翻譯的基本過程為3個(gè)階段：起始、延長(zhǎng)、終止蛋白質(zhì)前體合成后，還必須經(jīng)過翻譯后加工才能成為具有生物功能的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)定向運(yùn)輸?shù)较鄳?yīng)部位發(fā)揮作用目前一頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)第一節(jié)

蛋白質(zhì)生物合成體系目前二頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)mRNAtRNArRNA和多種蛋白質(zhì)多種生物大分子目前三頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)一、mRNA（一）mRNA的特點(diǎn)1原核mRNA多順反子（polycistronic）目前四頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)順反子（cistron）：編碼一個(gè)多肽鏈的遺傳單位轉(zhuǎn)錄后無需特別加工；轉(zhuǎn)錄未完成時(shí)翻譯即開始目前五頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前六頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)2真核mRNA單順反子（monocistronic）hnRNA加工修飾后成為成熟的mRNA目前七頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)（二）遺傳密碼1遺傳密碼（geneticcodon）概念：在mRNA信息區(qū)內(nèi)從5′→3′每三個(gè)相鄰的核苷酸組成一個(gè)三聯(lián)體，編碼一種氨基酸，稱為該氨基酸的遺傳密碼目前八頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前九頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)2個(gè)數(shù)：64個(gè)3分類終止密碼（UAA，UAG，UGA）有意義密碼（其余61種密碼）起始密碼（AUG）還可編碼蛋氨酸目前十頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)

4開放閱讀框架（ORF）

Openingreadingframe

從mRNA5’端起始密碼子AUG到3’端終止密碼子之間的核苷酸序列，各個(gè)三聯(lián)體密碼連續(xù)排列編碼一個(gè)蛋白質(zhì)多肽鏈，稱為開放閱讀框架目前十一頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)5遺傳密碼的特點(diǎn)連續(xù)性A密碼子必須連續(xù)閱讀，無間隔和標(biāo)點(diǎn)符號(hào)BmRNA分子中5′→3′密碼子的排列順序決定了蛋白質(zhì)分子N端→C端氨基酸排列順序目前十二頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)……GCA

GUA

CAU

GUC……

丙纈組纈

C……GAG

UAC

AUG

UC…..

谷酪蛋絲目前十三頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前十四頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)簡(jiǎn)并性A每個(gè)氨基酸有1個(gè)（Trp、Met）～6個(gè)密碼子（Arg、leu、Ser），多數(shù)為2～4個(gè)密碼子B簡(jiǎn)并性的實(shí)質(zhì)是密碼子第3個(gè)堿基的搖擺性目前十五頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前十六頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前十七頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)通用性

從原核生物到人類均使用同一套密碼的現(xiàn)象擺動(dòng)性

密碼子與tRNA反密碼子反向配對(duì)咬合，第3位堿基不遵守堿基配對(duì)原則的現(xiàn)象目前十八頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前十九頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)精氨酸目前二十頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)（三）mRNA的功能作為翻譯的模板目前二十一頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)二、rRNA（核蛋白體）（一）核蛋白體組成及結(jié)構(gòu)

1由多種核蛋白體蛋白質(zhì)和rRNA組成目前二十二頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)原核生物真核生物小亞基RNAprRNApr16SrRNA21種18SrRNA33種大亞基5SrRNA23SrRNA36種5SRNA28SRNA5.8SrRNA49種目前二十三頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前二十四頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)2A位、P位和E位P位（peptidylsite，肽酰位），又稱給位（Donorsite）A位（aminoacylsite，氨基酰位），又稱受位（acceptorsite）E位（exitsite），是卸載tRNA的排出位目前二十五頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前二十六頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)（二）核蛋白體的功能是翻譯進(jìn)行的場(chǎng)所1小亞基結(jié)合mRNA、起始氨酰?tRNA目前二十七頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)2大亞基轉(zhuǎn)肽酶：催化形成肽鍵

