瓦龍酸(MVA)經過法呢基焦磷酸(FPP)，再經過一些未明的過程而形成脫落酸。此途徑亦稱為ABA合成的直接途徑。

MVA→→iPP→→FPP→→ABA2.類胡蘿卜素途徑間接，主要途徑類胡蘿卜素（如紫黃質、葉黃素等）→→黃質醛→→ABA（三）、脫落酸的生理效應1、促進休眠（與GA拮抗）

外用ABA時，可使旺盛生長的枝條停止生長而進入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素”的原因。在秋天的短日條件下，葉中甲瓦龍酸合成GA的量減少，而合成的ABA量不斷增加，使芽進入休眠狀態以便越冬。種子休眠與種子中存在脫落酸有關，如桃、薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸，所以只有通過層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發芽。圖：玉米的缺失ABA的突變體的早熟萌芽2、促進氣孔關閉ABA可引起氣孔關閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應之一。科尼什發現水分脅迫下葉片保衛細胞中的ABA含量是正常水分條件下含量的18倍。ABA促使氣孔關閉的原因是它使保衛細胞中的K+外滲，造成保衛細胞水勢高于周圍細胞水勢而使保衛細胞失水所引起的。3、抑制生長（與IAA拮抗）ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發。

ABA的抑制效應比植物體內的另一類天然抑制劑——酚要高千倍。

酚類物質是通過毒害發揮其抑制效應的，是不可逆的，而ABA的抑制效應則是可逆的，一旦去除ABA，枝條的生長或種子的萌發又會立即開始。

但ABA在低濃度下可促進生長（促發根）。4、促進衰老、脫落（與CTK拮抗）ABA是在研究棉花幼鈴脫落時發現的。ABA促進器官脫落主要是促進了離層的形成。將ABA溶液涂抹于去除葉片的棉花外植體葉柄切口上，幾天后葉柄就開始脫落(圖)，此效應十分明顯，已作為脫落酸的生物鑒定法。5、增加抗逆性（如滲透脅迫）一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內ABA迅速增加，同時抗逆性增強。因此，ABA被稱為應激激素或脅迫激素。外源ABA處理，也可提高抗逆性。有人建議將ABA改為“誘抗素”。6、脫落酸的生理促進作用

脫落酸通常被認為是一種生長抑制型激素，但它也有許多生育促進的性質。如：在較低濃度下可以促進發芽和生根，促進莖葉生長，抑制離層形成，促進果實肥大，促進開花等。

ABA的這種生育促進性質與其抗逆激素的性質是密切相關的。因為ABA的生育促進作用對于最適條件下栽培的植物并不突出，而對低溫、鹽堿等逆境條件下的作物表現最為顯著。

ABA改善了植物對逆境的適應性，增強了生長活性，所以在許多情況下表現出有益的生理促進作用。五、乙烯（ETH）（一）、乙烯的發現早在19世紀中葉(1864)就有關于燃氣街燈漏氣會促進附近的樹落葉的報道，但到20世紀初(1901)俄國的植物學家奈劉波(Neljubow)才首先證實是照明氣中的乙烯在起作用。第一個發現植物材料能產生一種氣體并對鄰近植物材料的生長產生影響的人是卡曾斯(1910)，他發現橘子產生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。1959年，由于氣相色譜的應用，1965年在伯格的提議下，乙烯才被公認為是植物的天然激素。（二）、乙烯的生物合成及運輸

乙烯(ET，ETH)是一種不飽和烴，其化學結構為CH2=CH2，是各種植物激素中分子結構最簡單的一種。乙烯在常溫下是氣體，分子量為28，輕于空氣。乙烯在極低濃度(0.01～0.1μl·L-1)時就對植物產生生理效應。1、生物合成及其調節生物合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)合成部位：在植物的所有活細胞中都能合成乙烯。乙烯的生物合成受到許多因素的調節，這些因素包括發育因素和環境因素。2、乙烯的運輸乙烯在植物體內易于移動，是被動的擴散過程，一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。（三）、乙烯的生理效應1、改變生長習性

乙烯對植物生長的典型效應是：抑制莖的伸長生長、促進莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長(即使莖失去負向重力性)，這就是乙烯所特有的“三重反應”。乙烯促使莖橫向生長是由于它引起偏上生長所造成的。所謂偏上生長，是指器官的上部生長速度快于下部的現象。乙烯對莖與葉柄都有偏上生長的作用，從而造成了莖橫生和葉下垂。ETH的生物鑒定方法：三重反應圖：乙烯的三重反應2、促進成熟催熟是乙烯最主要和最顯著的效應，因此也稱乙烯為催熟激素。乙烯對果實成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。3、促進脫落乙烯是控制葉片脫落的主要激素。這是因為乙烯能促進細胞壁降解酶——纖維素酶的合成并且控制纖維素酶由原生質體釋放到細胞壁中，從而促進細胞衰老和細胞壁的分解，從而迫使葉片、花或果實機械地脫離。4、促進開花和雌花分化