有若干種，是大亞基結(jié)合蛋白質(zhì)的一部分

EF-Tu位點(diǎn)和轉(zhuǎn)位因子EF-G位點(diǎn)目前二十八頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)三、tRNA目前二十九頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)（一）tRNA的功能結(jié)合并轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸1氨基酸臂3′末端?CCA?OH攜帶氨基酸目前三十頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)2反密碼環(huán)中的反密碼子與mRNA分子中的密碼子按堿基配對(duì)原則反方向咬合目前三十一頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前三十二頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)3DHU環(huán)是氨基酰tRNA合成酶的識(shí)別位點(diǎn)4TψC環(huán)是核蛋白體的識(shí)別位點(diǎn)目前三十三頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)（二）氨基酰-tRNA的合成1氨基酰tRNA合成酶催化特異氨基酸與特異tRNA合成氨基酰tRNA高專一性，種類多，有校正作用目前三十四頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)氨基酸＋tRNAATP

氨基酰tRNA合成酶AMP＋PPi

氨基酰-tRNA目前三十五頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前三十六頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)氨基酰-tRNA的表示方法Eg：Ala-tRNAAla

Ser-tRNASerMet-tRNAMet

目前三十七頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)2肽鏈起始時(shí)的氨基酰-tRNA真核生物

真核生物與蛋氨酸結(jié)合的tRNA至少有2種：目前三十八頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)tRNAiMet（起始階段）

起始者tRNA(initiator-tRNA)tRNAeMet（延長(zhǎng)階段）（e：elongation）目前三十九頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)AUG5’3’UAAORFMetMet

Met-tRNAiMetAUGMet-tRNAeMet目前四十頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)原核生物原核生物的起始密碼只能辨認(rèn)N-甲酰蛋氨酸目前四十一頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)

Met-tRNAMetTHFA-CHO

轉(zhuǎn)甲酰基酶FH4fMet-tRNAfMet目前四十二頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)四、參與翻譯的

其它蛋白因子起始因子（initiationfactor，IF）

原核：IF1、IF2、IF3真核：eIF目前四十三頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)延長(zhǎng)因子（elongationfactor，EF）原核：EFTu、EFTs、EFG真核：EF1、EF2目前四十四頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)釋放因子（releasefactor，RF）原核：RF1、RF2、RF3真核：eRF目前四十五頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)第二節(jié)

蛋白質(zhì)生物合成過程目前四十六頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)翻譯過程：起始、延長(zhǎng)、終止蛋白質(zhì)合成后的加工修飾目前四十七頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)一、起始指mRNA和起始氨基酰-tRNA分別與核蛋白體結(jié)合形成翻譯起始復(fù)合物的過程目前四十八頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)（一）原核起始復(fù)合物形成1.IF-3、IF-1與小亞基結(jié)合，促使大小亞基分離2.mRNA在小亞基上定位結(jié)合目前四十九頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)mRNA在小亞基上定位的機(jī)制：1）mRNA上的S-D序列與小亞基16-SrRNA3′端的UCCU序列堿基互補(bǔ)，促使mRNA與小亞基結(jié)合目前五十頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)

S-D序列（Shine-Dalgarno序列）指位于mRNA起始密碼上游8～13b部位的4～9b的一致序列，富含嘌呤堿基如AGGAGG，又稱核蛋白體結(jié)合位點(diǎn)（ribosomalbindingsite，RBS）目前五十一頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前五十二頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)2）緊隨S-D序列的小核苷酸序列可被核蛋白體小亞基蛋白rpS-1識(shí)別結(jié)合目前五十三頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前五十四頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)3起始氨基酰-tRNA的結(jié)合fMet?tRNAfMet?IF2?GTP復(fù)合物辨認(rèn)結(jié)合于mRNA起始密碼AUG上，fMet?RNAfMet定位于P位，A位被IF-1占據(jù)目前五十五頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)IF1:占據(jù)A位IF2:促進(jìn)啟始tRNA與小亞基結(jié)合IF3:促進(jìn)大小亞基分離目前五十六頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)

4核蛋白體大亞基結(jié)合結(jié)合了fMet-tRNAfMet，

mRNA的小亞基與大亞基結(jié)合，3種IF釋放，形成翻譯起始復(fù)合物目前五十七頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前五十八頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)（二）真核生物翻譯

起始復(fù)合物形成與原核生物翻譯起始復(fù)合物的形成相似目前五十九頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)二、肽鏈的延長(zhǎng)指根據(jù)mRNA密碼序列的指導(dǎo)，依次添加氨基酸，從N端向C端延伸肽鏈，直至合成終止目前六十頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)核蛋白體循環(huán)即翻譯的多肽鏈延長(zhǎng)過程，在核蛋白體上，按mRNA的密碼子順序，經(jīng)進(jìn)位、轉(zhuǎn)肽、移位三步循環(huán)過程，氨基酸縮合成多肽鏈的過程目前六十一頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)（一）進(jìn)位

EFTu、EFTs協(xié)助與A位密碼子對(duì)應(yīng)的特異氨基酰tRNA進(jìn)入A位需消耗1分子GTP（1～P）目前六十二頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前六十三頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)（二）成肽轉(zhuǎn)肽酶催化P位fMet（或肽酰）與A位氨基酰以肽鍵相連，P位上的tRNA空載，需Mg2+、K+目前六十四頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前六十五頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)（三）轉(zhuǎn)位由EFG（轉(zhuǎn)位酶）催化核蛋白體沿mRNA由5′→3′移動(dòng)1個(gè)密碼子的位置，使A位的肽酰tRNA移到P位，A位空出，卸載的tRNA移入E位需消耗1分子GTP（1～P）目前六十六頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前六十七頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)核蛋白體沿5’→3’方向閱讀遺傳密碼，連續(xù)進(jìn)行進(jìn)位、成肽、轉(zhuǎn)位的循環(huán)過程，每次向肽鏈C端添加1個(gè)氨基酸每添加1個(gè)氨基酸需～P4個(gè)目前六十八頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)三、終止1RF1或RF2識(shí)別并結(jié)合定位于A位的終止密碼子目前六十九頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前七十頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)2RF3使轉(zhuǎn)肽酶變構(gòu)為酯酶，水解P位肽酰?tRNA相連的酯鍵，肽鏈釋出；mRNA、tRNA、RF脫落，IF1和IF3催化大、小亞基解聚目前七十一頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前七十二頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)多聚核蛋白體（polysome）

1條mRNA模板鏈上同時(shí)附著10～100個(gè)核蛋白體，依次結(jié)合起始密碼，并沿5‘→3’方向讀碼移動(dòng)，同時(shí)進(jìn)行肽鏈合成的現(xiàn)象目前七十三頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)目前七十四頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)21AUG5’3’目前七十五頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)4321AUG5’3’目前七十六頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)二、一級(jí)結(jié)構(gòu)的修飾1肽鏈N端的修飾－切除甲硫氨酸2個(gè)別氨基酸的共價(jià)修飾

Eg：羥基化、磷酸化、甲基化等目前七十七頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)3多肽鏈的水解修飾Eg：胰島素原→胰島素蛋白酶原→蛋白酶鴉片促黑皮質(zhì)素原→ACTH目前七十八頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)三、空間結(jié)構(gòu)的修飾1亞基聚合2輔基連接3疏水脂鏈的共價(jià)連接目前七十九頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)四、蛋白質(zhì)合成

后的靶向輸送指蛋白質(zhì)合成后經(jīng)復(fù)雜的機(jī)制，定向輸送到最終發(fā)揮生物功能的目標(biāo)地點(diǎn)由N端特異的氨基酸序列－信號(hào)序列來引導(dǎo)目前八十頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)（一）分泌蛋白的靶向輸送肽鏈

信號(hào)序列引導(dǎo)↓內(nèi)質(zhì)網(wǎng)包裝進(jìn)分泌小泡↓轉(zhuǎn)移、融合到其它部位或分泌出細(xì)胞目前八十一頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)

1信號(hào)肽（signalpeptide）各種新生分泌蛋白的N端有保守的氨基酸序列稱為信號(hào)肽，由13～36個(gè)氨基酸殘基組成目前八十二頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)分3部分：堿性N端，含Lys，Arg

疏水核心區(qū)，由中性氨基酸Leu、Ile等組成

C端加工區(qū)，多含Gly、Ala、Ser，后接被信號(hào)肽酶切開的區(qū)段目前八十三頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)2分泌蛋白進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的過程信號(hào)肽識(shí)別顆粒（Signalrecognitionparticles，SRP）1個(gè)7S-RNA和6個(gè)多肽亞基組成對(duì)接蛋白（dockingprotein，DP）SRP受體，位于ER膜上目前八十四頁\總數(shù)九十五頁\編于十七點(diǎn)①信號(hào)肽與SRP結(jié)合，翻譯暫停②SRP與DP結(jié)合，膜蛋白通道開放、信號(hào)肽進(jìn)入通道，翻譯重新開始③信號(hào)肽引導(dǎo)合成的多肽鏈進(jìn)入RER管腔④RER膜管腔面