乙烯可促進菠蘿和其它一些植物開花，還可改變花的性別，促進黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節位下降。乙烯在這方面的效應與IAA相似，而與GA相反，現在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導產生乙烯的結果。

5、乙烯的其它效應

乙烯還可誘導插枝不定根的形成，促進根的生長和分化，打破種子和芽的休眠，誘導次生物質(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。圖：乙烯在不同發育階段對植物組織的一些生理效應。（A）對白化豌豆幼苗的三重反應。用10PPm的乙烯來處理6天齡的幼苗（右側）。（B）西紅柿葉片的偏上生長，或向下彎曲（右側）（C）通過抑制乙烯的作用來抑制花的衰老。將康乃馨的花放在含有硫代硫酸銀（STS）—一種很強的乙烯作用的抑制劑（左邊）或不含STS（右邊）的去離水溶液中。（D）用依稀促進了萵苣苗根毛的形成。在拍照之前，對兩天齡幼苗用空氣（左）或10PPm乙烯處理24小時。值得注意的是在乙烯處理的幼苗中根毛比較的旺盛。六、植物激素間的相互關系

（一）激素間的增效作用與頡頏作用植物體內同時存在數種植物激素。它們之間可相互促進增效，也可相互頡頏抵消。在植物生長發育進程中，任何一種生理過程往往不是某一激素的單獨作用，而是多種激素相互作用的結果。1.增效作用

一種激素可加強另一種激素的效應，此種現象稱為激素的增效作用：

IAA與GA節間伸長

IAA與CTK細胞分裂。脫落酸促進脫落的效果可因乙烯而得到增強。2.頡頏作用頡頏作用亦稱對抗作用，指一種物質的作用被另一種物質所阻抑的現象。

GA生長、休眠

ABA與

IAA器官生長

CTK衰老、脫落赤霉素與脫落酸都來自甲瓦龍酸，且通過同樣的代謝途徑形成法呢基焦磷酸。在光敏色素作用下，長日照條件形成赤霉素，短日照條件形成脫落酸。IAA與GA不定根形成雌雄花分化IAA與CTK頂端優勢ETH誘導衰老的效應可以被GA所抵消。（二）激素間的比值對生理效應的影響由于每種器官都存在著數種激素，因而，決定生理效應的往往不是某種激素的絕對量，而是各激素間的相對含量。

CTK/IAA高，愈傷組織分化芽低，愈傷組織分化根中間水平，愈傷組織只生長不分化

GA/IAA高，有利于韌皮部分化，

GA/IAA低，有利于木質部分化。（三）激素間的代謝與植物生長發育的關系GA因能促進蛋白質的降解并抑制生長素氧化酶的活性，而提高組織中的生長素含量和促進生長。較高濃度的生長素促進ACC合成酶的活性而促進乙烯的生物合成；但乙烯能促進IAA氧化酶的活性，從而抑制生長素的合成和生長素的極性運輸。因此，在乙烯作用下，生長素含量水平下降。

從某種角度上說，植物的生長發育是通過生長素與乙烯的相互作用來實現的。（四）多種植物激素影響植物生長發育的順序性種子休眠時，ABA含量很高，隨著種子逐漸成熟，ABA含量逐漸下降，并變為束縛態，而此時GA含量漸增。當完成后熟時，ABA含量下降到最低點，GA水平很高，這時種子的休眠被解除，遇適宜條件，隨即萌發。種子萌發時生長素水平提高，促進幼苗的生長。隨著根系的生長，根中產生的細胞分裂素向上運輸，促進地上部生長。在小麥籽粒發育過程中檢測各種內源生長物質含量的變化，發現各種生長物質有序地出現含量高峰，而且變化規律與籽粒的發育進程同步。如在籽粒發育初期，胚與胚乳正進行細胞分裂，此時細胞分裂素含量出現高峰；進入籽粒發育中期，胚細胞旺盛生長和充實時，赤霉素和生長素含量出現高峰；在籽粒發育后期，脫落酸含量出現高峰，而此時種子籽粒脫水進入成熟休眠期。果實的發育也有類似情況第二節植物生長調節劑一、植物生長調節劑的類型

（一）.生長促進劑可以促進細胞分裂、分化和伸長生長，也可促進植物營養器官的生長和生殖器官的發育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激動素、6-芐基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)等。

（二）、生長抑制劑抑制植物莖頂端分生組織生長的生長調節劑生長抑制劑通常能抑制頂端分生組織細胞的伸長和分化，但往往促進側枝的分化和生長，從而破壞頂端優勢，增加側枝數目。

有些還能使葉片變小，生殖器官發育受到影響。

常見的生長抑制劑有三碘苯甲酸、青鮮素、水楊酸、整形素等。（三）、生長延緩劑抑制植物亞頂端分生組織生長的生長調節劑稱為植物生長延緩劑。亞頂端分生組織中的細胞主要是伸長，由于赤霉素在這里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆轉這種效應。這類物質包括矮壯素、多效唑、比久(B9)等，它們不影響頂端分生組織的生長，而葉和花是由頂端分生組織分化而成的，因此生長延緩劑不影響葉片的發育和數目，一般也不影響花的發育。1、生長素類合成生長素類是農業上最早應用的生長調節劑。最早發現的是吲哚丙酸(IPA)和吲哚丁酸(IBA)，它們和吲哚乙酸一樣都具有吲哚環，只是側鏈的長度不同。以后又發現沒有吲哚環而具有萘環的化合物，如α-萘乙酸(NAA)以及具有苯環的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-D)，也都有吲哚乙酸的生理活性。

還發現和這些化合物有關的化合物，如萘氧乙酸，4-碘苯氧乙酸(商品名增產靈)等和它們的一些衍生物(如萘乙酸鈉、2，4-D丁酯、萘乙酰胺等)都有生理效應。

萘乙酸、2，4-D等，原料豐富，生產過程簡單，可以大量制造。在農業上得到了廣泛的推廣使用。主要應用

1.插枝生根

2.防止器官脫落

3.促進結實

4.促進菠蘿開花

5.促進黃瓜雌花發育

6.其他

用較高濃度的生長素可抑制窯藏馬鈴薯的發芽；也可疏花疏果，代替人工和節省勞力，并能糾正水果的大小年現象，平衡年產量；還可殺除雜草。但是，在施用中要注意防止高濃度生長素殘留所帶來的副作用。2、乙烯利

乙烯在常溫下呈氣態，即使在溫室，使用起來也十分不便。為此，科學家們研制出了各種乙烯發生劑。其中乙烯利的生物活性較高，被應用得最廣。乙烯利是一種水溶性的強酸性液體，其化學名稱叫2-氯乙基膦酸(CEPA)。

在pH＜4的條件下穩定，當pH＞4時，可以分解放出乙烯，pH愈高，產生的乙烯愈多。

乙烯利應用：1.催熟果實

對于外運的水果或蔬菜，一般都是在成熟前就已收獲，以便運輸，然后在售前1周左右用500～5000μl·L-1(隨果實不同而異)的乙烯利浸沾，就能達到催熟和著色的目的，這已廣泛用于柑橘、葡萄、梨、桃、香蕉、柿子、杧果、番茄、辣椒、西瓜和甜瓜等作物上。

700μl·L-1的乙烯利噴施煙草，促進煙葉變黃，提高質量。2.促進開花

每公頃用2000L120～180μl·L-1的乙烯利噴施菠蘿，可促進菠蘿開花，如再加入5%的尿素和0.5%的硼酸鈉溶液，能增加乙烯利的吸收，并提高其藥效。

3.促進雌花分化用100～200μl·L-1的乙烯利噴灑1～4葉的南瓜和黃瓜等瓜類幼苗，可使雌花的著生節位降低，雌花數增多；乙烯利也能誘導蘋果、梨、杧果和番石榴等的花芽分化。4.促進脫落

乙烯是促進脫落的激素，所以可用乙烯利來疏花疏果，使一些生長弱的果實脫落，并消除大小年。用乙烯利處理茶樹，可促進花蕾掉落以提高茶葉產量。5.促進次生物質分泌用乙烯利水溶液或油劑涂抹于橡膠樹干割線下的部位，可延長流膠時間，且其藥效能維持2個月，從而使排膠量成倍增長。生長抑制劑：3.整形素

化學名稱是9-羥基芴-(9)-羧酸甲酯，常用于禾本科植物，它能抑制頂端分生組織細胞分裂和伸長、莖伸長和腋芽滋生；還可使植株矮化成灌木狀，常用來塑造木本盆景。整形素還能消除植物的向地性和向光性。

4.青鮮素

也叫馬來酰肼(MH)，化學名稱是順丁烯二酸酰肼，其作用與生長素相反，抑制莖的伸長。MH可用于控制煙草側芽生長，抑制鱗莖和塊莖在貯藏中發芽。（有報道，較大劑量的MH可以引起實驗動物的染色體畸變，建議使用時注意適宜的劑量范圍和安全間隔期，且不宜施用于食用作物）。生長延緩劑

5、PP333：又名氯丁唑，化學名稱為1-(對-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-二甲基-戊烷-3醇，是英國ZCJ公司70年代推出的一種新型高效生長延緩劑，國內也叫多效唑(MET)。PP333的生理作用主要是阻礙赤霉素的生物合成，同時加速體內生長素的分解，從而延緩、抑制植株的營養生長。PP333廣泛用于果樹、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系發達，植株矮化，莖稈粗壯，并可以促進分枝，增穗增粒、增強抗逆性等。然而，PP333的殘效期長，影響后茬作物的生長，目前有被烯效唑取代的趨勢。6.烯效唑又名S-3307，優康